FIXATION ET MÉTAMORPHOSE

modifiée de manière à ramener vers l’espace libre, les orifices du tube digestif appliqués contre le support, à la suite de sa fixation. La larve est elle-même constituée de manière à pouvoir vivre d'une manière indépendante. L'embryogénie des Entoproctes réalise donc toutes les conditions d’une embryogénie normale de Bryozoaire (p.175), et peut servir d’étalon pour mesurer les modifications que l'accélération embryogénique ou des causes adaptatrices diverses ont pu faire subir à d’autres types.

Chez toutes les larves d'Ectoproctes pourvues d'un sac interne, c'est par l’intermédiaire de ce sac préalablement évaginé que se fait la fixation. Chez toutes celles qui sont munies d’un tube digestif complet (Cyphonautes) ou plus ou moins rudimentaire (larves d’Alcyonidium, de Flustrellu), cet organe disparait soit peu après la fixation, soit même avant, et n'intervient en aucune façon dans la constitution du polypide. Chez la Flustrella hispida, pendant que le sac interne s’évagine, la face orale se rétracte, sous l'action des muscles latéraux, en entrainant la couronne qui se replie en dedans; le sac s'étale, au contraire, de manière à former une large plaque adhésive, la paroi basale, qui se substitue à la face orale elle-même, et se soude tout le long de la zone qui avoisine le pédoncule d’évagination avec l’exoderme aboral; la larve n’est plus alors qu'un sac clos de toutes parts, dans lequel se sont rétractés la couronne, l'organe piriforme et l'organe aboral lui-même. En quelques heures, tous les organes subissent une histolyse complète : le sac larvaire est rétracté entre les deux valves qui continuent à le protéger; il est rempli de globules flottants ! et ne laisse plus distinguer qu’une aire ellipsoïdale, claire, à l’endroit où l'organe aboral s’est invaginé, au pôle frontal, et, autour de cette aire, un certain nombre de muscles, qui persisteront et deviendront les muscles pariétaux du bryoméride. À ce moment, la larve à passé à l’état de cystide, elle se revêt rapidement d'un ectocyste indépendant des anciennes valves et qui achève d’accuser son caractère. L’aire ellipsoidale qui occupe le pôle frontal du cystide est constituée par deux lames épaisses, l’une exodermique, l'autre mésodermique qui se continuent d’ailleurs avec la lame exodermique et la lame mésodermique qui forment sur toute son étendue la paroi du cystide. Cette aire épaissie est le disque méso-exodermique, origine du polypide ?. Bientôt, en effet, les cellules du feuillet exodermique du disque prolifèrent symétriquement de chaque côté du plan sagittal, et il en résulte une invagination sans orifice externe qui refoule devant elle le feuillet mésodermique, s’en enveloppe et plonge dans la masse des histolytes. Peu à peu le corps ainsi formé se détache de l’exoderme, et constitue une vésicule close, à doubles parois, dont la couche interne est d'origine exodermique. La région frontale de cette couche interne s’amincit, tandis qu’un peu en avant de son extrémité opposée se produisent deux constrictions latérales, symétriques qui finissent par détacher du rudiment un petit cæcum dans lequel se continue la cavité de ce dernier; c'est le proctodæum, origine du rectum. Les parois du rudiment elles-mêmes

! Les globules flottants contenus dans le cystide sont un mélange de globules vitellins, de cellules embryonnaires de la larve et de sphères nucléées, de grosseur variable, que l’on considère comme les produits immédiats de l’histiolyse, mais qui pourraient être aussi bien des phagocyles bourrés d'éléments à demi digérés.

? Osrroumorr, Zur Entwickelungsgeschichte der Cyclostomen-Bryozoen. Mittheil. aus de Zool. Station zu Neapel, vol. VII, 1886-87.

présentent une région amincie et une région qui a conservé son épaisseur; la région supérieure, amincie deviendra la gaine tentaculaire, la région inférieure le pharynx. Ces deux régions sont séparées par deux protubérances qui sont les rudiments des deux premiers tentacules. La couche mésodermique présente, à ce moment, à l'avant et à l'arrière du futur polypide, deux épaississements, indication du muscle rétracteur et des muscles occluseurs. Un peu plus tard, dans l’exoderme, au point où se termine le cæcum proctodéal, on aperçoit un amas de cellules en voie de prolifération, dans cet amas, se creuse une cavité qui est tout d'abord en continuité avec le rectum mais qui ne tarde pas à s'ouvrir dans le pharynx; cet amas cellulaire représente l'estomac ou intestin moyen. L’intestin moyen a donc ici une origine exodermique, comme le reste du tube digestif. Dans toute l’évolution du bryozoide les choses se passeront de même; chez tous les blastomérides, l’épithélium du tube digestif aura donc une origine exclusivement exodermique; seul l'ooméride des Entoproctes, le Cyphonautes et les larves à intestin rudimentaire ont un épithélium intestinal moyen d'origine entodermique. Le bryoméride résultant de Ja transformation de la larve, en d’autres termes l'ooméride des Ectoproctes ne diffère en rien, à cet égard, des blastomérides. Nous avons déjà vu, chez les Echinodermes, l’entoderme former une portion importante du système nerveux et se substituer, sous ce rapport, à l’exoderme; c’est ici l’'exoderme qui se substitue à l’entoderme; les feuillets embryonnaires n'ont donc nullement la prédestination absolue, ni le rôle morphologique prépondérant qu'on s'est depuis longtemps habitué à leur attribuer. Désormais les diverses parties formées n'auront plus qu'à grandir pour compléter le bryoméride.

Bourgeonnement. — L'ooméride, une fois constitué, commence à bourgeonner et les blastomérides bourgeonnent à leur tour; ce phénomène est commun à tous les Bryozoaires, mais il aboutit à des résultats différents. Chez les Loxzosoma et les Cephalodiscus chaque bourgeon s’isole après sa formation, de sorte que les blastomérides vivent indépendants les uns des autres, quoique habituellement rassemblés en familles qui peuvent même avoir une habitation commune (cænœcium des Cephalodiscus); dans les autres types, l’'ooméride et les blastomérides demeurent unis entre eux et, par leurs associations variées, souvent très régulières, constituent le brvozoide.

Chez le Loxosoma annelidicola, les bourgeons sont internes dans le jeune âge, ils sont externes chez les autres espèces. La première indication du bourgeon, chez le L. annelidicola, est une différenciation, dans l’exoderme du parent, d'un amas de cellules à gros noyaux, Convergeant vers un même point de la cuticule où elles sont attachées. Ces cellules se disposent bientôt de manière à former trois couches concentriques; les cellules de la couche interne acquièrent un plus gros noyau et sont plus granuleuses que les autres. À l'opposé du point d'attache commun, on remarque bientôt quelques cellules du mésoderme du parent qui émigrent à l’intérieur du bourgeon ; ce sont les premières cellules mésodermiques de ce dernier. Des trois couches qui constituent le bourgeon, l'externe formera une enveloppe spéciale au bourgeon interne de cette espèce, mais qui manque au bourgeon externe des autres espèces, la couche moyenne formera l’exoderme, l’interne le tissu initial de l'appareil digestif. Toutes les parties du blastoméride, sauf celles qui constituent le tissu mésodermique, seront donc issues de l’exoderme du parent et