CLASSIFICATION EMBRYOGÉNIQUE DE HUXLEY

I. MÉTAZOAIRES. Animaux pluricellulaires, à éléments histologiques différenciés. A. GASTRÉADES. Une cavité digestive.

1]. MONOSTOMES. Une seule bouche.

A. Deutérostomes. Blastopore ne formant pas la bouche définitive. x. ÉPIcÉLIENS. Une cavité viscérale et une cavité neurale au moins chez embryon.

Divisions : Vertébrés, Leptocardes, Tuniciers. 8. ScHIZOCÉLIENS. Une cavité générale creusée dans le mésoderme. Divisions : Arthropodes, Annélides, Mollusques, Bryozoaires.

y. ENTÉROCGÉLIENS. Une cavité générale enveloppée par une paroi d’origine entodermique.

Divisions : Chétognathes, Brachiopodes, Entéropneustes, Échinodermes. B. Archéostomes. Blastopore devenant la bouche définitive.

x. SCOLECIMORPHES. Une cavité générale.

Divisions : Turbellariés, Nématoïdes, Trématodes, Hirudinées, Oligochètes, Rotifères (?), Géphyriens (?).

B. COLENTÉRÉS. Point de cavité générale.

Divisions : Cténophores, Anthozoaires, Hydroïdes.

CLASSIFICATIONS. ." 401 9, POLYSTOMES. Plusieurs bouches.

Une seule division : Spongiaires.

B. AGAsSTRÉADES. Point de cavité digestive.

Divisions : Cestoïdes. Acanthocéphales.

II. PROTOZOAIRES. Animaux unicellulaires ou formés d'éléments histologiques semblables.

Divisions : Monères (point de noyau). Endoplastiques (un noyau).

L'application rigoureuse des principes de classification adoptés par Huxley conduit à des rapprochements que ne justifie pas toujours la comparaison des animaux adultes. Les Chétognathes et les Brachiopodes n'ont évidemment rien à faire avec les Échinodermes; les affinités de ces animaux avec les Entéropneustes sont plus que douteuses, et, d'autre part, on ne peut guère admettre que les Géphyriens, les Oligochètes et les Hirudinées soient éloignés des Annélides, les Rotifères des Bryozoaires, les Cestoides des Trématodes. Pas plus que le mode de segmentation, que le mode de formation des feuillets, que le mode de formation de la gastrula, le nombre des cavités distinctes qui se constituent dans l'embryon, la façon dont la cavité digestive se met en communication avec l'extérieur, ou la nature des parois de la cavité générale ne sont, par conséquent, susceptibles de conduire à des groupements satisfaisants. Il faut d'ailleurs remarquer que les groupements admis par Huxley n’ont pu être constitués qu’en les forçant : beaucoup de Mollusques et d’Annélides sont archéostomes, et chez ceux qui sont deutérostomes la formation de la bouche n’a pas toujours lieu de la même façon, c’est ainsi que le blastopore devient l'anus chez les Paludines et qu'il se ferme, bien que la bouche réapparaisse à la place qu'il occupait, chez beaucoup d’autres Gastéropodes.

M. Giard a fait intervenir dans les classifications embryogéniques un autre ordre de considérations. Il groupe ensemble, sous le nom d'HYMENOTOCA, les animaux dont les embryons présentent une membrane embryonnaire le plus souvent d’origine exodermique, et, sous celui de GYMNOTOCA, ceux qui n’ont pas de membrane embryonnaire. Il est certainement intéressant de rapprocher ainsi les animaux dont les embryons sont plus ou moins longtemps protégés par une annexe, résultant comme eux de la segmentation de l'œuf. Mais cette enveloppe est de nature fort différente, suivant le groupe que l’on considère; on ne peut guère comparer l’embryophore des Cestoiïdes à l'amnios des Insectes; celui-ci n’est pas évidemment homologue de l’amnios des Vertébrés terrestres; ces enveloppes elles-mêmes n'apparaissent que dans une partie des Vertébrés, une partie des Arthropodes, et correspondent souvent à des adaptations spéciales, indépendantes de la parenté généalogique des animaux. Les caractères qu’elles fournissent pourraient être, en conséquence, utilement employés pour distinguer des formes primitives, dans chaque série, les formes les plus élevées ou les plus modifiées. Quoi qu’il en soit, M. Giard résume les groupements qu'il propose dans le tableau suivant :

