DÉVELOPPEMENT DES FORMES AGAMES

Les Cysticercoides (fig. 1255) ont une constitution qui rappelle de très près celle de l'Archigetes; ils vivent presque tous dans la cavité générale des petits Crustacés aquatiques ou dans celle des Insectes terrestres. On peut considérer comme le type de ces métacestodes, le Cysticercoide du Dipylidium caninum qui vit dans le Ricin du chien (Trichodectes canis), dans la Puce de cet animal (Pulex serraticeps) et dans celle de l'homme (P. irritans). L'’oncosphère, au moment où elle pénètre dans le corps de l’un de ces parasites, est une petite masse de cellules toutes semblables entre elles; elle s’allonge peu à peu, et se creuse en même temps d’une cavilé interne, légèrement excentrique, remplie de liquide, et qui résulte de la résorption des cellules centrales; l'embryon ainsi transformé continue à porter les six crochets de l'oncosphère qui marquent sa région antérieure ; cette région s’élargit moins rapidement que la région postérieure, de sorte que la larve est lagéniforme. C'est dans la portion élargie, la région postérieure par conséquent, que se forme le scolex. Au pôle postérieur de l'embryon, ilse forme sous la cuticule un épaississement cellulaire qui ne tarde pas à s’invaginer, en entrainant avec lui la cuticule et la région voisine: bientôt la cavité d'invagination se rétrécit à peu près vers le milieu de sa hauteur et des crochets apparaissent sur la paroi des deux cavités secondaires ainsi délimitées (fig. 1255); ces pointes ne tardent pas à disparaitre dans le fond de l'invagination qui représente le sommet du rostre, ap; elles persistent, au contraire, au-dessus de l'anneau rétréci et

formeront plus tard la Fig. 1255. — Coupe longitudinale schématique Fig 1256. — Cystozoide couronne de crochets. d'an eysticercoïde complètement | use de mür de Dipylidium cani- Dipylidium caninum. — v, ventouses du sco- num (Tænia cueumerina) Les ventouses se for- lex; «a, dilatation antérieure; ap, dilatation grossi 60 fois (l'acanthopostérieure ; b, bulbe; €, acanthozoïde portant zoïde n'est pas figuré,

ment sur les parties les six crochets de l'oncosphère et formant la latérales et externes de tète morphologique du Cestoide (d'après Grassi la région postérieure Hansen

de l'oncosphère; peu à peu, par les progrès de l’invagination de toute la région qui les sépare du pôle postérieur de l’oncosphére, elles sont entrainés à l'intérieur de la cavité d'invagination (v); un nouveau rétrécissement les sépare de la région qui s’est invaginée la première («); un diverticule de la cavité qu'elles contribuent à limiter correspond à chacune d'elles. Pendant ce temps la portion étroite de l’oncosphère continue à grandir, un étranglement la sépare peu à peu de la région dilatée dans lequel le scolex s’est constitué en s’invaginant; les six crochets, peu à peu écartés l’un de l'autre, continuent à se trouver à son extrémité antérieure, dans sa région moyenne et à son extrémité postérieure, ou même au commencement de la région dilatée. À ce moment le corps de l'embryon (Cercocystis de Villot) est formé de deux segments dérivés de l’oncosphère : 1° un segment plein porteur de crochets, auquel on peut donner, pour éviter toute confusion et toute

d'après Leuckart).

1840 CESTOIÏDES.

interprétation vicieuse, le nom d’acanthozoïde (blastogène de Villot); 2 un segment vésiculaire dans lequel le scolex est invaginé et qu’on peut nommer le ceystozoïde. Le cysticercoide ainsi construit a une ressemblance très lointaine avec une cercaire, mais il ne saurait être question, bien entendu, d’assimiler en quoi que ce soit l’acanthozoïde, progéniteur de tout l'organisme, avec une queue de cercaire. Plus tard un tissu conjonctif lâche remplit la cavité du cystozoide, quelquefois prolongée momentanément dans l'acanthozoïde.

