IV. CLASSE HIRUDINÉES

Corps annelé, plus ou moins aplati, terminé en avant el en arrière par une ventouse ; point de soies locomotrices {sauf chez les Acanthobdella). Ni antennes, ni cirres, ni parapodes. (rénéralement hermaphrodites. Presque toujours aquatiques et souvent parasites.

Généralités: affinités des Hirudinées. -- La présence de soies locomotrices dans un genre d’Hirudinées (Acanthobdella) témoigne des liens que ces animaux ont, de même que les Géphyriens, avec les Vers chétopodes. Si la séparation des sexes et l'habitat marin des Géphyriens les rattachent étroitement aux Polychètes, l'hermaphrodisme, la fréquente habitation dans les eaux douces des Hirudinées conduisent à les rattacher aux Oligochètes; de fait, la parenté est si proche qu'on a pu définir les Branchiobdella des Oligochètes dépourvus de soies et munis de ventouses à leurs deux extrémités et en faire une famille (DiscopRILID#) intercalée entre celles des CHÆTOGASTRIDE et des ENCHYTRÆIDE ?; mais cette définition des Branchiobdella est justement celle qu'il faudrait donner des Hirudinées dans l’hypothèse où elles descendraient des Oligochètes. La disparition des soies locomotrices est la conséquence du développement des ventouses terminales qui permettent un mode nouveau de locomotion où les soies sont inutiles; en même temps se développent un certain nombre de modifications dont les mâles de Bonellia présentent une première indication et qui ont, pour conséquence dernière, l’oblitération de la cavité générale par des éléments mésodermiques de nature conjonctive, et vraisemblablement la réalisation du type des Trématodes et de celui des Turbellariés.

Le corps des Sangsues présente tous les passages de la forme allongée et arrondie des Lumbricobdella, Piscicola, Pontobdella, etc., à la forme courte, large et aplatie de la Glossosiphonia héteroclita où la longueur ne dépasse pas le triple de la plus grande largeur. Le corps ne présente, en général, aucun appendice : toutefois chez les Branchellio et les Ozobranchus (fig. 118%) il existe un certain nombre de paires d'appendices latéraux servant sans doute à la respiration et qu'on peut considérer comme des branchies. Ces appendices sont, chez les Branchellio, où on compte jusqu'à trentecinq paires, des espèces de cornets à surface interne plus ou moins plissée; ce sont

1 D' Srepaax Apatuy, Analyse der aussere Korperform der Hirudinen, Mittheilungen aus der zool. Station zu Neapel, t. VIII, 1888. — Rapnarz BLaxcHAnD, Courtes notices sur les Hirudinées, Bulletin de la Société zoologique de France et Mémoires de la même Société. 1892 et 1893. — In., Hirudinées de l'IlLalie continentale et insulaire, Bolletino dei Musei di Zoologia di Torino, décembre 1894.

2? Vespvosky, Syslem und Morphologie der Oligochæten (1884). fig. 38.

1798 HIRUDINÉES.

chez les Ozobranchus où on n’en trouve que sept paires des houppes laciniées. La forme du corps, toujours ovoide chez les embryons, s'adapte peu à peu au genre de vie de l'animal. Bien que le corps des ARHYNCHOBDELLA s’étende au repos sur la surface de fixation, il est surtout adapté à la natation, et sa forme est d’autant plus aplatie que l’animal nage plus volontiers (Nephelis). Au contraire, les GLossosiPHONIDÆ semblent s'adapter plutôt à la reptation ; les Glossosiphonia, qui sont arpenteuses, se fixent au repos par leurs deux ventouses en appliquant étroitement leur ventre contre leur support; la plupart demeurent dans cette attitude au-dessus de leurs œufs et ne se remettent en marche que lorsque les jeunes embryons sont éclos et se sont fixés à leur ventre par leur ventouse orale; la mère peut alorsreplierson corps au-dessus de ses petits et les protéger ainsi durant leur déplacement ; seuls les G. bioculata et heteroclita transportent également de celte facon leurs œufs avec elles. Les Branchellio me se fixent aussi que par leur ventouse postérieure, mais leur corps demeure étendu sur la sur-

