II. CLASSE

FORAMINIFERA, FORAMINIFÈRES

Bhizopodes réticulés, à pseudopodes fins ; dépourvus de capsule centrale, mais enfermés dans une membrane d’enveloppe chitineuse, couverte de corps étrangers ou plus souvent imprégnée de calcaire.

Caractères généraux des Foraminifères. — L'apparition d'un test membraneux, contenant le protoplasme, dans lequel on observe d'ordinaire un ou plusieurs

1 D' Em. BesseLs, Memorandum on the most important discoveries of the Northpol Expedition (Annual Report of the Navy, Washington, 1873).

noyaux, caractérise les FORAMINIFÈRES et les distingue des GYMNODICTYOTES. Le test présente toujours un orifice ou foramen par lequel le protoplasme s’épanche; il à donc la forme d’une poche qui peut être isolée (Gromia, Lieberkuhnia) ou demeurer unie à des poches semblables s'ouvrant toutes les unes dans les autres; le test est alors divisé en plusieurs chambres diversement groupées : monothalame dans le premier cas, il est dit dans le second polythalame. Chaque cloison d'un test polythalame porte l'orifice de communication des deux chambres qu’elle sépare, le foramen. C'est de l'existence de ces foramens que le nom des Foraminiféres à été tiré par d'Orbigny. Ehrenberg désignait les mêmes animaux sous le nom de Polythalames. |

Nature da test. — Chitineux chez beaucoup d'espèces d’eau douce, telles que les Gromia et chez quelques espèces marines telles que certaines Miliola, le test est souvent, au moins en partie, constitué par des corps étrangers : fines particules de vase, grains de sable, fragments de lave, spicules d'Eponges, coquilles d'espèces plus petites de Foraminifères, fragments brisés de coquilles de Mollusques, etc. Ces matériaux sont ordinairement associés en proportions variables, mais les diverses espèces présentent quelquefois aussi une tendance marquée à se servir plus particulièrement de certains d’entre eux. Les Pelosina se couvrent de vase; les Haliphysema, Marsipella, Aschemonella de spicules d'Éponges, que les Pilulina associent à du sable fin; les Liruoipæ s’habillent de sable plus ou moins grossier. Chez les Pilulina, Technitella, Bathysiphon il n'existe entre les spicules d'Éponge ou le sable fin qui forment le test aucun ciment de nature spéciale, mais ordinairement une substance excrétée unit entre eux ces matériaux. Elle est de nature organique chez les Astrorhiza et les Rhizammina, et se rapproche de la chitine chez les Pelosina; le plus souvent elle est plus ou moins fortement imprégnée, soit de sesquioxyde de fer et de sesquioxyde d’alumine, soit de carbonate de chaux, soit même de silice. Le ciment est peu abondant chez les Astrorhiza; il prédomine assez pour que les corpuscules étrangers soient totalement enfouis dans sa masse chez les Trochammina, Psammosphæra, Storthosphæra, Marsipella dont les deux surfaces sont lisses; enfin les corps étrangers disparaissent, et le test est uniquement formé d’une base organique imprégnée de substances calcaires chez le plus grand nombre des espèces.

Les substances minérales formant le test ont pu être analysées chez les grandes espèces. Dans un groupe de spécimens d'Orbitolites complanata analysés par J. Gibson, la masse minérale contenait 0,11 de silice, 87, 91 de carbonate de chaux, 10,50 de carbonate de magnésie; d’autres exemplaires ont, en outre, présenté des traces d'alumine et de sesquioxyde de fer. La composition des coquilles fossiles des Nubeculuria est peu différente.

Il paraît certain que la nature du test peut varier dans la même espèce suivant les conditions dans lesquelles elle vit; il est en tout cas bien établi que des formes très analogues de Foraminifères peuvent présenter un test membraneux, arénacé ou calcaire et qu’on passe parfois insensiblement de formes à test membraneux ou arénacé à des formes à test calcaire. C’est ce qu’on observe notamment chez les Textularia.

Dans les formes à test calcaire, le dépôt minéral n’envahit pas généralement toute la substance organique, de sorte que le test demeure revêtu, tant en

dedans qu'en dehors, d’une couche chitineuse non pénétrée de matière minérale.

Dans une première série d'espèces de Foraminifères, le test est homogène: il parait à la lumière réfléchie, blanc, opaque, porcelané, d’un poli brillant, tandis qu’à la lumière transmise il est brun; la structure est alors finement fibreuse et granuleuse et l’on y remarque parfois de petits points enfoncés qu’il ne faut pas confondre avec les pores des Foraminifères de la seconde série (fig. 468). Chez ces derniers, le test est moins simple que chez les premiers, il se décompose ordinairement en une couche interne ou couche pri- Fig. 468.— Acervulinaglobosa: Mtive et une Couche externe ou squelette supplémentaire,

p, ses pores (d'après Max e formation tardive et de structure particulière. Dans

Schultze). , I ME

les formes perforées inférieures, la substance du test est encore amorphe et plus ou moins vitreuse et transparente; mais cette transparence parfaite chez les espèces à test mince et à perforations larges et peu serrées (Rotalia, fig. 472, p. 433) disparait chez les espèces à test épais dont les parois sont traversées par de très fins canalicules. Après la mort, ces canalicules se remplissent d’air et peuvent rendre la coquille complètement opaque (Calcarina).