Les dimensions relatives de l’acanthozoide et du cystozoide sont très variables suivant les espèces, et n’ont aucun rapport avec les coupes génériques de la tribu des HYMENOLEPINÆ; l’acanthozoïde est vingt fois plus long que le cystozoïde, et il est héliçcordal chez le cysticercoide du Drepanidotænia fasciata de l'Oie domestique qui habite le Cyclops agilis; il se réduit déjà chez le cysticercoide de l'Hymenolepis diminuta des Rats, qu’on trouve dans divers insectes (Anisolabis annulipes, Akis spinosa, Scaurus Striatus, Asopia farinalis), et présente des dimensions médiocres chez les cysticercoides des Drepanidotænia, des Dicranotænia et des Echinocotyle . des Oiseaux palmipèdes qui habitent de petits Crustacés d’eau douce (Cyclops, Cypris, Gammarus). L'Arion rufus nourrit un cysticercoide dont l’acanthozoïde très mobile traine dans ses mouvements le cystozoïde à sa suite. Les cysticercoides des Davainea qui vivent assez souvent dans les Mollusques terrestres, forment la transition vers un autre type. Celui de la Davainea tetragona, qui vit dans les Helix carthusianella, H. maculosa et autres, diffère peu des précédents; l'acanthozoïde est caduc (Cryptocystis de Villot) chez le cysticercoide de la D. proglottina de la Poule, qui vit dans les Limaces; nous arrivons ainsi à des formes où l'acanthozoïde ne se différencie pas, comme cela arrive pour le cysticercoide du Dicranotænia cuneata, qui vit dans un Lombric (Allolobophora fœtida), et pour celui du Drepanidotænia infundibularis de la Poule, du Faisan et du Canard, qu'on trouve dans la Mouche domestique. Chez ces derniers, les crochets de l’oncosphère persistent sur la paroi de la coupe et jusqu'au voisinage de l’orifice d’invagination; le cysticercoiïde tout entier correspond, en conséquence, à l'ensemble que présentent dans les formes précédentes l’acanthozoïde et le cystozoide; cette transformation en totalité de l'oncosphère nous conduira aux cysticerques proprement dits. L'individualité de l’acanthozoide s'accuse au contraire davantage dans les formes de cysticercoides décrites par Villot sous les noms d'Urocystis et de Staphylocystis. Chez l'Urocystis prolifer de la cavité générale du Glomeris limbatus, lacanthozoïde, tout en produisant suivant le mode ordinaire un cystozoide, se segmente; le cystozoïde se détache et va se loger dans le tissu adipeux du Glomeris; le segment restant de l'acanthozoide se transforme ensuite en un nouveau cystozoïde. Le Sfaphylocystis bilarius vit également dans le Glomeris limbatus, mais se loge dans le tissu adipeux qui entoure les tubes de Malpighi; c’est la forme d'attente des Hymenolepis scutigera où scalaris des Musaraignes; un autre Séaphylocystis, le S. micracanthus, qui vit dans les mêmes conditions, devient, également dans les Musaraignes, l'H. pistillum; de bonne heure l’acanthozoide des Staphylocystis perd ses crochets, se réduit pour la plus grande partie de son Corps à une mince cuticule recouvrant une couche de cellules embryonnaires, puis bourgeonne, à son extrémité postérieure, toute une grappe de cystozoides.

Cysticerques; leur développement. — Dans les métacestodes que nous venons d'étudier le cystozoïde est externe par rapport à l’acanthozoïde. Chez les Monocercus,