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D’autres classifications embryogéniques moins générales ont encore été tentées. Les exemples que nous venons de citer suffisent à montrer les écueils auxquels il est actuellement à peu près impossible qu'elles ne viennent pas se butter. En vertu de l’axiome que la série des formes embryonnaires d'un animal n’est qu’une galerie des portraits de ses ancêtres, l'embryon y passe au premier plan, l'animal adulte au second. Or, cet axiome, sur lequel repose la confiance des embryogénistes, demande d'importants correctifs. Il semble parfaitement vrai que le fonds primitif des phénomènes embryogéniques soit la reproduction successive des traits que les ancêtres de chaque espèce d'animaux ont revêtus dans la suite des temps. Mais deux causes sont venues gravement altérer ce fonds primitif : 4° l'accélération embryogénique qui tend à produire l’animal de plus en plus vite, modifie sans cesse les procédés du développement, suivant les circonstances dans lesquelles il se produit et se manifeste, parfois dès les premières phases de la segmentation de l'œuf; 2° les adaptations à un genre de vie ou à un mode de nutrition déterminés, que l'embryon peut présenter à tout âge. Or, nous ignorons presque entièrement les lois de l'accélération embryogénique, et nous n’avons que rarement les moyens de distinguer les caractères adaptatifs de l’embryon des caractères que lui aurait imprimés la seule hérédité des formes autrefois revêtues par la série des ancêtres adultes de l’animal qu'il doit devenir; la considération trop exclusive des phénomènes embryogéniques peut donc conduire à des conclusions illusoires. En revanche, lorsqu'un animal abandonne le genre de vie commun aux animaux de son ordre ou même de sa classe, pour mener un genre de vie tout différent et que ses caractères extérieurs ou anatomiques se modifient, en raison de ce genre de vie, de manière à le rendre méconnaissable, les embryons gardent, en général, d’une manière suffisante, les caractères des formes ancestrales pour faire apparaitre les véritables affinités de l’animal modifié. C’est ce qui est arrivé pour les Lernées qui sont des Crustacés parasites, les Cirripèdes qui sont des Crustacés fixés, les Tuniciers qui semblent être également des Vertébrés primitifs, déformés par la fixation. Il est permis, sous le bénéfice de ces réserves, de faire entrer les caractères embryogéniques en ligne de compte dans les classifications.

Principes de la classification adoptée. — Si d’ailleurs on laisse de côté le mécanisme même du développement et si, dans chaque classe du Règne animal, on considère les formes les plus simples sous lesquelles se présentent les embryons capables de vivre en liberté, on ne tarde pas à découvrir entre ces embryons de frappantes ressemblances t.

Les Éponges se montrent le plus souvent sous la forme blastula où amphiblastula.

Les Polypes revêtent d’abord la forme de planula ou plus rarement de gastrula.

Les Échinodermes ont des embryons (Brachiolaria, Bipinnaria, Pluteus, Auricularia) dont les formes extérieures sont profondément modifiées par le développement des plus singuliers appendices, mais qui présentent une remarquable uniformité d'organisation interne.

Tous les Crustacés entomostracés naissent sous une forme commune, celle de nauplius (fig. 44, p. 34); sous cette même forme naissent encore divers Schizopodes (Euphausia) et un Décapode (Penæus). Le nauplius est même reconnaissable dans

1 E. PERRIER, Les colonies animales, 1881, p. 154; Bazrour, Traité d’embryologie comparée, t. II, p. 333 (trad. française, par Robin et Mocquart), 1881-1883.

l'œuf de l’Écrevisse; il paraît donc représenter une forme primitive, commune à tous les Crustacés, desquels on ne peut, du reste, séparer les autres Arthropodes.

