RAPPORTS DES ESPÈCES FOSSILES ET DES ESPÈCES VIVANTES. SD

Poissons, à squelette interne cartilagineux, à squelette externe peu développé, probablement voisins de nos Sélaciens actuels, qui se montrent dans le Silurien supérieur. Le faible développement des pièces solides chez ces Poissons est favorable à l'idée que les premiers Vertébrés n'avaient pour tout squelette qu'une corde dorsale comme l’Amphioæus, ct pouvaient se rapprocher beaucoup, sous ce rapport, des Invertébrés; mais aucune empreinte n’est restée qui nous donne quelque indication au sujet de l’origine des Vertébrés, et c’est par une erreur de méthode qu’on a pu un moment penser que les Tuniciers, déformés par la fixation au sol, ou l’'Amphioæus qui est pleuronecte et dissymétrique, pouvaient être considérés comme établissant un passage entre les Vertébrés et les Invertébrés. Aux Poissons à faible squelette dermique s'ajoutent, dans le Dévonien, de nombreux et singuliers Poissons à squelette dermique extraordinairement puissant, si bien que beaucoup d’entre eux paraissaient enfermés dans une sorte de coffre (Pterichthys, Coccosteus). Ces singuliers animaux appartiennent à la série des Poissons ganoides dont quelques formes anciennes (Acanthodes du Permien) rappellent les Sélaciens, tandis que d’autres passent aux Dipnés (CROSSOPTERYGIDÆ) ou aux Poissons osseux (LEPTOLEPIDÆ, du jJurassique). C'est, en effet, seulement durant la période secondaire que les Poissons osseux commencent à jouer un rôle important; ils arrivent, dans le Crétacé, au premier plan qu'occupaient jusque-là les Ganoides. Les Poissons osseux ne proviennent d’ailleurs pas non plus d’un genre déterminé, unique, de Ganoiïdes. Les Ganoides secondaires se laissent déjà répartir en un certain nombre de groupes dont chacun parait avoir été l’origine d'une série particulière de Poissons osseux. Cependant dans le Permien se rencontrent déjà des Dipnés (Megapleuron, Ceratodus) qui datent probablement de plus loin, car ces Poissons établissent manifestement un lien entre les Ganoïdes et les premiers Vertébrés marcheurs que la constitution de leurs membres, combinée avec la présence d’un poumon, prédestine à la vie terrestre, et dont les plus anciens se trouvent aussi dans le Permien; chez beaucoup de ces animaux la colonne vertébrale contient encore des restes de la corde dorsale qui peuvent être prédominants dans le corps même des vertèbres (Branchiosaurus, Protriton, Pleurosaurus, Apateon, Pelosaurus) ou dans les intervalles vertébraux (Hylonomus, Archegosaurus, Microbrachis, Dolichosoma, Labyrinthodon, etc.). Par ces caractères ces Batraciens se rapprochent encore des Poissons. Le corps de leurs vertèbres est souvent divisé en trois pièces distinctes (Archegosaurus, Actinodon, Euchirosaurus, d'Europe, Trimerorachis, Rachitomus, d'Amérique). Le cou porte des branchies persistantes (Dolichosoma), ou réduites, à l’état adulte (Branchiosaurus), ou n'existant que dans le jeune âge. A la différence des Batraciens actuels un grand nombre de formes ont les os du crâne recouverts de plaques osseuses brillantes, rappelant celles des Ganoïdes (Archegosaurus et autres GANOCÉPHALES) ; leur corps était aussi protégé par des écailles recouvrant le corps tout entier (Branchiosaurus, Hylonomus) ou tout au moins la face ventrale (Urocordylus, Keraterpeton, Archegosaurus, Actinodon). Les os de la tête présentaient des canaux muqueux Comme ceux des Poissons; le crâne comprenait des os qui manquent aux Batraciens actuels (post-orbitaire, supratemporal, épiotiques, supraoccipital) ; la sclérotique était souvent soutenue par un anneau de pièces osseuses, comme chez les Enalliosauriens, et l'existence d'une fontanelle interpariétale fait supposer que quelques-uns d’entre eux avaient un œil impair (Branchiosaurus, Pelosaurus, Apateon et les autres STÉGOCÉPHALES).