CYSTICERQUES, LEUR DÉVELOPPEMENT. 1841

l'acanthozoide se transforme de la même facon que chez les Sfaphylocystis en un sac rempli de liquide, à parois formées d'une cuticule et d’une couche cellulaire plus ou moins en régression. Mais le cystozoide, au lieu de se différencier extérieurement, se forme par un bourgeonnement interne à l'extrémité postérieure de l’acanthozoïde, identique ici à l'oncosphère, se pédiculise, rompt son pédoncule et devient libre à l'intérieur de la cavité de celle-ci. Le Monocercus arionis de la paroi de la cavité pulmonaire de l'Arion rufus devient dans l'intestin de la Guignette (Totanus hypoleucus) le Tænia arionis; d’autres Monocereus ont été trouvés dans la Limnæa peregra, le Lumbriculus variegatus ; is deviennent respectivement le Tænia microsoma du Canard sauvage et le T. crassirostris des Pluviers, Bécassines et Chevaliers; un Monocercus du Glomeris limbatus n'est encore rattaché à aucun Tænia. Le Polycercus, du Lumbricus terrestris d'Odessa (fig. 1257), ne diffère des Monocercus que parce qu'il bourgeonne successivement à l’extrémité postérieure de l'acanthozoide jusqu'à une douzaine de cystozoides qui deviennent libres dans sa cavité; le P. lumbrici est la forme d'attente du T. nilotica, de l'intestin du Cursorius europæus. ire Fa A tn

Le rôle joué par l'oncosphère ou son dérivé tenant trois cystozoïdes; 4, eystozoïde immédiat, l'acanthozoïde, dans toutes les formes HE nee DDR PERS d'attente qui viennent de nous occuper montre combien est inexacte la dénomination de queue qui lui est fréquemment attribuée. Cette interprétation erronée a suffit à rendre confuse et parfois même inintelligible la morphologie simple, au demeurant, des types divers sous lesquels se présentent les métacestodes des TÆENHDEÆ. L'acanthozoide correspond embryogéniquement au nauplius des Crustacés, et le phénomène du développement des proglotlis est analogue à celui du développement des segments chez les Arthropodes.

Dans la tribu de TENHNE le rôle prolifère de l'acanthozoide s’efface. L'acanthozoïde et le cystozoide ne se différencient pas nettement l'un de l’autre; l’oncosphère tout entière se transforme en une vésicule pleiae de liquide (fig. 1258), sur la paroi de laquelle on peut souvent encore retrouver les six crochets et dont le volume variable, suivant les espèces, parfois très faible, peut dépasser celui d'un œuf de Poule, Et ET e A arriver même à près de 30 centimètres de long (Cysticercus Solex dévaginé de Tæniutenuicollis des Ruminants et des Porcins, métacestodes du cs sagindies . prossi Tænia marginata du Chien et du Loup}. C'est à ces oncosphères modifiées et qui ne produisent qu'un seul scolex qu'il convient de réserver les dénominations de cysticerques (Cysticercus). En reprenant l'étude des oncosphères du Tænia serrata que nous avons laissées enkystées à la surface du foie du Lapin, il est facile de suivre leur transformation en Cysticercus pisiformis, transformations que reproduisent, sauf des détails insignifiants, les autres cyslicerques. Arrivés au vingt-deuxième jour de leur existence, les jeunes embryons de T. serrata ont environ

10 millimètres de long sur 4 millimètre de large; ils se partagent alors généralement en deux moitiés séparées par un étranglement, dont l'une s’atrophie et disparait, tandis qu'au pôle libre de l’autre ou pôle primitif, il se produit une active prolifération de cellules et une légère dépression qui sont les premiers rudiments du scolex. Peut-être faut-il voir dans cette scission qui se retrouve dans diverses espèces un phénomène analogue à la division de l’oncosphère des HYMENOLEPINÆ en acanthozoïde et cystozoïde; peu à peu la dépression qui correspond au futur scolex s'agrandit et se transforme en une invagination (fig. 1259, c) au fond de laquelle se caractérise bientôt une saillie qui représente le futur rostellum; quatre autres saillies un peu plus tardives, placées autour de la première, sont les rudiments des quatre bothridies. Ensuite apparaissent sur le rostellum qui s’est plus nettement accusé les rudiments des crochets; ce sont de petites papilles creuses qui ne tardent pas à se contourner; les aiguillons sont alors disposés en trois ou quatre rangées irrégulières et présentent la forme dite en aiguillon de rosier; leur pointe estdirigée vers le sommet du rostellum et leur courbure en dehors par rapport à lui; le manche et la garde n'apparaissent qu'après la lame, de sorte

Fig. 1259, — Développement du Z'ænia solium jusqu'à la phase cysticerque. — que pendant un cerœuf contenant l'oncosphère; b, oncosphère en liberté; c, bourgeon creux

, C ; sur la paroi de la vésicule cystique, dans lequel se développe le scolex ; taintempsl armature «d, eysticerque avec le scolex invaginé; €, le même avec le scolex extroversé du rostellum des (en partie d'après Leuckarl).

