I. CLASSE RHOMBIFÈRES

Le nombre des cellules exodermiques qui parait constant pour chaque espèce et leur degré de différenciation permettent de distinguer deux ordres de Rhombifères, les Hétérocyémides et les Dicyémides. Chez les seconds, les cellules exodermiques de l’une des extrémités du corps sont plus petites que celles du corps proprement dit et en diffèrent par leur forme; elles se disposent en deux rangées transversales et constituent une sorte d'organe de fixation, la coiffe. Get organe manque aux Hétérocyémides. En outre, les Dicyémides présentent de chaque côté de leur corps des protubérances opaques, verruqueuses qu'on observe qu’à l’une des extrémités chez les Hétérocyémides.

Hétérocyémides. — Le plus simple de ces animaux, décrit en 1882 par Ed. van Beneden !, est la Microcyema vespa, parasite des corps spongieux de la Sepia officinalis. Les femelles, seules connues, sont de forme tubuleuse, dépourvues de cils

1 Archives de Biologie, t, IN, p. 208.

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vibratiles et, si le nombre des cellules constitutives du corps demeure le même à partir de la naissance de l’embryon, comme chez les Dicyémides, leur exoderme n’est formé que de quatre cellules distinctes et d’une masse granuleuse dont l'analyse histologique est difficile. Gette masse occupe l’une des extrémités du corps. La cellule entodermique, très claire, contient des embryons dont le corps est partagé, par une constriction transversale, en deux segments composés chacun de deux cellules. Le segment antérieur, plus renflé, contient un amas granuleux que les cellules exodermiques laissent à découvert en partie et dont la surface libre porte des cils robustes, dirigés en avant. Les cils que portent les quatre cellules exodermiques sont plus fins et dirigés en arrière. La cellule entodermique est presque entièrement comprise entre les cellules exodermiques du segment postérieur.

Le second genre des Hétérocyémides, le genre Conocyema, également découvert par E. Van Beneden, est plus complètement connu que le précédent. Les Conocyema polymorpha habitent la cavité rénale des Poulpes et présentent deux formes femelles, bien différentes, désignées sous les noms de nématogéne et de rhombogène. La forme nématogène des Conocyema peut être irrégulièrement arrondie, ovoide, en massue, ou plus ou moins allongée; le corps est ordinairement terminé à l’une de ses extrémités par quatre cellules verruqueuses; l'exoderme est complété par huit celluies lisses. Toutes ces cellules, ciliées dans le jeune âge, sont glabres à l'état adulte. La forme de la cellule entodermique varie avec celle du corps; elle est limitée par une couche de protoplasme hyalin et contient un noyau ovoide, nucléolé, accompagné d’un certain nombre de germes unicellulaires. Ces germes, semblables en tout à des ovules, se divisent en deux, puis quaire cellules, dont l’une se carac-. lérise comme cellule entodermique, tandis que les autres, continuant à se diviser, produisent finalement douze cellules exodermiques enveloppant complètement la cellule entodermique. De ces douze cellules, quatre forment la pointe antérieure du corps de l'embryon qui à la forme d'un obus dont la base serait hémisphérique au lieu d’être plane. Enfin, la cellule entodermique se divise en trois autres dont une, continuant à grandir, finit par englober ses deux voisines. L’embryon éclôt à cet état, La grande cellule devient la cellule centrale de l'adulte; les deux cellules qu'elle a englobées constituent en se multipliant par division les germes qui se développeront plus tard en embryon chez l'adulte.

Chez les rhombogènes, la cellule entodermique sphéroïdale est entourée d’un petit nombre de cellules exodermiques chargées de gros globules réfringents et capables d'exécuter des mouvements amiboïdes, de sorte que l'animal prend les formes les plus bizarres ; il peut même arriver que plusieurs individus se soudent de manière à ne pouvoir être déterminés que par leur cellule entodermique. Les embryons infusoriformes produits dans cette cellule entodermique ont l'aspect de gros infusoires en forme de toupie, revêtus de cils vibratiles à leur partie postérieure et présentant à leur partie antérieure deux cellules contenant chacune un corps réfringent et une sorte de capsule munie d'un couvercle, l'urne, dans laquelle se manifeste parfois un mouvement ciliaire.