Les Rotifères se rapprochent beaucoup d’une autre forme embryonnaire dont ils semblent n'être que des déviations adaptatives, la Trochosphére (fig. 42, p. 33). Les Bryozoaires, le plus grand nombre des Annélides et des Géphyriens, beaucoup de Mollusques gastéropodes et de Lamellibranches, naissent à l'état de trochosphère. La forme embryonnaire la plus précoce des Brachiopodes ne s'éloigne pas non plus beaucoup de ce type d’embryons, de sorte que tout ce vaste ensemble d'animaux présente, au point de vue embryogénique, de très réelles analogies, et peut revendiquer une commune origine. Il est plus difficile d'y rattacher les Némertiens qui ont une forme embryonnaire toute spéciale, le Pilidium, et aussi les Turbellariés, les Trématodes et les Cestoides, c'est-à-dire tous les Vers plats. Mais ces animaux forment un groupe homogène qui, par les Trématodes, se rapproche assez des Hirudinées pour qu'on soit autorisé à ne pas le séparer de l'ensemble des Vers. Les Balanoglossus ont été longtemps considérés comme de simples Némertes; deux découvertes sont venues jeter le plus grand doute sur celte interprétation : d’une part, il a été démontré que la larve dite Tornaria qu’on avait longtemps prise pour une larve d'Étoile de mer, n’était que la larve du Balanoglossus ; d'autre part, l'attention s’est portée sur la série d’orifices qui, de chaque côté du corps, mettent en communication l’æœsophage avec l'extérieur, rappelant, quoique d’assez loin, les dispositions analogues des Lamproies et des Plagiostomes. L'application rigoureuse des principes devait conduire à penser que les Balanoglossus étaient un stade intermédiaire entre les Échinodermes et les Vertébrés. Cette double conséquence qui faisait entrer les Étoiles de mer parmi les ancêtres des Vertébrés à été admise par quelques auteurs. Mais toute l’histoire des classifications embryogéniques montre combien il serait dangereux de faire fléchir en faveur de ressemblances entre embryons, que nous aurons à discuter plus tard, les conclusions qui ressortent de comparaisons entre animaux adultes, et qui ne nous montrent que des dissemblances en ce qui touche les Echinodermes, les Balanoglosses et les Vertébrés. Il est légitime de constituer une classe à part pour les Balanoglosses, et cette classe a reçu le nom de classe des ENTÉROPNEUSTES; mais il est prudent, jusqu’à plus ample informé, de ne l'éloigner des autres classes de Vers qu’en en faisant un sous-embranchement.

On classe habituellement à la suite des Vers, plutôt en raison de leur apparence extérieure que de leur organisation interne ou de leur mode de développement, un certain nombre d'êtres aberrants parmi lesquels on compte beaucoup de parasites. Ce sont les CHÉTOGNATHES (Sagitta, Spadella, etc.), les CHÉTOSOMIDÉS (Chætosoma, Rhubdogaster), les DESMOSCOLECIDÉS (genre unique Desmoscolex), les ACANTHOCÉPHALES (g. u. Echinorhynchus), les GORDIACÉS (g. u. Gordius) et les NÉMATODES. En dehors de la forme générale de leur corps et de l’absence de membres proprement dits, tous ces animaux ont en Commun quelques caractères qui, bien que n’impliquant pas nécessairement une proche parenté, n’en ont pas moins une réelle importance : tous présentent des téguments à épaisse cuticule et des organes chitineux, servant, soit à la fixation, soit à l’accouplement; toùs sont dépourvus de cils vibratiles. Or, ces caractères que l’on ne retrouve dans aucun groupe de Vers, sont justement les deux traits dominants de l’organisation des Arthropodes. A la vérité, l'absence de toute métaméridation profonde du corps, l'absence de membres articulés peuvent

