BOURGEONNEMENT

des feuilles et par conséquent des rameaux axillaires en verticilles ou en spirales régulières, arrangement distique des loges de Sertulaires, de Bugules, etc.).

On peut appeler nœuds les points où les ramifications s'attachent les unes aux autres, entre-nœuds les intervalles entre les ramifications consécutives.

Dans les organismes ainsi ramifiés, il peut arriver que les entre-nœuds qui séparent un certain nombre de ramifications consécutives, se réduisent au point que ces ramifications se disposent en une spirale très serrée; les exemples en sont fréquents dans le Règne végétal : feuilles de Joubarbes, écailles des cones de Conifères, bractées de l’involucre de l’Artichaut, périanthe des Nymphæa, des Magnolia, etc. Ailleurs ces ramifications se rapprochant au point de naitre au même niveau, forment un wverticille, comme chez la plupart des fleurs. On observe les mêmes faits chez les Animaux; là aussi les ramifications rapprochées en un même verlicille demeurent indépendantes ou se soudent sur une partie variable de leur

de

Fig. 49. — Branche d'un polypier de Corallium Fig. 50. — Méduse de l’Obelia gelatinosa encore dépourrubrum. P, Polype (d'après de Lacaze-Duthiers). vue d'organes génitaux. g, vésicules auditives.

longueur comme chez les fleurs dialypétales ou gamopétales. Leur ensemble constitue alors des organes à structure radiée: tels sont les tentacules des Polypes coralliaires (fig. 49), les rayons des Méduses (fig. 50), la couronne brachiale des Crinoides (fig. 52), où l’arrangement des parties rappelle ce qu’on observe chez les fleurs régulières des Végétaux. Quand ces organes deviennent libres, comme cela arrive pour la plupart des Méduses, ils constituent autant d'organismes distincts, souvent capables de mener longtemps une existence indépendante, comme nous l'avons indiqué pour les fleurs de certaines Cuscutes. Bien que cette disposition rayonnée des parties soit liée à la fixation au sol dans un très grand nombre de cas, beaucoup d'organismes radiés appartenant au Règne animal demeurent libres toute leur vie : tels sont beaucoup de Méduses et de Coralliaires, les Etoiles de mer, les Ophiures, les Oursins et les Holothuries. Nous verrons plus tard qu'il n’est pas impossible que ces Animaux rayonnés libres doivent leur structure radiée à des ancêtres fixés.

Disposition des bourgeons chez les organismes libres. — Chez les organismes libres et mobiles autres que ceux dont nous venons de parler, les bourgeons, lorsqu’il s'en produit, se disposent en série linéaire. Le corps ne donne alors que des

ramifications latérales d’une importance subordonnée, les membres; et ses parties constituantes, placées bout à bout, sont souvent désignées sous les noms de segments, d'anneaux où d'articles. La division du corps en articles placés en série linéaire peut d’ailleurs se manifester chez des organismes fixés : la tige des Préles, celle des Graminées, le strobile des Discoméduses (fig. 51), en sont des exemples frappants ; et il en est de même de la tige des Isidées parmi les Coralliaires, de celles des Pentacrinus parmi les Échinodermes (fig. 52) ; de sorte que si la libre locomotion concorde d’une manière presque constante avec la disposition linéaire des parties du corps, la réciproque de cette proposition est loin d’avoir le même degré de généralité. Tout se passe comme si la disposition des bourgeons en série linéaire, à laquelle rien ne

Fig. 51.— Strobile divisé en segments successifs, qui, en se séparant, constitueront autant de | : Méduses dites Zphyra. Fig. 52. — Pentacrinus caput Medusæ (d'après J. Müller).

s'oppose chez les organismes fixés, était la plus avantageuse pour les organismes mobiles, celle par conséquent qui devait prédominer chez eux. La division du corps en segments disposés en série linéaire est celle que présentent les animaux qui ont atteint le plus haut degré de complication organique; elle se montre, en effet, chez les Arthropodes, chez les Vers annelés et, un peu effacée, chez les Vertébrés. Cette disposition des segments n’altère en rien la symétrie bilatérale, de sorte que tous les animaux libres, à corps segmenté, sont en méme temps symétriques par rapport à un plan unique.

Il est assez rare qu'un arrangement linéaire des parties du corps coincide avec une ramification latérale du corps chez les animaux libres. Le corps de beaucoup d'Echinodermes est, il est vrai, ramifié latéralement et les rameaux peuvent souvent se diviser en articles placés bout à bout (fig. 52). Mais les Echinodermes se rattachent étroitement aux animaux fixés. Il n’en est plus de même d'une

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Annélide parasite des Eponges, la Syllis ramosa, découverte par le Challenger, dont le corps est à la fois segmenté et latéralement ramifié !.

