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Fig. 1637. — Très jeune stolon de Cyclosalpa pinnata. Mèmes lettres que dans la figure précédente; en outre n, plaque nerveuse; ss, sinus supérieur ; si, sinus inférieur ; e, enveloppe folliculaire (d'après Brooks).

entre eux; un peu avant lui s'arrêtent les autres formations stoloniales. On peut convenir d'appeler face supérieure du stolon celle qu’occupe le tube nerveux, face inférieure celle qui correspond au stolon génital; le côté droit du stolon est celui qui est originairement situé du côté droit de l’oozoide.

__ La région de l’exoderme de l'embryon qui formera l'enveloppe exodermique du stolon est comprise entre la face ventrale de l'embryon proprement dit et la queue rudimentaire qui contient l’éléoblaste (fig. 1624, Stp; p. 2311). La première indication de la formation de l’enveloppe exodermique est un accroissement en hauteur des cellules exodermiques, qui deviennent cylindriques, et se multiplient ensuite activement, formant ainsi une protubérance, puis un tube à l’intérieur duquel s'allonge le tube entodermique (fig. 1637, ex, te). Quelquefois un repli saillant de l’'exoderme entoure la base ou extrémité proximale du stolon (Cyclosalpa pinnata), et comprime tellement cette région que tous les rudiments qu'il contient paraissent confondus en un amas de cellules indifférenciées; de là, sans doute, l'opinion

erronée que toutes ces ébauches se différenciaient aux dépens d’une masse d’abord indifférente de cellules mésodermiques.

1. La cellule que Todaro appelle le germo-blaste primilif, et qui serait suivant lui l’origine de la masse génitale, n’est qu’une cellule folliculaire migratrice issue du placenta.

Le tube nerveux (n) est d'origine exodermique, mais il se différencie déjà lorsque l'enveloppe entodermique du stolon commence: à peine à faire saillie entre l’embryon et sa queue rudimentaire. C'est, au début, un bourgeon plein de l’exoderme (fig. 1637, n) dans lequel apparaît du reste rapidement une cavité qui demeure sans communication avec l'extérieur. Ce cordon s’allonge d’une manière indépendante, en demeurant en contact avec l'exoderme.

Sur un stolon complètement développé le fube entodermique (te) demeure en communication avec la cavité pharyngienne de l'oozoide par une fente étroite (Cyclosalpa pinnata, S. cylindrica). Ses faces inférieure et supérieure sont formées de cellules aplaties, tandis que les cellules des faces latérales sont très hautes et forment deux bandes très épaisses. A l'origine du stolon, ces bandes latérales se continuent sans interruption avec les bandes latérales épaissies de l’endostyle et la face ventrale avec le fond de l’endostyle ; le tube entodermique n’est donc qu’un simple prolongement de la gouttière endostylaire. Il est d’abord ouvert du côlé dorsal; à mesure que l’on s'éloigne de son origine, chacune des bandes latérales de hautes cellules est subdivisée en deux autres par l'apparition d'une bande longitudinale de basses cellules; les deux bandes de cellules basses, en s’invaginant et se soudant, ferment la face dorsale du tube entodermique. Plus loin la section du tube entodermique prend la forme d’une H dont les jambages verticaux et horizontal auraient un double contour; les deux contours du trait horizontal ou poche médiane (fig. 1639, en) et les contours internes des jambages verticaux ou poches pharyngiennes latérales (tp), sont formées de cellules plates ; les contours extérieurs de ces jambages, de hautes cellules semblables à celles de l’endostyle. Entre les jambages verticaux et l'enveloppe exodermique se trouvent les tubes péribranchiaux, qui complètent avec le tube entodermique, une cloison horizontale, séparant l'un de l’autre les deux sinus sanguins (ss, st).

