JO

D0L10LIDES

l’œsophage, mais à l’opposé de celui-ci. Dans cette vaste cavité cloacale pend un sac digestif entouré d’une membrane périviscérale, l’anus s’ouvre directementdans le cloaque sur la paroi de ce sac. Entre la paroi muqueuse du sac digestif et la membrane périviscérale est un espace périviscéral qui communiquerait par une paire de fentes (/*.) avec la cavité cloacale, mais non avec la cavité digestive, en sorte que cela ne pourrait servir à un courant respiratoire. Les individus, recouverts d’une tunique semblable à celle des Salpes, sont al tachés les uns aux autres par un cordon ( p .) qui va du côté dorsal de l’un au côté ventral de l'autre.

Ce cordon est formé par la tunique, la paroi du corps et un filament de tissu venant du nucléus viscéral. Chaque chaîne comprend au moins quatre individus (Deux exemplaires seulement, et fort détériorés, de la forme solitaire ont été trouvés par 1071) brasses dans le Pacifique sud et, par 2170 brasses, sur les côtes ouest de l’Amérique du Sud, en 1875, dans les dragages du Challenger. 7c“ de diamètre y compris les rayons. La forme agrégée est connue par une quinzaine d’exemplaires mesurant 4 l/2om de haut provenant des côtes de Patagonie par 1050 brasses).

2e Ordre

DOLIOLIDES. — DOLIOLIDA [ Cyclomyaria (Krohn, Uljanin)]

TYPE MORPHOLOGIQUE

(PL 36 à 38 et FIG. 156 a 163)

Nous prendrons comme type le genre principal, le seul entièrement connu sous toutes les formes de son cycle évolutif, le genre Doliolum. Ici, comme chez les Salpides, le cycle comprend plusieurs formes, une asexuée bourgeonnante dérivant de l’œuf et une sexuée, née par bourgeonnement et engendrant l’œuf, sans compter deux formes intermédiaires de nourrices, asexuées en fait bien qu'homologues à la forme sexuée, qui viennent encore compliquer les choses. Nous commencerons, comme chez les Salpes, parla forme asexuée.

Forme asexuée stolonifère ou oozoïte

Extérieur, organisation générale. — L’animal (36, ftg. 1) justifie bien son nom par sa forme qui est celle d’un petit tonneau. 11 mesure

Octacnemus patagoniensis (d’ap. Mctcalf).

an., anus; l>., bouche ; cl., cloaque; f., lentes; 11., lobus; o. cl., orifice cloaeal; ce., œsophage; p., prolongements réunissant les individus entre eux; eux; pli., pharynx; s., base de fixation.

UROCORDES — TUA LIÉS

quelques centimètres de longueur. Sa transparence est parfaite et permet devoir du dehors la disposition des organes intérieurs. Vivant, il se tient horizontalement, mais dans la position morphologique il est placé verticalement comme un tonneau dressé sur une de ses bases. Les bords circulaires des deux bases sont ornés de festons réguliers. La supérieure (b.) en présente dix; l’inférieure, douze. Un peu au-dessus de cette dernière, s’insère un long appendice dorsal (p. c.) qui permet de reconnaître la base inférieure et détermine en même temps le côté dorsal du corps. Le contour convexe du corps est parfaitement régulier, lisse et ne présente aucune particularité, sauf au milieu de la partie ventrale d’où se détache un petit appendice conique, recourbé vers le bas, le stolon (st.). Le tonneau est ouvert aux deux bouts, ses bases sont deux larges ouvertures parfaitement libres. Tout l’intérieur est vide aussi, sauf, bien entendu, l'espace compris entre ses parois interne et externe, espace qui constitue la cavité générale, fort peu épaisse, excepté en un point où s’accumulent les viscères.