Phytozoaires et Artiozoaires. — [Il résulle de ce qui précède que les parties qui s'ajoutent successivement les unes aux autres pour constituer le corps des animaux quelque peu compliqués, se disposent suivant deux types principaux :

le type ramifié, qui rappelle la disposition la plus ordinaire aux Plantes:

le type linéaire, qu'on a longtemps considéré comme propre aux Animaux.

On peut donc répartir les Animaux en deux grandes divisions correspondant à ces deux types de structure :

1° la division des Phytozoaires, qui comprend tous les animaux dont le corps est ramifié latéralement ou se compose de parties affectant une disposition rayonnée; 2° la division des Artiozoaires,qui comprend tous les animaux dont le corps est formé de parties placées bout à bout, et présente une symétrie bilatérale bien accusée. À la première de ces divisions se rattachent la très grande majorité des Animaux fixés au sol, tels que les ÉPonGEs, le plus grand nombre des CORALLIAIRES, des Hy- DRAIRES ; des animaux flottants, tels que les SIPHONOPHORES (fig. 53), et des animaux à lente locomotion tels jue les ÉCHINODERMES. La seconde comprend la très grande majorité des Animaux libres, c’est-à-dire les Ar- THROPODES, les VERS, les MOLLUSQUES ct les VERTÉBRÉS, groupes dans lesquels se trouvent tous les Animaux à locomotion généralementrapide. Quelque logique que paraisse cette division, il ne sera pas toujours possible de l'appliquer d'une manière absolue,

Fig.53.— Un Siphonophore (Physophora hydrostatiea). — Pn, pneumatocyste ; $, Méduses ou cloches natatrices, disposées sur deux rangs: 7, tentacules; P, Polypes nourriciers avec leurs filaments préhenseurs Sf, portant des boutons urticants Mk; G, grappes sexuelles.

ainsi que vont le montrer quelques exemples.

Symétrie bilatérale chez des Phytozoaires; symétrie rayonnée chez des Artiozoaires. — La symétrie bilatérale est présentée par tous les animaux que nous Considérons habituellement comme supérieurs (Vertébrés, Vers, Arthropodes). Parmi les Mollusques, elle n’est assez profondément modifiée que chez les Gasté-

1, Récit du Voyage du « Challenger », &. I, p. 631.

ropodes dont la plupart mènent une existence exclusivement tubicole. Tant qu'on s’est borné à l'étude des Animaux supérieurs, la symétrie bilatérale a pu paraitre une ‘règle abstraite de l’organisation des Animaux, un des traits fondamentaux du plan suivant lequel ces êtres ont été construits. Les morphologistes ont donc attaché une grande importance à la démonstration de son existence, même chez les animaux où elle n'apparait pas à première vue, et l’on fait encore de grands efforts pour arriver à cette démonstration. Il est donc nécessaire de préciser les conditions du problème. La symétrie bilatérale est si bien en rapport, dans un grand nombre de cas, avec les nécessités de la locomotion dans une direction déterminée, qu’elle s’efface souvent chez les animaux qui la présentent, lorsque ceux-ci changent au cours de la vie les conditions de leur existence; elle apparaît au contraire chez les Animaux rayonnés, lorsque ceux-ci deviennent aptes à ramper.

Fig. 54.— Larve vermiforme de Fig. 55. — Larve cystidéenne de Co- Fig. 56 — Larve phytocrinoïde Comatula (Antedon) avec une matula fixée. — 0, pièces orales; de la Comatula, décrite sous le touffe de cils, des cercles ciliés BR, pièces radiales; B, pièces ba- nom de Pentacrinus europæus, (Wr)et l'ébauche des plaques sales; Cd, plaque centro-dorsale pourvue de bras et de cirres calcaires (d’après Thompson). (d'après Thompson). (d'après Thompson).

Ainsi les larves symétriques du Leucochloridium paradozum, Ver parasite du foie de certains Mollusques d'eau douce (Succinea amphibia), se transforment dans cet organe en tubes très irrégulièrement ramifiés. La symétrie bilatérale s’efface de même chez les Géphyriens qui vivent dans des trous, et qu’à leur aspect on à pris longtemps pour des Rayonnés. Les Echinodermes présentent des faits plus frappants encore : la larve vermiforme (fig. 54) des Comatules est symétrique par rapport à un plan tant qu’elle nage librement dans l’eau de mer; cette symétrie, sans disparaître complètement, s’obscurcit déjà dans la larve cystidéenne (fig. 53) de ces animaux qui est fixée, et succède à la larve vermiforme; enfin quand

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des ramifications latérales apparaissent sur cette larve fixée et que la larve phytocrinoide se constitue, ces ramifications se disposent suivant le type rayonné (fig. 56). IL en résulte que, chez l'animal adulte, la partie centrale du corps issue d’une simple métamorphose de la larve cystidéenne présente une symétrie bilatérale assez accusée, tandis que la partie périphérique présente au contraire la symétrie rayonnée la plus nette.