Fig. 1184. — Organisation de l'Osobranchus (Lophobdella) Quatrefagesi. — 1, ap- face de support sur pareil génital (l'animal est supposé vu en dessous) : #, bouche; p, pénis; : : : b, branchies; 0, sacs ovariens ; /, orifice femelle; #, testicules; n, chaine ner- laquelle ils aplatit veuse; v, ventouse; — 2, appareil digestif (l'animal est vu en dessus); &, souvent. Les Icxæsophage; e, estomac; €, cæcums stomacaux; ?, intestin; ci, cæcums intestinaux ; a, anus; b, branchies; v, ventouse. (Dessin inédit de M. Poirier.) THYOBDELLIDÆ SOnt

de véritables ectopa-

rasites; les Pontobdella, Calliobdella, Ichthyobdella, Piscicola, rampent à la facon des chenilles arpenteuses et sont énumérés ici dans l’ordre de leur agilité; seules les Sangsues des deux derniers genres sont capables de nager, encore les Zehthyobdella le font-elles rarement. Au repos, toutes ces Sangsues sont fixées par leur ventouse postérieure ; les Pontobdella enroulent alors en crosse leur extrémité antérieure ; les Trachelobdella replient cette extrémité en une sorte de sinusoide présentant deux arcs concaves en arrière, séparés par un arc concave en avant; les Piscicola demeurent droites, mais font incessamment osciller leur corps sur sa ventouse basilaire.

Contrairement à ce qui a lieu pour les Oligochètes, très peu d'Hirudinées sont terrestres (Hæmadipsa, Xerobdella, Liostomum, Lumbricobdella); plusieurs de ces formes terrestres vivent à la façon des Lombrics (Lumbricobdella, Liostomum) ; d’autres se tiennent sur les arbres ou les arbrisseaux et s’attachent au passage aux Mammifères et à l'Homme dont elles sucent le sang. La plupart des espèces habitent les eaux douces, et la série presque entière des modifications du type peut être établie à l’aide de ces formes d’eau douce, ce qui indique que c’est bien dans

les eaux douces qu'il a évolué. Si l’on considère maintenant que les Trocheta, qui sont peut-être le genre le moins différencié, reviennent à terre pour s’accoupler et déposent leur cocon sur la terre humide, et que c’est une règle que les formes adaptées à un nouveau milieu reviennent à leur milieu d’origine pour s’y reproduire (Crabes terrestres, Batraciens, Tortues marines, Phoques, etc.), on sera amené à conclure que les Hirudinées dérivent très vraisemblablement d'animaux terrestres qui ne sauraient être que les Oligochètes. Les formes marines, en dehors de quelques types aberrants (HISTRIOBDELLIDÆ, ACANTHOBDELLIDE), ne sont représentées que par une seule famille, la plus hautement différenciée de la classe, celle des IcHTHYOBDELLIDÆE; les Branchiobdella parasites des branchies des Écrevisses elles-mêmes n'ont pas jusqu'ici d'équivalents connus sur les Crustacés marins Lels que le Homard, ce qui s'explique naturellement dans notre hypothèse puisque la migration des Crustacés s’est effectuée de la mer vers les eaux douces. Au contraire la présence dans la mer des ICHTHYOBDELLIDÆ s'explique par le fait que le geure le moins élevé de la famille, le genre Piscicola, est parasite des poissons d’eau douce. Il a été vraisemblablement importé des eaux douces dans la mer par les poissons migrateurs et est devenu la souche des ICHTHYOBDELLIDÆ marins. La famille des IcuTHYOBDELLIDÆ ne peut être d’ailleurs qu'un rameau terminal de l'arbre généalogique des Hirudinées, comme l'indique le développement des ventouses, la division du corps en régions, l'apparition sur la région moyenne de branchies secondaires (Branchellio, Ozobranchus, fig. 1184) et la forme réticulée des néphridies qui est, ainsi que nous l'avons fait remarquer pour les Oligochètes (p. 1690), non pas une forme primitive de ces organes, mais une forme profondément modifiée.