Souvent le test est marqué à sa surface d’un dessin aréolaire régulier dont chaque maille présente à son centre une perforation; il semble alors formé d’une série de prismes juxtaposés et traversés chacun par un canalicule (diverses Globigerina, Orbulina, Operculina, Heterostegina, Cycloclypeus, Rotalia, Aphrosina); la couche externe de la coquille est d’ailleurs fréquemment formée de pyramides semblables à des cristaux (Lagena, Pulvinulina) ou de particules calcaires semblables à des spicules (Planorbulina).

La couche formant le squelette supplémentaire passe quelquefois insensiblement à la couche primitive et ne peut en être distinguée (Operculina); les pores de la

Fig. 469. — À. Coupe tangentielle partielle d'une Operculina montrant le système de canaux qui traverse son test. — a, cordon dorsal traversé par de nombreux canaux longitudinaux anastomosés; À, canaux spiraux desquels partent les canaux ÿ qui pénètrent dans les cloisons; ï, cônes de substance non perforée d’où partent les cloisons. — B. Représentation idéale d’une Operculina dont l’organisation est mise en évidence par des coupes en diverses directions. — a, a', a?, aë, cordon dorsal; b, surface externe des chambres: €, c', cavité des chambres; d, cloisons formées de deux lamelles entre lesquelles court le système des canaux, g; h, canal spiral d'où partent les canaux des chambres; e, orifices des loges ;

f, orifices secondaires dans les cloisons.

couche primitive peuvent de même se continuer à travers le squelette supplémentaire; mais parfois aussi celui-ci passe au-dessus d’eux sans solution de continuité; d’autres fois, il est, au contraire, non seulement traversé par les pores,

mais encore creusé d’un système compliqué de canaux qui lui sont propres (Polystomella, Operculina, fig. 469, Nummulites, etc.).

Assez souvent les formations squelettiques secondaires se déposent seulement par places et constituent des côtes (L. striata), des épines (Lagena hystrix), où dessinent des réseaux plus ou moins compliqués (L. tubifero-squamosa). Même lorsqu'elles sont continues (GLOBIGERINÆ, NUMMULITIDÆ), elles peuvent présenter des épaississements locaux ou des plages sans perforations d’où résulte pour la coquille une ornementation variée. Parmi les plus remarquables ornements de la surface des coquilles de Foraminifères sont les longues épines quelquefois flexi- } bles quoique toujours fragiles qui hérissent le test de nombreuses espèces pélagiques d’Orbulina, Globigerina et Hastigerina (fig. 470). Ces épines naissent directement du test chez les Orbulines, elles prolongent les angles du réseau saillant qui entoure les pores des Globigérines et Hastivérines ; pleines dans ces deux genres, elles semblent présenter chez les Orbulines un canal axial dans lequel s'engagent les pseudopodes.

Formes diverses du test. — La forme du test des Foraminifères est 1e plus variable encore que sa Struc- Fig. 470. — Hastigerina Murrayi. — S, coquille calcaire, ture. Lorsque le test est monotha- a a Nr cp onpe EE lame, il peut déjà revêtir des formes diverses, lorsqu'il est polythalame, le mode d’agencement des chambres vient ajouter un élément de plus à la variété des formes. Parmi les Foraminifères monothalames, le Microcometes paludosus des eaux douces à un test sphérique. Gette forme se retrouve aussi chez quelques Foraminifères marins calcaires (Orbulina) ou arénacés (Psammosphæra, Sorosphæra, Stortosphæra, Thurammina).

D'autres ne possèdent qu'an seul axe de symétrie qui passe d’une part par l'extrémité fermée du test en forme de bourse, d'autre part par son extrémite ouverte pour la sortie des pseudopodes (GROMIDÆ, Hormosina et autres arénacés voisins des Imperforés, tels que Pelosina, Webbina, Hyperammina, Jaculella, Rhabdopleura) ou se prêtent même à la fixation (Haliphysema, Botellina). Le test calcaire et perforé des LAGENIDÆ appartient aussi à cette catégorie.

Par le fait du développement de prolongements munis chacun d’une ouverture à son extrémité, le test peut prendre une forme radiée. Ces prolongements sont simples (Rhabdammina, Astrorhiza) ou ramifiés (Dendrophrya) et peuvent s’anastomoser entre eux de manière à former un réseau irrégulier (Sagenella).

Un grand nombre de coquilles monothalames de Foraminifères sont symétriques par rapport à un plan; il faut y rattacher les formes nombreuses qui s’enroulent en une conchospirale dont l'équation générale est :

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