TÆNIINÆ rappelle celle du rostellum des HYMENOLEPIN# et notamment du Dipylidiun caninum. À ce moment les jeunes embryons ontenviron 10 millimètres de long; ils sont vermiformes, très contractiles et très agiles, légèrement renflés a l'extrémité où se développe le scolex. La région axiale est granuleuse, manifestement en régression; elle est bientôt remplacée par une cavité dans laquelle s’amasse une quantité de plus en plus grande de liquide qui gonfle peu à peu le corps du jeune animal et le transforme en une vésicule. dite vésicule cystique, dans laquelle le scolex est invaginé (d). Ce qui reste de la région grenue s'applique contre la paroi de la vésicule et prend l'aspect d’un tissu conjonclif et l'on ne voit de nombreuses cellules vivantes que dans la région sous-cuticulaire. Ces éléments prolifèrent assez activement, et comme dans les tissus sous-jacents se sont développées des fibres musculaires, très ramifiées, dont les ramifications fixées par leur extrémité aux téguments en limitent la croissance dans leur direction, celui-ci se plisse, se fronce et sa surface devient éminemment papillaire (fig. 1260, p); chaque papille contient un bouquet d'éléments conjonctifs divergeant en éventail; ces papilles affectent quelquefois une disposition annulaire, mais il serait illusoire d’y voir une indication de la métaméridation que présentera le strobile et qui tient à des causes plus profondes. La paroi de la vésicule n'en à

CYSTICERQUES, LEUR DÉVELOPPEMENT. 1843

pas moins sensiblement la même structure histologique que le tissu des proglotlis. Peu à peu dans le scolex se différencient toutes les parties qui caraclériseront ce zoide dans le strobile, y compris les cordons nerveux et les canaux néphridiens disposés en réseau. Les parois de la coupe qui relient le scolex au bord de l’orifice d’invagination sont elles-mêmes fortement plissées ou garnies de longues et nombreuses papilles (pl); des muscles partant du scolex remontent le long de ces parois et vont s'étaler sur celles de la vésicule; la coupe peut être désignée sous le nom de

ver

1e RTE Ée

Fig. 1260, — No 1, Coupe du Cysticereus pisiformis complètement développé; le scolex est dévaginé et suivi d'une longue portion qui passera presque tout entière à l'adulte. — b, bulbe; e, corpuscules calcaires; ct, euticule; /{, fibres musculaires longitudinales; pl, plis du rereptacuhum scolecis; vs, coupe des canaux néphridiens; vse, cavité de la vésieule; V, bothridies. — N° 2, Coupe du Cystlicercus cellulosæ; b, bulbe; vs, vésieule; V, bothridies; ç, corpuseules calcaires: €, tissus provenant de l'oncosphère; », couche musculaire (d'après Moniez).

receptaculum scolecis; elle est d’ailleurs destinée à disparaitre avec la vésicule cystique lorsque le scolex, ayant accompli sa migration, commence à développer le strobile. Entre les ventouses du scolex et le fond de la coupe, il se développe souvent une sorte de pédoncule; c'est ce qu'on nomme le cou. Le développement de ces diverses parties est très variable, suivant les espèces. La partie qui correspond à la vésicule cystique demeure peu volumineuse et pleine dans le cysticerque habitant la chair du Renne, du Tænia Krabbei qui vit dans l'intestin du Chien; la vési-