paraitre un obstacle à tout rapprochement entre les groupes qui nous occupent et l'embranchement des Arthropodes; mais les membres ont également disparu chez les Linguatules; ils manquent ainsi que la métaméridation chez les femelles de Lernéens; d'autre part, les Echinodères, les larves d'Echinorhynques, celles de Gordius présentent d'assez grandes ressemblances, et les Echinodères ne sont pas, d'après Graff, sans quelque analogie avec les Crustacés; quant aux Chétognathes, ils semblent se relier par les Chétosomidés aux Nématodes. Il y a donc de bonnes raisons pour séparer, sous le nom de NÉMATHELMINTHES, ces divers groupes aberrants, des Vers proprement dits, qui deviennent ainsi un groupe relativement homogène. Nous rapprocherons les Némathelminthes des Arthropodes, mais comme la dénomination d’Arthropodes ne leur conviendrait guère, nous nous bornerons à indiquer ce rapprochement en constituant pour les Arthropodes et les Némathelminthes une série des CHITINOPHORES, dont le nom fait allusion à l’abondante production de chitine qu’on observe dans les représentants de ces deux embranchements.

Malgré la netteté de la métaméridation de leur corps, ou tout au moins de leur squelette, les Vertébrés étaient longtemps demeurés isolés dans le Règne animal. La découverte simultanée par Balfour et par Semper, dans les embryons de Squales, de nephridies ou organes segmentaires, exactement comparables aux organes segmentaires des Vers au point de vue de leur structure, de leur fonction, de leurs relations avec les métamérides du corps et de leur développement; le rapprochement plus étroit encore que les études de Hatschek sur le développement des néphridies des Protodrilus ont permis d'établir entre ces organes et ceux des Vertébrés inférieurs; les passages graduels que l’on observe entre les formes primitives de l'appareil néphridien des Squales, les reins des autres Vertébrés aquatiques et le corps de Wolf des Vertébrés aériens, tous ces faits inattendus ont précisé la parenté des Vertébrés avec les Vers annelés, dont ils se distingent surtout par l'énorme développement de leur système nerveux qui a amené la constitution d'une corde dorsale et peut-être le renversement d’attitude par suite duquel la face dorsale des Vertébrés correspond à la face ventrale des Vers et réciproquement. Dès lors, les Vertébrés apparaissent comme le couronnement d’une longue série ramifiée d'animaux dont la Trochosphère peut être considérée comme le point de départ et dont les diverses branches sont représentées par les ROTIFÈRES, les BRYOZOAIRES, les BRACHIOPODES, les GASTÉROTRICHES, les VERS ANNELÉS, les PLATYHELMINTHES , les ENTÉROPNEUSTES, les MozLusQuEs, les Tuniciers et les VERTÉBRÉS. IL est nécessaire, au point de vue systématique, d'indiquer la parenté de ces animaux en constituant pour eux une grande division pour laquelle nous avons proposé le nom de divisions des NÉPHRI- DIÉS. On peut, dans cette série, constituer une coupure pour les Rotifères, les Brachiopodes et les Bryozoaires qui ont en commun, outre la simplicité de leur organisation, leur façon de se nourrir, comme des animaux fixés, en produisant dans l’eau, à l’aide d’un appareil cilié entourant leur bouche, un courant qui amène vers l'orifice de leur tube digestif les aliments ténus qui leur suffisent. On peut donner à cette division le nom d'embranchement des Lornosromés ‘. Les Gastéro-

1 Ces animaux sont qualifiés de Vermoïpes dans les conférences autographiées de la Faculté des sciences de Paris. Ce nom, imité de celui de MorLuscoïpes que M. H. Milne Edwards avait attribué au deuxième sous-embranchement de Mollusques, a une étymologie trop hybride et une signification trop vague pour qu’il soit possible de l’adopter.