Morphologie externe. — Le corps des Hirudinées est toujours divisé par des sillons transversaux annulaires en nombreux segments. Contrairement à ce qui a lieu chez les Oligochètes et la très grande majorité des Polychètes, les segments qui se succèdent ne sont pas rigoureusement semblables entre eux, mais se modifient suivant une périodicité constante dans la région moyenne du corps, de sorte que deux segments identiques sont toujours séparés par un nombre déterminé, mais variable d'un genre à l’autre, de segments différents. Un examen, même superficiel, de ces segments fait bien vite reconnaitre l'existence à leur surface de papilles saillantes, tout au moins de taches pigmentaires ou de corpuscules sphéroidaux, enfouis dans les téguments et qui sont eux-mêmes disposés avec une remarquable régularité. Dans les segments où ces papilles, taches ou corpuscules sont au complet, on les trouve distribués suivant dix-huit lignes longitudinales, huit dorsales (fig. 1185), huit ventrales, deux latérales ou marginales; les lignes dorsales et ventrales sont désignées à partir de la ligne médiane sous les noms de lignes parumédiane interne, paramédiane externe, paramarginale interne, paramarginale externe. Ces lignes partagent les faces dorsale et ventrale en bandes ou champs, qui sont : le champ médian compris entre les deux paramédianes internes et, à partir de ce champ, successivement les champs paramédian, intermédiaire, paramarginal et marginal. Or, il est facile de constater que dans tous les groupes de segments différents qui se succèdent pour former le corps d'une Hirudinée, il y en a généralement un sur lequel les papilles, taches ou corpuscules sont plus nombreux ou plus développés que sur les autres; on peut convenir de le considérer comme le premier de chaque groupe,

1730 HIRUDINÉES.

dont le dernier segment se trouve par cela même nettement défini. Nous appellerons zoide chacun de ces groupes de segments, méride chacun des segments qui composent un zoide; ces dénominations sont conformes, on le verra tout à l'heure, à la nomenclature générale dont nous avons exposé les bases p. 43. Dans la région antérieure du corps, et dans sa région postérieure, on trouve toujours plusieurs zoïdes successifs dans lesquels le nombre des mérides est réduit; la réduction ne porte que sur les mérides postérieurs de chaque zoïde, et finalement il peut arriver que le méride antérieur, toujours reconnaissable à son ornementation particulière, subsiste seul; ce méride ne disparaissant jamais, l'importance que nous lui avons attribuée se trouve justifiée; nous le désignerons sous le nom de céphaloméride. Dans la région antérieure du corps, un Certain nombredes papilles ou des corpuscules des céphalomérides se modifent et constituent les yeux, dont il existe en général une paire pour chacun des zoides antérieurs.

Cette transformation Fig. 1185. — Extrémité antérieure de Sangsues ; les chiffres romains désignent des papilles, taches ou

les zoïdes successifs. — 1. Région céphalique de Pontobdella; k, k', papilles correspondant aux lignes paramédianes internes et externes; $,s', papilles corpuscules des procorrespondant aux benesperamer eines 2. Région CÉDREHARe de = Glos- tomérides , témoigne sosiphonia tessulata ; les lignes obliques ponctuées indiquent les rangées longitudinales d'organes sensitifs ; elles aboutissent “ee le D zoïde ce pou que ces ornementa- TR ann Aves TOUS GITE eee organes de sensibilité

et que, dans chaque zoïde, le céphaloméride est essentiellement un méride sensitif. Si maintenant on compare le corps d'une Hirudinée avec celui d’une Myrianida, d’un Autolytus ou d'une Naïs en voie de gemmation, on sera frappé des ressemblances qui existent entre eux; à s’en tenir aux apparences extérieures, le corps d'une Hirudinée apparaitra comme comparable non pas à celui d'un Polychète errant ou d’un Lombric, formé de mérides équivalents entre eux, mais comme formé par une succession linéaire de gemmes ayant chacune la valeur morphologique d'un zoïde !. La gemmation s’est limitée à la paroi du corps, comme elle le fait au début chez les autres Annelés, et n’a pas atteint les organes internes. Cette limitation du phénomène n’a rien qui puisse paraitre exceptionnel.