Les Amphibiens primaires affectent déjà des formes analogues à celles de nos Batraciens et de nos Reptiles proprement dits. Les Labyrinthodon avec leur queue courte et leurs membres postérieurs souvent plus développés que les antérieurs, rappellent un peu nos Anoures ; mais le squelette de ces précurseurs de nos animaux terrestres diffère suffisamment du squelette de ces derniers pour que l’on puisse hésiter sur la réalité d’une filiation directe. Il existe cependant entre eux des rapports qu’on peut interpréter comme des rapports de descendance : le Protriton, le Pleurosaurus, le Branchiosaurus présentent à l’état permanent certains caractères des jeunes Archegosaurus, et ce dernier possédait également des traits d'organisation qui ne sont que transitoires chez lés Actinodon et Euchirosaurus (A. Gaudry).

Le passage des Batraciens aux Reptiles s’est fait durant la période primaire, car on connait déjà de vrais Reptiles dans le Permien, tels que le Stereoruchis, d'Igornay, le Proterosaurus et le Parasaurus. On sait (p. 320) l'importance des Reptiles durant la période secondaire. L'extrême variété des formes, leurs adaptations en sens s1 divers montrent suffisamment qu'il ne saurait être question de voir dans ce luxuriant épanouissement une simple préparation à l'avènement des Vertébrés plus élevés. Comme les Brachiopodes et les Batraciens des temps primaires, comme les Ammonites et les Bélemnites leurs contemporains, les Reptiles évoluent en raison de la place vacante qu'ils trouvent devant eux et la puissance qu'ils atteignent est proportionnelle à la liberté de leur expansion. Cette évolution se poursuit jusqu’à la période crétacée; mais ici s’accentue un mouvement rétrograde de tous ceux des types Reptiliens qui sont en concurrence avec les Oiseaux et les Mammifères, en raison de leur genre de vie; les types analogues à ceux de nos Reptiles actuels, les Sauriens, les Chéloniens, les Crocodiliens continuent seuls à prospérer et à se diversifier. Un Serpent crétacé (Simoliophis Rochebruni) indique que la séparation des Ophidiens et des Sauriens date de la période secondaire ; mais durant toute cette période, la place des vrais Serpents est occupée par des animaux à membres courts, possédant un délicat sternum et un anneau sclérotique, les P ythonomorphes (Mosasaurus, Leiodon, Clidastes, etc.).

Parmi toutes ces formes, si différentes des formes actuelles, les Dinosauriens constituent de nombreuses transitions, d’ailleurs désordonnées dans leur ensemble, vers les Oiseaux dont les Compsognathus sont jusqu'ici les plus proches parents. Les Archæopteryx du calcaire lithographique de Solenhofen (Kimmeridjien), les Odontornithes (Hesperornis, Ichthyornis), de la craie d'Amérique, rappellent encore les Reptiles, le premier par ses ailes terminées par de véritables doigts armés de griffes, comme celles des Autruches; les seconds par leur mandibule armée de dents. L'évolution des Oiseaux semble s'être produite durant la période crétacée; malheureusement les terrains connus de cette période sont presque tous marins: il existe donc une grande lacune, au poiñt de vue des faunes terrestres, entre les terrains oolithiques et les terrains tertiaires, et, au début de la période éocène, quand les formations lacustres reparaissent, les principaux types d'Oiseaux actuels sont déjà constitués.