triches, les Vers annelés, les Platyhelminthes et les Entéropneustes constituent dès lors un groupe des VERS dont les limites sont relativement satisfaisantes. Les Moz- LUSQUES sont un embranchement tout à fait homogène. Enfin, comme toutes les recherches récentes d’'embryogénie s'accordent à donner aux Tuniciers la signification de Vertébrés déformés par la fixation, mais dont quelques formes (Appendiculaires, Pyrosomes, Salpes) seraient revenues à la vie libre, il est naturel d'adopter pour eux la division à laquelle a été donné le nom de CHORDATA, qu’on peut traduire en français par celui de PHANÉROCHORDES.

On présente généralement les Néphridiés, ou tout au moins les Vers annelés comme étroitement apparentés aux Arthropodes; les Péripates qui, d’après les recherches de Moseley, Balfour et autres, seraient tout à la fois pourvus de trachées et de néphridies, sont considérés comme une indiscutable forme de passage. Mais d'une part les trachées de ces animaux ne ressemblent ni par leur disposition, ni même par leur structure aux véritables trachées des Arthropodes terrestres, et leurs prétendues néphridies n’ont pas tout à fait la structure de celle des Vers. Quelque intéressante que soit l’organisation des Péripates, elle ne constitue pas un argument sans réplique en faveur de la parenté des Arthropodes et des Vers, et l'hypothèse de cette parenté a contre elle un argument embryogénique de la plus haute valeur, à savoir que, dès les premières phases embryonnaires, les deux caractères essentiels de l’Arthropode sont réalisés : l'absence de cils vibratiles et le revêtement de chitine; le nauplius est aussi caractérisé comme Arthropode que la trochosphère comme Néphridié.

Ces points de détail étant éclaircis, il devient possible de présenter une vue d'ensemble du Règne animal qui servira de plan à la partie spéciale de cet ouvrage et qu’on peut résumer dans les sept propositions suivantes.

I. — Les animaux présentent trois degrés de complication organique, trois degrés d'organisation qui permettent de les répartir en trois grandes divisions primordiales, celles des PROTOZOAIRES, des MÉSOZOAIRES et des MÉTAZOAIRES.

Les Protozoaires sont constitués par un seul élément anatomique ou par un groupe d'éléments anatomiques semblables entre eux.

Chez les Mésozoaires, les éléments anatomiques sont différenciés; mais l’entoderme est réduit à une seule cellule.

Les Métazoaires, enfin, sont composés d'éléments anatomiques nombreux et différenciés qui peuvent, tout au moins, être répartis en deux feuillets, l'exoderme et l’entoderme, auxquels s'ajoute généralement un feuillet intermédiaire, le mésoderme.

IT. — Les PROTOZOAIRES peuvent être divisés en embranchements d'après le degré de différenciation de la couche superficielle de leur cytosarque qui laisse au cytosarque sous-jacent la faculté de se déformer librement, ou lui impose une forme déterminée. Les Protozoaires à cytosarque libre forment l’embranchement des RHiIZOPODES;, ceux dont la couche externe de cytosarque est différenciée en une membrane peuvent être divisés, en raison de leur mode très différent de reproduction, en trois embranchements, ceux des MÉGACYSTIDÉS dont les représentants les plus connus sont les Noctiluques, des SPOROZOAIRES et des INFUSOIRES.

Tous les Protozoaires se multiplient par division et l’on peut considérer les Mésozoaires et les Métazoaires comme dérivés de Protozoaires dans lesquels tous les membres d’une même ligne seraient demeurés associés.

III. — Les MÉSOZOAIRES ne comprennent que des formes très petites, parasites des Échinodermes, des Némertiens, des Céphalopodes et dont l'importance sénéalogique est sans doute actuellement exagérée, leur structure pouvant n'être qu'un effet de la dégradation parasitaire.