Dicyémides. — Primitivement divisés par Ed. Van Beneden en quatre genres correspondant à leur habitat, les Dicyémides actuellement connus sont considérés par Whitman comme appartenant à deux genres seulement, les genres Dicyema et Dicyemennea. Dans ces deux genres, le nombre des cellules de la première rangée de la

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coiffe est toujours de quatre; la seconde rangée comprend aussi quatre cellules dans le premier genre, elle en comprend cinq dans le second. Immédiatement après la coiffe viennent deux cellules exodermiques latérales, les cellules parapolaires, qui forment à elles seules dans cette région toute la paroi du corps; deux cellules suffisent aussi pour constituer l'extrémité postérieure du corps. Mais ces cellules, au moins chez les jeunes individus, sont dorso-ventrales au lieu d’être latérales; on peut les nommer terminales. Entre les deux cellules parapolaires et les deux cellules terminales se disposent de longues cellules en losange dont le nombre varie de 10 à 17, de sorte que le nombre lotal des cellules exodermiques varie lui-même de 22 à 30. Un certain nombre de ces cellules portent des saillies verruqueuses qui se disposent sur les côtés du corps. Il existe, comme chez les Hétérocyvémides, des femelles nématogènes et des rhombogènes. Les rhombogènes sont plus courtes et plus larges que les nématogènes; leur cellule axiale est arrondie en avant tandis qu’elle se termine en pointe chez les nématogènes; le nombre des cellules exodermiques est variable chez les rhombogènes et ordinairement plus faible que chez les nématogènes où il est constant. Les cellules-germes contenues dans la cellule axiale des rhombogènes sont près de moitié plus petites que celles des nématogènes dont la grandeur moyenne est de 0w»,021. Suivant Whitman, ces deux formes ne seraient pas aussi indépendantes que l'ont cru les auteurs qui l'ont précédé. Des embryons vermiformes identiques, constitués dans des nématogènes, produiraient les uns des nématogènes, les autres des rhombogènes; ces dernières se transformeraient en nématogènes après avoir produit un Certain nombre de corps infusoriformes, considérés d’abord comme des embryons analogues à ceux des Hétérocyémides, mais dans lesquels on incline à voir aujourd'hui les males des Dicyémides. L'état rhombogénique serait donc un état iransitoire pendant lequel de jeunes femelles produiraient exclusivement des males infusoriformes; après quoi, ces femelles deviendraient des nématogénes secondaires produisant, comme les nématouènes qui se sont développées directement, des embryons vermiformes aptes à se développer dans l’une quelconque des deux formes. S'il en est ainsi, les deux sortes de femelles des Dicyémides doivent être distinguées non par leur forme, mais par leur mode de développement et par leur rôle : il y aurait des femelles monogènes, à développement direct, ne produisant jamais que des embryons vermiformes, et des femeiles diphygènes passant successivement de l'état rhombogéne à l'état nématogéne et produisant sous leur première forme des mâles infusoriformes, Sous leur seconde forme des embryons vermiformes.

Ces embryons naissent tous de cellules-germes, véritables ovules, contenus dans la cellule axiale. Les ovules se multiplient d’abord par égale bipartition; mais, à un certain moment, quelques-uns d’entre eux se partagent en deux parties inégales qui ne se séparent pas; c'est le début du développement d’un embryon vermiforme. Les deux cellules accolées nées Ge celte division grandissent d’abord beaucoup, puis se partagent chacune en deux autres. Des quatre cellules inégales ainsi formées, la plus grande cessant momentanément de se diviser devient la cellule entodermique ou cellule axiale; elle est peu à peu enveloppée par les cellules exodermiques nées de la division des trois petites cellules qui lui forment d’abord une sorte de calotte. Cette calotte grandit peu à peu et se ferme, tandis que l'embryon devient piriforme: le point où elle se ferme, le blastopore, correspond à l'extrémité

RHOMBIFÈRES. 599 amincie de l'embryon, opposée à l’extrémité qu'occupera la coiffe polaire. Le nucléus de la cellule axiale se divise en deux parties inégales suivant un plan perpendiculaire à l'axe de l'embryon. Des deux nucléus ainsi formés, le plus grand demeure central, le plus petit s’éloigne vers l’extrémité postérieure de l’embryon avec la petite masse de protoplasme qui s’est individualisée autour de lui. Une seconde cellule se forme probablement par le même procédé en avant du nucléus central. L’embryon éclôt alors. Le nucléus central ne subit pas d'autre division : toutes les cellules-germes contenues dans la cellule axiale d’une nématogène proviennent de la division des deux cellules formées à ses dépens dans l'embryon. À son éclosion, celui-ci présente toujours une coiffe polaire bien développée; il est entièrement couvert de cils vibratiles.