L'origine des tubes péribranchiaux n’a pu être rigoureusement déterminée. A leur

naissance, qui est tout près de celle du stolon et où ils sont encore pleins, ils sont étroitement pressés entre l'enveloppe exodermique et le tube. entodermique, de sorte que, de par leur position, on peut leur attribuer avec une égale vraisemblance une origine exodermique vers laquelle penche Brooks, ou une origine entodermique. Ce qu’on observe chez les Pyrosomes rend cette dernière opinion plus vraisemblable. |

Le cordon génital WT résulte simplement de l'élongation de la masse génitale de l’oozoide. |

Passage de l'arrangement unisérié à l'arrangement bisérié. — Les noms attribués aux diverses parties contenues dans l'enveloppe exodermique indiquent suffisamment leur rôle dans la formation des blastozoïdes. La délimitation de ces derniers les uns par rapport aux autres résulte de la formation de replis annulaires de l’'exoderme (fig. 1638, I) par lesquels le tube nerveux, les tubes péribranchiaux, le cordon génital sont divisés en fragments correspondants à chaque blastozoïde. Le tube entodermique demeure seul très longtemps continu; à ses dépens se forment la cavité pharygienne et le tube digestif. Les mêmes constrictions exodermiques répartissent entre les divers segments les cellules mésodermiques libres qui sont destinées à former, outre les corpuscules sanguins, les muscles et vraisemblablement l'appareil cardiaque. Le nombre des blastozoides composant une même chaine varie de cinquante à plusieurs centaines. Si tous ces blastozoïdes gardaient

leur position primitive, on pourrait les considérer comme unis par un stolon perpendiculaire à l’axe longitudinal de l’aozoïde et identiquement orientés comme l'oozoïde lui-même (fig. 1638). De cette façon le plan de symétrie de l’oozoide diviserait tous les blastozoides en deux moitiés symétriques. Mais l'orientation des blastozoïdes se modifie à mesure qu'ils grandissent, de telle sorte que chez les espèces à double chaine ils finissent par former deux rangées alternes; les blastozoides des deux rangées ont leur face ventrale située vers l’intérieur de la chaine, leur face dorsale vers l'extérieur. Leur plan de symétrie est, en même temps, devenu perpendiculaire à celui du stolon (fig. 1573, p. 2185). L’arrangement bisériel résulte de ce que les blastozoides, tout en s’inclinant alternativement à droite et à gauche du stolon, effectuent en même temps une rotation de 90° autour de leur grand axe, de sorte que la face ventrale de chaque blastozoide, qui était d'abord tournée vers l’oozoide, se tourne vers la ligne médiane du stolon; extrémité postérieure du

Fig. 1633. — Stolon de Salpe dans lequel tous les blastozoïdes sont censés avoir gardé leur position initiale comme dans les figures schématiques 1639 et 1640. — J, ZJ, III, les groupes de blastozoïdes de même degré de développement; s, stolon; g, ganglion nerveux; &«, bouche ; b, pharynx; es, endostyle; h, cœur; ec, estomac; ?, intestin; 0, œuf; c, cloaque; e, orifice efférent (d'après Brooks).

blastozoide qui contient l'éléoblaste effeclue cette rotation plus rapidement que l’antérieure !. On peut suivre sur les diverses parties d’une même chaine toutes les phases de ce déplacement, simple quant au résultat, mais dont l'étude est rendue fort compliquée par le fait que tous les mouvement, s’accomplissent simultanément.

Chez la Pegea scutigera-confæderata tous les blastozoïides gardent leur plan de symétrie perpendiculaire à la direction du stolon; dans les autres espèces, d’autres changements se produisent encore. Ils peuvent être assez considérables pour que l'axe longitudinal des blastozoides devienne parallèle à celui des stolons (Jasis cordiformis-zonaria). Ce sont aussi des déplacements secondaires qui donnent naissance à la formation des couronnes circulaires des Cyclosalpa; mais on ignore en quoi ils consistent. Avant que ces déplacements se soient produits, les parties du stolon intercalées entre les blastozoides, toutes sur le prolongement les unes des