La cavité centrale est divisée en deux compartiments superposés par une sorte de diaphragme, la branchie , plane ou légèrement bombée vers le bas, tendue obliquement en bas et en avant, et percée d'orifices, les stigmates, qui font communiquer les deux compartiments qu’elle sépare. De ces deux compartiments, le supérieur est le pharynx , l'inférieur est le cloaque (cl.). La branchie est formée de deux lames adossées entre lesquelles est un étroit espace dépendant de la cavité générale. Dorsalement et sur les côtés, ces deux lames sont presque en contact; mais en avant elles s’écartent l’une de l’autre à partir du milieu et de plus en plus en approchant de la paroi ventrale du corps, et déterminent, entre elles et cette paroi ventrale, une loge assez vaste dépendant de la cavité générale, où trouvent à se loger les viscères, réduits d’ailleurs à deux organes, le tube digestif et le cœur. Cet espace correspond au nucléus des Salpes, mais, au lieu de former une tubérosité extérieure, il fait saillie en dedans. Si nous ajoutons à ce qui précède que le tonneau est cerclé de neuf bandes musculaires, nous en aurons dit assez pour orienter le lecteur et pouvoir aborder le détail de la description des organes.

Paroi du corps. — Elle est formée, comme chez les Salpes, d'une cuticule tunicale et d’un épithélium ectodermique ; mais il s’y ajoute une couche dermique qui double l’épiderme et est formée de cellules conjonctives noyées dans une substance anhiste. V épiderme lui-même (fig. 156) est formé de grandes cellules polygonales aplaties. La tunique est mince, et sa substance, paraît-il, ne serait pas cellulosique (*).

Aux orifices buccal et cloacal, elle s’arrête ne formant pas cette tunique réfléchie que nous trouverons chez les Ascidiés.

P) U lj A ni n assure, qu’elle ne renferme pas de cellules émigrées de l'épiderme et qu’en raison de ce fait elle peut être muée comme celle des Appendiculaires. Cependant, nous verrons que Barrois attribue aux éléments de la tunique, l’origine des cellules ambulantes (Voir plus loin) du stolon.

DOLIOLIDES

La musculature peut être décrite ici, bien qu’elle appartienne peutêtre plutôt aux parois pharyngienne et cloacale. Elle se compose d’anneaux musculaires complets, formés de larges bandes où l’on trouve des fibrilles longitudinales mais point de striation transversale (').

Pharynx. — La cavité pharyngienne, beaucoup plus vaste que la cloacale, est limitée par un épithélium aplati non cilié. Elle s'ouvre au dehors par le large orifice supérieur qui représente la bouche (36, fig. i, b.), ornée de dix festons, mais entièrement dépourvue de lèvres mobiles pouvant la fermer. Elle contient quatre organes: Yendostyle , les arcs ciliés péricoronaux, la bande ciliée ventrale et l’ organe vibratile , mais ce dernier sera décrit avec le système nerveux.

Vendostyle (£. et fig. 157), gros, mais court, est constitué fondamentalement comme celui des Salpes, mais moins hautement différencié (*). Ses bords se prolongent de chaque côté en un repli marginal très richement cilié.

Le cercle péricoronal ( pr .) est représenté par une paire d’arcs ciliés ayant la meme disposition et les mêmes rapports avec les replis marginaux de l’endoslyle que la lèvre inférieure de la gouttière péricoronale des Salpes ou de notre type général. Ils se détournent, l’un à droite, l’autre à gauche, contournent l’entrée du pharynx et vont se réunir à la face dorsale au-dessous de l’organe vibratile. Là, après s’être réunis, ils se contournent ensemble en spirale dextre.

La gouttière ciliée ventrale subit une réduction analogue; elle ne forme pas une vraie gouttière et est constituée seulement par les deux bandes ciliées de l’endostyle qui, au-dessous de cet organe, se réunissent et courent sur la face supérieure de la branchie jusqu’à l'oesophage où elles pénètrent par le côté gauche de son orifice d’entrée, et se continuant même dans l’estomac, ne s’arrêtent qu’au pylore.

Cloaque. — Le cloaque (cl.) est constitué comme le pharynx, mais ne présente d’autre particularité que l’ouverture de l’anus au milieu de

p) Uuanin nie la striation tranversale affirmée par Ussov.