Dans la région céphalique, chaque paire d’veux tenant la place de l’une des paires de pupilles segmentaires, caractéristiques des céphalomérides des autres régions du corps, permet de dénombrer les zoides qui prennent part à la constitution de l’extré-

1 On emploie souvent le mot de somile pour désigner ce que nous appelons ici un zoïde ; celui d'anneau pour désigner ce que nous appelons un méride. Nous avons d'autant moins de raison d'abandonner ici les expressions que nous avons proposées, en 1881,comme applicables au Règne animal tout entier et qui gardent, dans le cas actuel, leur acception claire et précise que, dès qu’il ne s’agit plus des Hirudinées, les mots somile et anneau sont presque toujours employés comme synonymes.

mité antérieure. Toutefois, le premier méride oculifère n’est jamais terminal; il est précédé d’un (Aulastoma, Hirudo, Dina, Glossosiphonia bioculata, Placobdella), deux (Herpobdella, Hemiclepsis marginala) où même trois mérides (Glossosiphonia); le premier de ces mérides portant des organes sensitifs très développés, les corpuscules cyathiformes de Leydig, doit être considéré comme un céphaloméride, et le segment

préoculaire, quel que soit le nombre des mérides qui le composent, comme un zoïde au même titre que les suivants. C'est le premier zoide ! du corps qui, dès lors, en compte constamment vingt-sept chez les ARYNCHOBDELLA et les RHYNCHOBDELLA, non compris la ventouse postérieure; dans ces deux ordres, les seuls qui aient été étudiés à ce point de vue, l’orifice génital mâle est toujours placé sur le 10° zoide, l'orifice femelle sur le 12.

Les zoides des deux extrémités du corps sont, en général, formés d’un nombre de mérides moindre que ceux de la région moyenne, et le nombre varie d’un zoide à l’autre; pour chaque espèce et parfois pour toute l'étendue d'un genre ou même d’une famille, le nombre des mérides constituant les zoides moyens est au contraire Constant, surtout lorsqu'il est peu élevé; ilest, en effet, de 14 chez les Piscicola, de 7 chez les Cystobranchus, de 6 chez les Pontobdella, Ichthyobdella et Trachelobdella, de 5 chez les HIRUDINIDE, les Herpobdella (fig. 1186) et les Dina, de 3 chez les Ozobranchus, les Branchellio et les GLOSSOSIPHONIDEÆ. Accidentellement quelques-uns des mérides peuvent se dédoubler, c’est ce qui a lieu chez la Trocheta subviridis dont les zoïdes moyens peuvent ainsi paraitre formés de 6 à 11 mérides et en présentent généralement 8; il peut aussi se produire des soudures que l'on reconnait à ce que le nombre des organes sensitifs est doublé dans les segments formés de deux mérides

Fig. 1186. — Schéma des deux extrémités de l’Aerpobdella atomaria. — 1, face dorsale; 2, face ventrale; cl, elitellum ; c#, connectif œsophagien ; 1° g, 1e ganglion ; n, orifice néphridien; entre les mérides 34-35, orifice mâle ; entre les mérides 37-38, orifice femelle. Les chiffres arabes numérotent les mérides ;: les chiffres romains, les zoïdes (d’après Raphaël Blanchard).

confondus. Cette soudure peut même avoir lieu entre deux zoides réduits à leur céphaloméride, ce qui arrive, par exemple, pour le 2 et le 3° zoïdes de

1 Aparay, dans ses descriptions, donne toujours à ce zoïde le n° 4; M. RApnAEL BLANcHaD le supprime au contraire, de sorte qu'il faut augmenter les nombres donnés par ce dernier savant d’une unité pour retrouver ceux d’Apathy qui sont adoptés ici, comme plus conformes aux principes de Morphologie générale exposés p. 51.

1732 HIRUDINÉES. certains exemplaires de l'Herpobdella atomaria dont le 2 segment apparent porte quatre yeux.

En général, chez les ARYNCHOBDELLA et les GLOSSOSIPHONIDE, les mérides vont en s’élargissant peu à peu, tout en gardant la même longueur jusqu'à une certaine limite, à partir de l’extrémité antérieure du corps, de sorte que le corps se dilate graduellement jusqu'à ce que ses bords deviennent parallèles, sans que l’on y puisse distinguer, dans la période de repos des organes génitaux, aucune région particulière; toutefois les quatre ou cinq premiers zoides ne comprennent qu'un nombre de mérides inférieur au nombre présenté par les zoïdes movens. C'est ainsi que le nombre des mérides contenus dans ces premiers zoïdes peut être représenté par le tableau suivant :

Nombre de mérides contenus dans les sept premiers zoïdes.