1 Brooks, pour faire comprendre ces phénomènes de rotation, compare un slolon de Salpes à une file de soldats, tous sur la même ligne, les uns derrière les autres. De deux en deux, les soldats tournent alternativement à droite et à gauche; ils forment alors deux rangtes allernes, et les soldats d’une rangée regardent ceux de l’autre. Pour rendre la similitude plus complète, on peut supposer. maintenant que les soldats grossissent rapidement de la tête aux pieds, de manière à se refouler par pression réciproque, léstètes formant déjà une double rangée quand les pieds sont. encore sur la même ligne (fig. 1640) et que dans la rotation précédente, qui s’accomplilt en même temps que la croissance, chaque soldat tourne d’abord sur ses pieds, Ja têle n 2Ccomplissant sa rotation que beaucoup plus lentement. :

autres, vont de la face ventrale d'un individu à la face dorsale du suivant (fig. 1638); puis ces mêmes parties se disposent en zigzag, et leurs insertions dorsales se rapprochent de la face ventrale; enfin le stolon redevient presque rectiligne et chaque blastozoïde ne s’insère plus sur lui que par un pédoncule ventral qui prend son origine au voisinage de l'orifice buccal. Deux canaux en communication avec les sinus de la mère parcourent le stolon reconstitué, mais n’entrent pas en rapport avec les sinus des blastozoïdes. Lorsque ceux-ci sont complètement développés, ce stolon secondaire se résorbe et les divers blastozoides de la chaine ne sont plus unis que par des prolongements tégumentaires, contenant chacun un sinus (fig. 1645). Ces prolongements se développent ordinairement sur quatre lignes, deux ventrales et

Fig. 1639. — Figures schématiques montrant le développement successif des organes dans une Salpe agrégée. — N° 1. l'ébauche du système nerveux est creuse ; les sacs pharyngiens latéraux antérieurs sont encore séparés ; au stade 2, l’'ébauche du système nerveux est pleine; les sacs pharyngiens antérieurs sont réunis en avant. Les jeunes blastozoïdes sont supposés encore unisériés, bien qu'ils aient déjà commencé leur torsion; les diverses parties occupent donc la même position respective que dans la figure 1638 ; les figures peuvent être considérées comme des coupes verticales du stolon sur le plan desquelles tous les organes d'un blastozoïde idéal de la figure 1638 ont été projetés. — n, ébauche du système nerveux ; {p, sacs pharyngiens latéraux; ss, sinus supérieur; si, sinus inférieur du stolon; en, tube entodermique séparant les deux sinus; p, p, poches péribranchiales ; €, péricarde; cl, éléoblaste; 0, ovaire; f, follicule; d, diverticule destiné à former l'intestin (d’après Brooks, un peu modifié).

deux latérales ; ils unissent les individus de l’une des rangées à ceux de l’autre. Chez les Cyclosalpa, il n’y à qu'un seul appendice ventral, situé en avant du cœur; tous ces appendices s'unissent par leur tranche, de sorte que les blastozoïdes rayonnent autour d’un axe commun.

Formation des cavités internes. — La plus grande partie de la cavité pharyngienne est formée par les poches pharyngiennes latérales (fig. 1639, tp). Les poches antérieures se développent en avant, se rejoignent au devant de la face ventrale du ganglion et s'ouvrent l’une dans l’autre sur toute leur surface de jonction (n° 2). La région la plus antérieure de cette partie commune entre en contact avec l’exo-

derme ; une perforation se produit au point de contact qui est l’oritice efférent. Pendant ce temps les poches postérieures ont également grandi, de manière à atteindre l'extrémité postérieure, se sont rejointes et ouvertes l’une dans l’autre, mais plus tardivement. Ces poches latérales ne grandissent pas en demeurant syméiriques, comme dans les figures théoriques 1639 et 1640; elles se courbent au contraire alternativement à droite et à gauche, comme dans la figure 1641 ; de telle sorte que leur rencontre se produit sur le côté du stolon qui est ainsi rejeté totalement hors du corps de la jeune Salpe. Après la résorption des poches, sur leur surface de