1844 CESTOIDES.

cule demeure petite chez le Cysticercus fasciolaris du foie de la Souris; le cou prend en revanche une grande longueur et simule, tout au moins, le corps d'un Ténia; le scolex et le cou sont d’abord invaginés comme d'habitude, mais la pression des muscles amène, en général, leur dévagination, et le cysticerque libre a l'aspect d’un jeune Ténia qui serait terminé par une vésicule cystique; le cou du cysticerque se détruit (Leuckart) lorsque le cysticerque, dans l'intestin du Chat, se change en Tænia crassicollis. Lorsque le receptaculum scolecis a une assez grande capacité, le fond de la coupe qu'il représente se soulève en une sorte de cylindre creux continuant le cou, mais sur la surface duquel se retrouvent les grosses papilles du receptaculum; comme le scolex s’est produit d’une façon excentrique, ce support secondaire s’enroule en spirale à l’intérieur du receptaculum ; cet enroulement, bien net chez le cysticerque du T. Krabbei, peut arriver à former un tour et demi chez le Cysticercus cellulosæ du T. solium (fig. 1260, n° ?); en raison des papilles nombreuses du receptaculum, il est très difficile de le suivre, et c’est ce qui à fait croire à une invagination plusieurs fois répétée du scolex à l'intérieur de la vésicule. Ce cysticerque met environ quatre mois à se développer; une température de #7° à 48° suffit pour le tuer.

Les cysticerques de quelques espèces de Tænia (T. cœnurus, T. serialis, tous deux de l'intestin grêle du Chien) ont la faculté de développer non plus un seul cystozoïde, mais un grand nombre, jusqu'à cinq cents. La vésicule cystique peut alors atteindre la grosseur du poing; elle se développe principalement dans le cerveau du Mouton, plus rarement dans la moelle épinière, et elle détermine des troubles profonds des fonctions de l’encéphale, parfois compliqués de perforation du crâne. Ces troubles constituent la maladie connue sous le nom de fournis. Les premiers cystozoïdes apparaissent environ trente-huit jours après l'ingestion des œufs de Ténia, sur des vésicules de la grosseur d'une cerise. La vésicule des Cœnures est mince, translucide, contractile; rien, dans sa structure ni dans le développement des cystozoïdes, ne distingue essentiellement cetle forme de métacestode, qui peut se développer chez presque tous les herbivores. Le Cænurus serialis, qui se développe dans la moelle épinière du Lapin, se distingue surtout du précédent par sa faculté de bourgeonner, soit extérieurement, soit intérieurement, des vésicules filles capables de produire à leur tour des cystozoides. Dans la vésicule initiale de ce Cœnure, comme dans le Cœnurus cerebralis, les cystozoides se développent surtout sur une plage déterminée qui correspond sans doute à la région postérieure de l'acanthozoide.

Echinocoques. — Sortis de leur kyste, les Echinocoques se montrent comme des poches blanchâtres, demi-transparentes, tremblotantes dont la paroi comprend une épaisse cuticule formée de lamelles superposées, et une membrane parenchymateuse (membrane germinale de Goodsir), fort mince, conjonctive, äépourvue de muscles, riche en corpuscules calcaires. Sur cette membrane bourgeonnent les cystozoïdes, qui semblent bientôt suspendus à sa paroi interne et plongent dans le liquide de la vésicule (fig. 1261). Chaque cystozoïde commence par une prolifération cellulaire sur la membrane parenchymateuse, prolifération qui se transforme en un mamelon saillant dans la cavité de la vésicule. Ce mamelon se creuse à son tour, suivant son axe, d’une cavité qui est rapidement tapissée d’une culicule. Il se forme ainsi une vésicule proligère (a) qui produira, à son tour, de cinq à dix scolex.

ÉCHINOCOQUES: 1845

Chaque scolex ‘est d'abord un simple mamelon résultant de la prolifération des cellules en certains points de la vésicule. Le mamelon demeure plein; tandis qu'il s'étrangle à sa base de manière à former un pédicule qui devient de plus en plus grêle; il développe à son extrémité libre une sorte de disque, au-dessous duquel se constitue une couronne de crochets; au-dessous de cette couronne quatre tubercules représentent les rudiments des ventouses; toutes ces parties s'enfoncent peu à peu et s’invaginent dans la région du corps qui tient au pédoncule. Quelquefois des vésicules proligères se développent aussi à la surface externe de la membrane parenchymateuse ; ellescontiennentdes scolex comme les vésicules internes.