L'inverse a lieu chez les Oursins et les Holothuries : le plus grand nombre de ces Animaux rayonnés se meuvent indifféremment en tous sens; mais il en est parmi eux dont la locomotion s'accomplit aussi dans un sens déterminé; chez ceux-là, la symétrie rayonnée de la partie périphérique du corps ne s'efface pas complètement, mais les rayons, tout en demeurant reconnaissables, se modifient de façon à se disposer symétriquement par rapport à un plan. La modification consiste, chez les Oursins, dans le transfert de l'anus à la face inférieure du corps (CLYPÉASTROÏIDES), ou dans le déplacement simultané de la bouche et de l'anus (SPA- TANGOIDES, fig. 57), le corps s’allongeant dans les deux cas suivant la ligne ano-buccale, de manière à devenir symétrique par rapport à un plan vertical passant par les deux orifices du tube digestif ; de plus la face ventrale se différencie neltement de la face dorsale. Chez les Holothuries, qui Se meuvent en général couchées sur un de leurs côtés et dont les orifices du tube digestif sont terminaux, la modification s’accomplit autrement: le corps s’aplaiit de manière à former une sole ventrale, correspondant à trois des rayons du corps, qui fournissent à pig, 57. — Oursin spatangoïde (Brissopsis eux seuls les organes locomoteurs; les appen- see symétrique par rapport à un plan. dices dépendant des deux rayons restants, devenus les rayons dorsaux, s’atrophient ou deviennent des organes tactiles (Psolus, Elpidia, Oneirophanta, Psychropotes, Peniagone et autres Holothuries des grandes profondeurs).

L'influence du genre de vie sur le mode de groupement des parties se manifeste encore lorsque des animaux symétriques par rapport à un plan se fixent, et se multiplient ensuite par bourgeonnement, de manière à former une association plus ou moins compliquée. Cette association peut être alors encroûtante (Membranipora, Cellepora, etc., parmi les BRYOZ0AIRES, le plus grand nombre des ASCIDIES composées), ramifiée (Pedicellina, Bugula, Bowerbankia, etc., parmi les BRYOZOAIRES ; Perophora, Clavelina, parmi les AScipies); ou présenter même une disposition rayonnée de ces parties comme chez les Phytozoaires (Botryllus, fig. 46, p. 36, et à un moindre degré Amarœcium parmi les ASCIDIES composées).

On ne saurait méconnaitre la signification de ces faits; mais il ne faudrait pas en conclure que partout où la symétrie bilatérale apparait, elle soit due aux mêmes causes ; une déformation quelconque, due à une cause quelconque, d’un corps symétrique par rapport à un axe, le rapproche nécessairement de la symétrie bilatérale. C'est ainsi qu'à côté des fleurs des végétaux dites régulières où dont la structure est rayonnée, il y a des fleurs dites irrégulières où mieux zygomorphes, qui Sont

symétriques par rapport à un plan passant par leur pédoncule et l’axe du rameau qui les supporte (ORCHIDÉES, PAPILIONACÉES, SCROPHULARIÉES, LABIÉES). La symétrie bilatérale apparait de même chez les Végétaux dans beaucoup d’autres circons-

Fig. 58. — Jeunes larves de l'Actinia mesembryanthemum symétriques par rapport à un plan (d’après de Lacaze-Duthiers). — «&, larve avec huit cloisons et deux cordons pelotonnés; O, la bouche; b, larve un peu plus avancée, à symétrie bilatérale plus accusée avec l'ébauche de huit tentacules dont un impair plus grand que les autres.

Fig. 59. — Bouche et tentacules d’une Actinia mesembryanthemum plus âgée, vus par la face orale (d'après de Lacaze-Duthiers).

tances ; il n’est donc pas étonnant qu’elle puisse se manifester aussi chez les Animaux pour d’autres causes que les nécessités de la locomotion. En particulier

Fig. 61. — Strobile divisé en disques successifs, qui en se sépa-

Fig. 60. — Commencement de la rant constitueront autant d'Zstrobilation du Scyphistome. phira.

ces animaux avec des animaux segmentés, mobiles,

chez les organismes ramifiés les parties des rameaux tournées vers le corps et celles qui sont tournées vers le milieu ambiant ne sont pas dans les mêmes conditions biologiques; elles sont par conséquent en situation de présenter une symétrie bilatérale plus ou moins accusée. Les traces de symétrie bilatérale que présentent les Polypes coralliaires dans leur mode de développement (fig. 58 et 59) ou dans leur structure interne, et qui ont vivement frappé d’éminents observateurs, pourraient donc s'expliquer par le mode même de croissance de ces polypes, ou par leurs liens généalogiques avec des animaux ramifiés. Il faudrait bien se garder d’y voir la preuve incontestable d'une parenté de tels que les Vers annelés.