Lorsque l'embryon doit devenir une nématogène primaire, la division des cellulessermes se poursuit longtemps sur le même type avant l'apparition des embryons vermiformes. Lorsqu'il doit traverser la phase rhombogène, les phénomènes de division des cellules-germes se modifient immédiatement après la seconde ou la troisième bipartition des cellules primitives. Au moment de se diviser de nouveau, les cellules déjà constituées se débarrassent d’une partie de leur substance par un procédé tout à fait analogue à celui de la formation des globules polaires qui précède la segmentation du vitellus des œufs fécondés. La substance ainsi éliminée forme une masse nucléolée autour de laquelle apparaît plus tard une membrane épaisse; à cause de leur ressemblance avec le noyau de la cellule axiale, Whitman appelle les corpuscules ainsi formés les paranucléus. Après leur séparation, la partie restante de la cellule-cerme se divise comme si elle allait former un embryon vermiforme ; mais cette division s'arrête avant que les ceilules exodermiques aient entièrement revêtu la cellule axiale plus grande qu'elles. Elles forment toutes ensemble un corps pluricellulaire, l'infusorigéne, dont la plus grande cellule peut être désignée sous le nom de germigène, car à son intérieur vont se former, comme les cellules-cermes dans la cellule axiale qui les contient, plusieurs vénérations successives de cellules-germes qui finalement donneront naissance par leur division aux corps infusoriformes. L’infusorigène joue ainsi le rôle d'un embryon qui serait destiné à ne pas éclore et aurait élé arrêté, au cours de son développement, par l'aptitude précoce de son germigène à former des cellulesgermes donnant elles-mêmes naissance à des corps infusoriformes. Après qu'un certain nombre de ces germes se sont développés, le dernier effort du pouvoir reproducteur du germigène consiste dans la production d’un certain nombre de cellules qui, au lieu de se diviser pour donner naissance à de nouveaux corps infusoriformes, se séparent el deviennent libres ainsi que le noyau du germigène dans le reticulum protoplasmique de la grande cellule axiale, Cette cellule peut alors contenir : 1° des infusorigènes encore en activité; 2° des noyaux résiduels provenant de la désagrégation des infusorigènes épuisés; 3° des paranucléus en nombre égal à celui de la totalité des infusorigènes actifs ou épuisés; 4° son nucléus central. Mais peu à peu tous les infusorigènes se désagrègent, la cellule axiale ne contient plus que des corps d'apparence nucléaire ayant trois origines diverses. La phase de production des corps infusoriformes est terminée; la rhombogène est devenue une nématogène secondaire, apte à produire des embryons vermiformes.

Les cellules-germes destinées à former des embryons infusoriformes s’écartent

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peu à peu du germigène autour duquel elles sont nées, et se disposent autour de lui par ordre d'ancienneté. En même temps, elles se divisent en présentant à un haut degré tous les phénomènes karyolytiques, et forment autant de corps infusoriformes. Chaque cellule-germe se divise en deux, puis en quatre cellules. Ces quatre cellules se divisent à leur tour en formant, quatre grandes et quatre petites cellules, et, la division continuant, l'embryon se trouve constitué par une masse cellulaire müriforme dont quatre cellules se distinguent par leur grande taille. Ces quatre cellules forment deux paires transversales, et sont le rudiment d’un organe important, l’urne. Les cellules de la première paire, plus petites, demeurent superficielles et constituent le couvercle de l’urne, tandis que deux cellules exodermiques, comme elles, qui leur sont contiguës, se remplissent de gouttelettes réfringentes et finissent par constituer chez l'embryon adulte deux corps réfringents spéciaux. Les deux grandes cellules sont destinées à constituer les parois ou la capsule de l’urne, mais elles engendrent auparavant quatre petites cellules qui deviennent distinctes au moment où apparaissent les premiers granules des corps réfringents. Ces petites cellules refoulent devant elles leurs deux cellules-mères qui doivent donner naissance à la capsule de l’urne et arrivent à se loger dans l'espace circonscrit par ces dernières, en même temps que les deux grandes cellules contiguës aux corps réfringents se glissent au-dessus d’elles, formant ainsi le couvercle de l’urne. Les deux cellules du couvercle se divisent chacune en deux qui forment ensemble les quatre secteurs d’un cercle; dans le couvercle de l'urne complètement développée les noyaux ont disparu, le protoplasme s'est transformé en une substance hyaline homogène, tandis que la membrane externe s’est fortement épaissie. Les deux cellules constituant la capsule de lurne perdent aussi leur noyau et deviennent parfaitement hyalines. Dans leur épaisseur, au-dessous de leur bord libre se développe une rangée annulaire de petits corps en forme de virgule, disposés verticalement, tandis que la surface interne de l'urne présente un revêtement de petits corps arrondis. Enfin les quatre cellules contenues dans l’urne se divisent à leur tour et se transforment en quatre amas granuleux, disposés en croix, que l'embryon adulte expulse avec la plus grande facilité. Ces corps granuleux sont séparés des parois de l’urne par un liquide hyalin et l’on voit parfois se développer à leur surface un revêtement continu de cils vibratiles, très longs et flagelliformes. Il n’est pas sans vraisemblance que les corps granuleux sont constitués par un amas de têtes de spermatozoïdes dont les cils seraient les queues ; dans ce cas, ce qu'on a pris d’abord pour un embryon de forme spéciale ne serait autre chose que le mâle des Dicyémides; cette opinion prendra plus de poids quand nous pourrons comparer l’histoire des Dicyémides avec celle des Orthonectidés, leurs proches parents. Tout le reste du corps de l'animal est formé d'un certain nombre de cellules conoïdes ou cuboïdes présentant de longs cils sur leur surface libre. Les embryons adultes traversent la paroi de la cellule axiale et toute l’épaisseur de l’exoderme, et se trouvent ainsi en liberté.