La cuticule lamellaire qui enveloppe les Echinocoques n'est pas une membrane morte; elle résulte, comme la cuticule des Cestoides adultes, de la différenciation des couches superficielles du parenchyme, couches dans lesquelles, malgré lenvahissement de la chitine, il demeure toujours quelques éléments vivants. Ces éléments sont capables de proliférer, etils produisent alors de nouvelles poches, envelüppées;Gommelæpo= 1061. LU lvésieute proligère d'Echinococcus avec des scolex en che qui les a produits, d’une voie de développement (d'après Leuckart); D, vésicule proligère

5 à (d'après Wagener); e, scolex d'£Zchinococcifer encore adhérents à la couche lamellaire de chi- paroi de la vésicule proligère et dont l'une est dévaginée. tine. On peut désigner sous le nom de poches filles ces formations nouvelles qui sortent peu à peu de la cuticule de la poche mère pour devenir totalement libres ou nager dans le liquide interne de celle-ci; on les distingue, suivant qu'elles cheminent vers l'intérieur ou vers l'extérieur, sous les noms de poches filles endogènes ou de poches filles exogènes. Ces poches filles sont capables de produire à leur tour de poches petites-filles. Les uns et les autres donnent naissance comme la poche mère à des vésicules proligères et à des scolex. Toutefois la poche mère et les poches filles peuvent être incapables de produire des scolex; on dit alors qu'elles sont stériles et on les désigne sous le nom d'acéphalocystes, qu'il vaudrait mieux changer en celui d’ascolécystes. La stérilité de la poche mère n’entraine pas celle des poches filles; et des poches mères fertiles peuvent produire des poches filles stériles.

Dans le foie de l'Homme, et plus rarement chez le Bœuf et le Porc, la réaction des tissus ambiants empêche souvent la poche mère de grandir normalement; il semble qu'elle produise alors une accumulation de poches filles et petites-filles qui

ne s’isolent pas complètement et s'accumulent dans l'organe en masses susceptibles de s’ulcérer et qui peuvent atteindre le volume d’une tête d'homme. Ces masses semblent, au premier abord, formées d’un réseau conjonctif dont les mailles contiennent de petits cystozoïdes de la grosseur d’un grain de millet ou d’un grain de chénevis; ces masses réliculées sont connues sous le nom d’Echinocoques multiloculaires. Administrés à des Chiens, ils donnent naissance au Tænia echinococus ordinaire (Klemm). Le liquide de la vésicule des Echinocoques produit une leucomaine capable de déterminer sur l'organisme de leur hôte des phénomènes plus ou moins graves d'empoisonnement. Il en serait d'ailleurs de même pour divers strobiles adultes siégeant dans l’Intestin, notamment le Botriocephalus latus dont la présence détermine une grave anémie pernicieuse.

Développement du strobile. — Transférés dans le tube digestif de leur hôte définitif, les plérocercoïides des Ligules et des Bothriocéphales poursuivent leur évolution sans rien perdre des parties qu'ils ont acquises. Les cysticercoides et les cysticerques se réduisent au contraire aux scolex qu'ils ont produits ; toutes les autres parties se flétrissent et sont digérées. Le cou du scolex s’allonge alors; des rides d'abord très rapprochées apparaissent sur une partie de sa longueur; désormais la dénomination de cou s'appliquera seulement à la partie non ridée; la partie ridée est constituée par des proglottis en voie de formation, lesquels s’écartent d'autant plus l’un de l’autre qu'on s'éloigne davantage du scolex; l’espace compris entre elles se transforme en un proglottis. On a vu p. 1826 comment se développent les organes génitaux.

Des accidents de développement amènent assez souvent la formation de proglottis fenestrés ou même bifurqués, qui deviennent ainsi le point de départ de strobiles plus ou moins ramifiés. Quelquefois le scolex des TÆNIIDÆ, au lieu de quatre ventouses, en porte six. La coupe transversale du strobile est alors une étoile à trois branches. Il existe, dans ce cas, des organes génitaux supplémentaires.