Que les Mammifères aient eu, à un certain moment, une étroite parenté avec les Reptiles, l’organisation des Monotrèmes actuels suffit à le démontrer. L'existence de deux condyles occipitaux chez tous les Mammifères conduit même à penser que les Reptiles progéniteurs des Mammifères dérivaient des Batraciens par une branche différente de celle qui a fourni les Reptiles actuels et les Oiseaux. Par une singularité

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que nous montre plus d'une fois l’histoire des fossiles, cette branche n’a pas été retrouvée. Owen a bien décrit des Reptiles triasiques du sud de l'Afrique, dont il a fait le groupe des Thériodontes (Galesaurus, Cynodraco, Ælurosaurus, Lycosaurus, Tigrisuchus, etc.); leur dentition présente de curieuses analogies avec celles des Mammifères, leurs membres même rappellent à quelques égards ceux des Monotrèmes; mais ces ressemblances sont presque les seules, et nous sommes habitués à voir les caractères secondaires se représenter plusieurs fois, avec le même aspect, dans des séries généalogiques d’ailleurs absolument différentes. Nous n'avons donc pour le moment aucune idée précise sur les ancêtres des Mammifères. Nous savons seulement qu'il existe déjà des Marsupiaux de divers types dans les couches supérieurs du Trias (Microlestes, Hypsiprymnopsis), äu Rhétien du Wurtemberg et du Somerset, du Trias de la Caroline du Nord {Dromatherium), etc. Les Marsupiaux continuent leur évolution durant le jurassique. L'étude des Mammifères crétacés, qui en est encore à ses débuts, montrera sans doute comment s'est fait le passage de ces animaux aux Mammifères placentaires. L'histoire de ces derniers a été merveilleusement élucidée par les travaux de Gaudry, de. Marsh, de Cope, de Filhol, de Woldemar Kowalevsky, de Boule. C’est jusqu'ici l'Amérique qui à fourni les documents les plus complets pour les premiers temps de celte histoire. Nous avons déjà indiqué p. 330 comment on peut suivre l'histoire des modifications des membres des Ongulés, depuis le Phenacodon découvert par Cope dans l'Eocène de i Amérique du Nord, et dont le Coryphodon européen n’est pas encore très éloigné. L'histoire des modifications de la dentition n'a pas été faite d'une manière moins complète (p. 325 et 331); nous retrouvons là, comme en ce qui concerne les rapports des Oiseaux et des Reptiles, les variations en tous sens des différents caractères, desquelles se dégagent les combinaisons les mieux adaptées à la nature actuelle. [1 semble, d’après les caractères que présentent les membres de l’Ancylotherium et la tête du Macrotherium que M. Filhol considère comme appartenant au même animal, que le groupe des Edentés herbivores se rattache lui-même à la série des Ongulés auxquels Marsh les relie, de son côté, par les Tillodontes.

Il ne serait pas impossible que les Insectivores, les Lémuriens, les Rongeurs, les Carnassiers fussent issus directement de formes distinctes de Marsupiaux. Sur ce point, on ne peut faire que des hypothèses. Mais M. Sirodot a pu remonter des Eléphants actuels au Mammouth, et de nombreuses transitions des Eléphants aux Mastodontes sont déjà connues. Si, d'autre part, l’on considère le groupe bien défini des Carnassiers, les affinités des formes actuelles se précisent. L'Hyænodon, le Pterodon, l’Arctocyon, la Proviverra ont encore, au début de la période tertiaire, des caractères de Marsupiaux. Pendant la période miocène, nous trouvons à côté de quelques formes apparentées aux Chiens (Amphicyon), un type extrêmement variable (Cynodictis) et variant d’une manière désordonnée, de manière à confiner à la fois au type Chien et au type Chat, mais se rapprochant surtout du type Civette. C’est de ce groupe si curieux, duquel les véritables Chiens semblent être demeurés indépendants, que se seraient successivement ou simultanément détachés les Renards (M. Boule), les Hyènes, les Martres, les Putois et les Chats. On remarquera que les recherches paléontologiques les plus récentes autorisent à considérer comme ayant une origine distincte les Renards et les Chiens, que la plupart des zoologistes classent cependant dans le même genre. Il y a plus, les Loups, les

Chacals et les Chiens, sont déjà distincts dès la période pliocène (Boule), et nous avons vu qu'il en est de même de nos races de Chevaux et de Bœufs.