IV. — Les MÉTAZOAIRES se laissent diviser en cinq séries entre les membres desquels on peut concevoir une parenté généalogique, séries d'ailleurs indépendantes les unes des autres. Chacune de ces séries commence par des formes simples, conservant leur simplicité pendant toute la durée de leur vie, ou ne la présentant qu’au premier stade de leur existence indépendante. Dans ce dernier cas, ces formes simples sont l'origine de formes plus ou moins compliquées qu'elles produisent, en se répétant elles-mêmes par voie de bourgeonnement; les parties nées par bourgeonnement peuvent ensuite se différencier, se séparer par groupes les unes des autres ou devenir coalescentes. Les formes originelles de ces séries sont : 4° la Blastula ou l'Amphiblastula des Eponges; 2° la Planula des Polypes; 3° la forme primitive des embryons d’Echinodermes (Bipinnaria, Brachiolaria, Pluteus, Auricularia) qui aboutissent à une forme cystidéenne plus ou moins nettement caractérisée ; 4° le Nauplius des Chitinophores; 5° la Trochosphere des Néphridiés. \

V. — Le bourgeonnement chez les Métazoaires peut s’accomplir soit dans le sens latéral, soit dans le sens longitudinal. Dans le premier cas il aboutit à la formation d'un organisme ramifié, dont les rameaux peuvent être irrégulièrement placés ou verticillés, dans le second cas, il aboutit à un organisme formé de mérides ou segments placés bout à bout; de là, pour les Métazoaires, deux types de structure. Au type ramifié se rattachent la plupart des animaux fixés au sol, au moins dans leur jeune âge; au type segmenté se rattachent la plupart des animaux libres et ceux qui ne se fixent que tardivement et demeurent fixés à l'état adulte. Comme les animaux appartenant à un même type de structure ont, en raison de l'identité de position des parties de leur corps, un certain nombre de traits d'organisation communs, il y à un avantage didactique à étudier ensemble les séries organiques qui se rattachent respectivement à chacun de ces deux types, bien qu'il n'existe pas nécessairement entre elles de parenté généalogique. Nous désignerons, en conséquence, sous le nom de PHYTOZOAIRES les animaux à corps ramifié: sous celui d'ARTIOZOAIRES

les animaux à corps segmenté et les formes simples, bilatéralement symétriques, d’où ils procèdent.

VI. — Au type de structure des PHYTOZOAIRES se rattachent trois séries indépendantes, celles des SPoNGrAIRES, des Porvpes et des EcHINODERMES. L'abondant développement du mésoderme des Spongiaires, leur façon de s’alimenter, l'absence totale de nématocystes dans leurs tissus, établissent entre ces animaux et les Polypes une démarcation profonde : il n'y a aucune parenté généalogique entre la série des Éponges et celle des Polypes, et comme leur organisation ne présente guère de

traits communs, il n’y a aucun avantage à conserver l’embranchement des Cœlentérés de Leuckart. Chacune de ces trois séries se ramifie plus ou moins; on peut donner le nom d’embranchements à leurs ramifications primordiales.

VII. — Au type de structure des ARTIOZOAIRES se rattachent les CHITINOPHORES et les NÉPHRIDIÉS, qu'on pourrait aussi appeler TRICHOPHORES, en raison des cils vibratiles qu'ils présentent. Les Chitinophores et les Néphridiés forment deux séries indépendantes; la première comprend deux embranchements, ceux des ARTHRO- PODES et des NÉMATHELMINTHES, la deuxième comprend cinq embranchements : 1° les LoPHOSTOMÉS (Rotifères, Bryozoaires Brachiopodes); 2° les VERS (Gastérotriches, Annelés, Platyhelminthes, Entéropneustes) ; 3° les MoLLusques (Gastéropodes, Ptéropodes, Lamellibranches, Céphalopodes); 4° les Tuniciers; 5° les VER- TÉBRÉS qu'on peut unir aux Tuniciers dans une sous-série des PHANÉROCHORDES

(CHORDATA).

La classification du Règne animal se présente donc de la façon suivante :