(2) Sur la coupe, il est moins profond, arrondi ; il présente, au fond, une double rangée de hautes cellules pourvues de très longs cils (fig. 157, c.), puis, de chaque côté, deux rangées de cellules non ciliées, non glandulaires. Les parois latérales sont formées chacune de neuf rangées de grosses cellules glandulaires, puis d’une bande granuleuse (tn.) où l’on ne voit ni noyaux, ni limites cellulaires, et enfin, près du bord de la gouttière, de deux rangées encore de cellules glandulaires. Tous ces éléments sont dépourvus de cils.

Fig. 157.

Endostyle (Sch.).

Fig. 15G.

Cellules de l’épiderme vues de face (d’ap. Grobben).

T. VIII

UROCORDES — THALIÉS

son plancher ventral. Son orifice a douze festons entre lesquels se montre, de trois en trois festons, un fin filament gélatineux.

Appendice dorsal. — Cet appendice (36, ftg . 1 , p. c.), qu’il ne faudrait pas assimiler à la queue des Appendiculaires ou des larves d’Àscidies avec laquelle il n’a rien de commun, s’insère un peu au-dessus du bord dorsal de l’orifice cloacal. Il est rigide, immobile, élargi à la base, effilé vers le bout. La tunique, à son niveau, est beaucoup plus épaisse. L’épiderme, formé sur ses parties ventrale et latérales de cellules aplaties comme sur le reste du corps, devient à sa face dorsale prismatique et très élevé. À l’intérieur, il est creux et contient un diverticule de la cavité du corps, mais ce diverticule est divisé par une cloison conjonctive médiane (c/s.) en deux canaux juxtaposés, communiquant sans doute entre eux à l’extrémité de l’organe de manière à assurer à son intérieur une circulation du sang plus régulière. Le huitième anneau musculaire envoie dans sa base une paire de prolongements.

Branchie. — La branchie (36, fig, i, br.) dont nous avons indiqué plus haut la disposition générale a la même structure que les parois pharyngienne et cloacale dont elle n’est que le prolongement. Ses deux lames sont presque en contact, sauf en avant au niveau des viscères digestifs. Elle est percée au milieu de sa face supérieure par l’orifice œsophagien (ce.). En avant de cet orifice, elle est parcourue par la bande ciliée ventrale. La lame inférieure est percée en avant par l’orifice anal (an.). Sur les parties latérales, elle est pourvue de huit fentes stigmatiques disposées eu deux séries symétriques de quatre et qui perforent, non plus une de ses lames, mais son épaisseur tout entière et font communiquer les cavités pharyngienne et cloacale. Ces fentes sont transversales et leurs deux séries sont parallèles entre elles et au plan sagittal. L’épithélium général de la branchie est le même que celui des cavités pharyngienne et cloacale, mais au niveau des fentes branchiales il est fortement cilié et les cils battent l’eau de haut en bas (*).

Appareil digestif. — V œsophage s’ouvre dans le pharynx, au centre de la branchie dont il perfore la lame supérieure. Il se porte en avant, se renfle en un estomac ovoïde (es.), d’où part un intestin recourbé qui se dirige en arrière et va s’ouvrir au milieu du plancher ventral du cloaque, en perçant la lame inférieure de la branchie. Il est formé d’une couche épithéliale doublée de ce même tissu conjonctif rudimentaire que nous avons vu former le derme de la paroi du corps. Les épithéliums œsophagien et stomacal sont formés de petites cellules cubiques non ciliées. Mais le long de leur bord dorsal se trouve une puissante bande vibratile formée par la pénétration de la bande ciliée ventrale du pharynx à leur intérieur. L’intestin est partout tapissé de cellules cubiques finement ciliées.

p) Aux extrémités des fentes branchiales, l’épithélium n’est pas cilié ; il est formé là de petites cellules qui servent sans doute à l’accroissement de ces organes en longueur.