Des documents actuellement connus relativement à l’évolution des Mammifères, il résulte que certains groupes aujourd’hui confinés dans des régions limitées du Globe étaient autrefois répandus partout. On ne trouve plus de Monotrèmes que dans la région australienne, qui ne comprend guère, en fait de Mammifères, que des Marsupiaux; hors de cette région, les Marsupiaux ne se retrouvent plus qu’en Amérique (Didelphis, Chironectes); or l’Europe en nourrissait encore à l’époque éocène. Comme ils ont disparu de nos contrées depuis cette époque, il est vraisemblable que l'Australie s’est séparée avant l’ère eocène du continent européoasialique; mais qu’elle est demeurée plus longtemps unie, tout au moins, à l’Amérique du Sud. La présence des Oiseaux coureurs du genre Casoar à la fois dans l'Inde et dans l'Australie indique, d'ailleurs, qu’à une époque antérieure à l’éocène ces deux terres ont dû être unies. La répartition des Lémuriens montre de même que Madagascar a été réunie à l’Inde et à l'Afrique à un moment où ces animaux étaient répandus partout, et où les types actuels de Mammifères étaient moins abondants.

Durant la période quaternaire, vivaient encore dans l’Amérique du Sud de nombreux et gigantesques Edentés (Megatherium, Mylodon, Megalonyx, Glyptodon) dont les Paresseux, les Fourmiliers et les Tatous sont aujourd’hui les représentants bien réduits. Les Edentés se retrouvent dans l'Inde où ils sont représentés par des espèces de Pangolins; d'autres Pangolins et des Oryctéropes vivent actuellement en Afrique, au delà du Sahara. On pourrait en conclure que l'Amérique du Sud, l'Afrique et l’Asie tropicale ont eu, peu de temps avant la période actuelle, des rapports plus intimes que ceux qui existent aujourd’hui. L'existence d'un Tapir indien et celle de deux Tapirs américains; la présence dans l'Amérique du Sud de grands félins qui ne sont pas sans analogie avec ceux de l'Asie et de l'Afrique, la coexistence de Camélidés et d'Oiseaux coureurs, dans ces mêmes régions, viennent encore à l’appui de cette supposition. Ces animaux s'étant, du reste, répandus dans PAmérique du Nord (Paresseux, Tatous et Fourmiliers du Mexique et du Guatemala), celle-ci à dù être de bonne heure unie à ce grand continent austral. Il existe également des rapports étroits entre la faune de l'Amérique du Nord, celle de l'Asie et celle de l'Europe pendant la plus grande partie de la période tertiaire. L’Amérique semble nous avoir légué les types premiers des Chevaux et nous lui aurions cédé les Mastodontes qui ont disparu plus tôt dans nos régions, de même que les Palæotherium qui ont vécu en Amérique (faune de Nébraska) durant le Miocène, Ainsi en Amérique, deux faunes d'abord distinctes, l’une venant d'un continent boréal, l’autre d’un continent austral, ont dù se mélanger depuis l’époque tertiaire. Mais en interprétant ces faits, il ne faut pas oublier que les mêmes formes originelles ont pu ne pas suivre dans des pays différents la même marche évolutive.

Quelles que soient les obscurités et les difficultés qui subsistent encore, les rapports des espèces vivantes avec les espèces fossiles peuvent certainement, d’après ce qui précède, s'expliquer par l'hypothèse d’une évolution continue des formes vivantes. Il en résultera pour nous une méthode d'exposition que nous devons maintenant préciser en la comparant aux anciennes méthodes.