Fig. 1640. — Schéma de blastozoïdes plus développés que ceux de la figure précédente; les sinus ss et si ont dû être figurés très réduits pour permettre de représenter la partie fusionnée des sacs pharyngiens. — Au stade n° 1, les poches péribranchiales, p,p, se sont réunies pour former la cavité cloacale. Au stade 2, les orifices afférent et efférent sont ouverts; les sacs pharyngiens postérieurs se sont réunis et leur portion commune s'est élargie au dehors du sinus postérieur, si; la cavité cloacale s’est étendue, de même que les poches péribranchiales, en détachant la bandelette épibranchiale, b. — Mèmes lettres; en plus, dans le tiers postérieur de la figure n° 2, cl, orifice cloacal; à, intestin (d’après Brooks).

contact, la cavité pharyngienne des blastozoides est donc complètement libre et reliée seulement au canal entodermique du stolon par d’étroits canaux qui finissent même par disparaitre (fig. 1642 et 1643, tp, tp).

Au cours de leur croissance, les poches latérales postérieures ont entrainé avec elles les vésicules résultant de la segmentation des tubes péribranchiaux (fig. 1639, n° 1, p, p) et ces vésicules se sont elles-mêmes agrandies. Chacune d'elles ne tarde pas à s'ouvrir dans la poche pharyngienne qui lui correspond par un vaste orifice elliptique; ainsi se constituent les deux fentes branchiales qui ne cesseront désormais de grandir. Peu après la formation de ces fentes, chacune des vésicules produit une prolubérance qui se dirige vers l’autre (n° 2); les deux protubérances se rencontrent, s'ouvrent l’une dans l’autre, et dès lors est constituée la cavité cloacale (fig. 1640, n° 1). La paroi dorsale de celte cavité s'applique contre l'exo-

derme, et l'orifice cloacal se produit au point de contact. La branchie n’est que la partie de la paroi du corps qui subsiste entre la cavité pharyngienne en bas, les fentes branchiales latéralement, la cavité cloacale en haut. L’estomac et l'intestin apparaissent d'abord sous la forme d’un diverticule de la poche pharyngienne latérale droite (fig. 1639, d), qui se produit avant que cette poche s’unisse à sa symétrique. L’estomac et l'intestin dirigé en avant se sont même différenciés avant qu’ait eu lieu cette union, plus tardive que la formation de la cavité cloacale. L’intestin débouche dans cette dernière cavité à peu près à l’époque où les deux poches pharyngiennes postérieures se confondent elles-mêmes.

La première ébauche de l'appareil cardiaque est représentée par une vésicule

Fig. 1641. — Figures théoriques montrant la torsion éprouvée déjà par les blastozoïdes que les figures 1638 et 1539 représentent comme s'ils avaient conservé le plan de symétrie de l’oozoïde et qui sont représentés dans leur position réelle par les figures 1642 à 1645. — Le n° 1 correspond au stade n° 1 de la figure 1638 le n° ? à un stade un peu plus jeune que celui de la figure 1638, n° 1 (d’après Brooks).

close (c), d’origine incertaine, qui apparaît un peu en dehors de l'extrémité postérieure de la poche pharyngienne droite; cette poche, en grandissant, emporte avec elle la vésicule que le développement du tube digestif refoule sur la face ventrale. Le cœur se forme, comme d'habitude, par une involution de la face dorsale de cette vésicule.

Développement de l'œil. — Au début du développement, l’œil impair des blastozoïdes de la Cyclosalpa pinnata est semblable à celui de l’oozoide, mais il ne tarde pas à perdre sa forme en fer à cheval, à branches antérieures. Au-dessus de lui, l’exoderme se bombe bientôt, entrainant les cellules optiques en rapport avec sa surface interne et étirant en fibres fusiformes celles qui sont en connexion avec la subsistance réticulée du ganglion céréhroide. L’œil est alors une épaisse plaque cellulaire, appliquée contre l’exoderme et reliée au ganglion par un pédoncule

formé des cellules fusiformes. Par la suite, tandis que le bord postérieur de la plaque demeure en place, son bord antérieur se rapproche du ganglion cérébral jusqu’à se mettre en contact avec lui;:de ce mouvement de bascule, il résulte que la plaque devient normale à la surface dorsale du ganglion; les fibres nerveuses qui unissaient la substance réticulée du ganglion au centre de la plaque s’appliquent sur la face postérieure de celle-ci. Bientôt le bord postérieur de la plaque - se recourbe en haut et en arrière, formant la première ébauche de la partie accessoire de l’œil qui continue son mouve.

ment de bascule jusqu'à ce qu’étant redevenu horizontal, son bord postérieur soit maintenant en avant, et réciproque-

Fig. 1642. — Jeune blastozoïde de Salpe en voie Fig. 1643. — Deux blastozoïdes ayant acquis, à la face de formation sur le stolon à peu près au stade inférieure du stolon, la position qu'ils doivent prendre de la figure 1641, n° 1 {d'après Brooks, un peu pour constituer la double chaîne; stade un peu plus modifié). avancé que celui de la figure 1641, n° 2. La cavité

cloacale est constituée, mais les deux sacs pharyngiens ép, tp’ sont encore séparés.

ment. L'exoderme qui suit l’ébauche de l'œil dans tous ses déplacements forme alors un double pli entre elle et le cerveau. Pendant que toutes ces modifications Saccomplissent, les éléments de l'œil se différencient comme dans le cas de l'oozoïde. Le pigment ne se développe chez la Cyclosalpa pinnata qu'entre le moment où la chaine se délache et celui où elle se dispose en couronne. Jusque-là Ja partie accessoire de l'œil est reliée à la partie principale par une masse considérable de cellules ganglionnaires de forme ordinaire; cette masse se divise en trois parties dont la moyenne fournit les cellules fusiformes qui unissent les deux parties, tandis que les externes fournissent à chacune de ces deux parties son pigment. Au cours de cette différenciation, l'extrémité de l'œil, devenue postérieure après sa rotation, se divise longitudinalement en deux branches de manière

à revêtir la forme de l’œil adulte. Les deux paires d’yeux latéraux ne se forment qu'après la séparation des chaines, sans doute par une transformation directe des cellules ganglionnaires des régions cérébrales sur lesquelles ils sont situés. Développement de l'appareil neural. — Chez les blastozoïides de la Cyclosalpa pinnata, dans les premiers stades de développement du système nerveux, longtemps

avant l'apparition des yeux, la cavité du ganglion et celle de l’entonnoir vibratile

ss ss

Fig. 1645. — Les deux blastozoïdes sont complets ; leurs connexions avec le canal entodermique sont rompues ; leurs appendices sont développés. — Dans les figures 1642 à 1645 les lettres ont la même signi-

Fig. 1614. — La cavité pharyngienne et la cavité fication que dans les figures schématiques 1639 à 1641 ; dorsale sont définitivement constituées, le ganglion en plus : à, appendices ; »m, muscles (d'après Brooks, nerveux communique avec la cavité pharyngienne. un peu modifié; ces figures sont reconstituées par

Le sinus supérieur ss n’a été qu'indiqué (d’après la superposition de coupes).

Brooks, un peu modifié).

qui tire son origine de la paroi pharyngienne, communiquent ensemble par un large et court canal, ou, pour mieux dire, il n’y a entre ces parties aucune délimitation. La face ventrale de la partie postérieure du canal neural s’épaissit et donne naissance à la glande hyponeurale. Un peu plus tard, les cellules de la face dorsale de la région postérieure du canal neural commencent, elles aussi, à se multiplier rapidement, et se superposent sur une épaisseur qui atteint le double de celle de la face ventrale. Les cellules en contact avec la cavité du canal prennent un arrangement épithélial; les autres forment le ganglion dorsal. Au moment de l'apparition du rudiment de l’œil dorsal, les trois régions : entonnoir vibratile, canal hyponeural et cerveau sont nettement distinctes, et le canal n’est plus qu’un petit tube cylindrique unissant les deux autres parties !. Le ganglion cérébral est creux; sa masse est parcourue par de fines lacunes dont les unes s'ouvrent dans sa cavité, tandis que les autres s'ouvrent dans le sinus périviscéral. Cet état dure peu et le cerveau devient finalement compact. À ce moment il est encore relié à l'entonnoir cilié par

1 Metcalf donne cette description comme pouvant aussi bien convenir aux Doliclum et aux Pyrosoma.

nn de Gi

un cordon cellulaire plein, comme chez les Doliolium adultes ; mais ce cordon luimême disparait quand le blastozoide a atteint à peu près la moilié de sa taille. Vers l'époque où la plaque ophtalmique embryonnaire à pris sa position verticale, les parois des chambres péribranchiales qui avaient été jusque-là intimement soudées à la face inférieure du cerveau commencent à s’en éloigner dans la région de la ligne médiane, et ne lui demeurent adhérentes que le long de deux plages étroites; la région médiane continue à s'éloigner du cerveau, tandis que les adhérences latérales persistent; il se forme en ces points deux tractus tubulaires qui vont de la face ventrale du cerveau à la paroi de la chambre branchiale. Ces tubes ne sont pas autre chose que les ébauches des fubes rénaux (p. 2226).

Développement de l'appareil génital. — Les principales transformations du cordon génital sont réalisées par la multiplication des éléments situés à sa base, la croissance et le changement de position des éléments ovulaires, la multiplication des éléments de son épithélium périphérique. Ces derniers s’arrangent en épithélium, en commençant par son extrémité distale et sa face hémale (fig. 1636, g; p. 2341). Finalement ils forment un revêtement régulier, recouvrant un cordon cellulaire plein dans lequel des œufs commencent à se différencier, et sont reconnaissables à leur grand noyau, contenant non plus des granulations éparses de chromatine, mais un réseau chromalique avec gros nucléole. Tandis que les éléments périphériques continuent à se diviser, les œufs perdent cette faculté; ils se bornent à continuer à grossir. Des cellules détachées de la couche épithéliale du cordon génital émigrent parmi les œufs, et contribuent à les nourrir. Dans la région où les œufs se différencient, toute multiplication d'éléments cesse, de sorte qu'il ne se produit d'œufs nouveaux qu’à l'origine du stolon. D'abord pressés les uns contre les autres, les œufs par le progrès de leur croissance se disposent en séries qui peuvent se réduire à une seule (Cyclosalpa pinnala, S. cylindrica, etc.). Lorsque les constrictions exodermiques se développent, elles divisent le cordon génital en masses ellipsoïdales, correspondant chacune à un blastozoide. Chaque masse ne contient qu'un petit nombre d'œufs caractérisés. On réunit dans le genre Iasis, les espèces où il s’en développe plusieurs, cinq par exemple, comme chez l’I. hexagona. Chez la Thualia democratica-mucronata plusieurs œufs se caractérisent comme chez les Jasis, mais un seul arrive à malurité; dans les autres espèces, on ne trouve jamais qu’un seul œuf dans chaque masse. Les cellules qui l’'accompagnent sont utilisées pour sa nutrition ou forment autour de lui le follicule dont on a vu le rôle important.

A mesure que les cavités générales des divers blastozoïdes s'isolent les unes des autres, l’épithélium épais qui recouvre chaque masse génilale se plisse au-dessous de l'œuf et se développe en deux poches latérales qui deviennent les testicules, tandis qu’un troisième pli qui se forme un peu plus tard constituera le canal de fécondation par lequel l'œuf est attaché à la paroi de la cavité clocacale. Il se produit aussi un canal déférent qui passe entre le rectum et l'estomac pour s'ouvrir sur une papille dans la cavité cloacale. L'’œuf d’abord situé dans la partie postérieure du bourgeon émigre plus tard du côté dorsal, au-dessus de l'anse intestinale, sur la ligne médiane ; le canal de fécondation courbé en S se dirige à droite pour s'ouvrir dans la cavité cloacale.