SOUS-ORDRE STAUROMEDUSÆ
Point de tubercules sensitifs. 4 gonades en fer à cheval ou 4 paires de gonades.
FAM. LUCERNARIDÆ. — 8 bras creux ou 8 lobes adradiaux portant chacun un faisceau de tentacules. — Lucernaria, O.-F. Müller. Point de poche mésogone; point de papilles marginales. L. quadricornis, Irlande. L. campanulata, côtes de France. —
1 Hæckez, System der Medusen (Acraspeden).
ACALÉPIIES. 651
Haliclystus, Clark. Point de poche mésogone; des papilles marginales. H. octoradiatus, Manche, Atlantique. — Craterolophus, Clark. 4 poches mésogonales dans la paroi sous-ombrellaire de 4 poches radiales; point de papilles marginales. C. {ethys, Helgoland. — Halicyathus, Clark. Poches mésogonales de même; des papilles marginales. H. lagena, Norvège.
Fam. TESSERIDÆ. — Bord de l’ombrelle simplement pourvu de tentacules. — Depastrella, Hæckel. Méduses fixées par un pédoncule creux; au moins 32 tentacules courts, creux, capités, sur un seul rang. D. carduella, Canaries. — Depastrum, Gosse. Mêmes caractères, sauf que les tentacules sont sur plusieurs rangs. D. cyathiforme, côtes d'Angleterre. — Tessera, Hæckel. — Tesserantha, Hæckel.
IL ORDRE EPHYRONIZÆ : DISCOMEDUSÆ
Ombrelle aplatie, construite sur le type 8. Quatre et plus rarement huit gonades dans la paroi sous-ombrellaire d'un estomac central discoide. Au moins huit tubercules sensitifs, quelquefois douze, seize ou trente-deux.
Fam. CANNOSTOMIDÆ. — Point de bras buccaux; ouverture buccale unique, au bas
d’un manubrium quadrangulaire ; tentacules pleins.
Tri8. EpayriNx. Poches radiales larges, simples. — a. 4 gonades : — Ephyra, Péron et Lesueur. — Palephyra, Hæckel. — Zonephyra, Hæckel. — b. 8 gonades. — Nausicaa, Hæckel. — Nausithoë, Külliker. 8 gonades équidistantes ; 16 poches lobaires. N. punctala, Naples. -— Nauphantha, Hæckel. — Atolla, Hæckel. — Collaspis, Hæckel.
Tri8. LINERGIN#. Poches radiales larges, avec de nombreux diverticules ramifiés. Linantha, Hæckel. — Linerges. Hæckel. — Liniscus, Hæckel. — Linuche, Eschscholtz.
Fam. SEMOSTOMIDÆ. — 4 longs bras buccaux; bouche unique, en forme de croix.
Tri8. PELAGINX. Poches radiales larges, simples. — Pelagia, Péron et Lesueur. 8 tentacules, 16 lobes marginaux. P. noctiluca, Nice. P. perla, côte européenne de l'Atlantique. — Chrysaora, Péron et Lesueur. 24 tentacules, 32 lobes marginaux. C. mediterranea, Nice, Marseille; C. isosceles, Manche, Atlantique. — Dactylometra, L. Agassiz. 40 tentacules, 48 lobes marginaux. D. quinquecirra, Bermudes.
TriB. CYANEINÆ. Poches radiales larges, avec de nombreux diverticules ramifiés, sans communication. — Procyanea, Hæckel. — Medora, Couthouy. — Séenoptycha, L. Agassiz. — Desmonema, Agassiz. — Cyanea, Péron et Lesueur. 8 tubercules sensitifs, 8 faisceaux de tentacules sur plusieurs rangs. C. capillata, Manche, Atlantique. C. Lamarckii, Eur. — Patera, Lesson. — Melusina, Hæckel.
Tri8. FLoscuzix. Poches radiales remplacées par 4 canaux simples, unis par un canal annulaire. — Floscella, Hæckel. — Floresca, Hæckel.
TriB8. ULuarINx. Des canaux radiaux dont un certain nombre, au moins, ramifiés, unis par un canal annulaire. — Ulmaris, Hæckel. 8 tubercules sensitifs; 8 tentacules insérés sur le bord même de l’ombrelle; 16 lobes. U. prototypus, Sainte-Hélène. — Umbrosa. Hæckel. Mêmes caractères, mais 24 tentacules et 32 lobes. U. lobata, Trieste. — Undosa, Hæckel. De même, mais 40 tentacules et 48 lobes. U. stelligera, Méditerranée. — Sthenonax, Eschscholtz. — Phacellophora, Brandt. Tentacules en 16 faisceaux insérés à quelque distance du bord de l’ombrelle, sur la face sous-ombrellaire du velarium ; 16 tubercules sensitifs, 48 lobes. P. sicula, Messine. — Aurelia, Péron et Lesueur. 8 tubercules sensitifs; tentacules insérés à quelque distance du bord de l’ombrelle sur la face externe du velarium; 4 bras simples. À. aurita, côtes européennes de l'Atlantique, Méditerranée. — Aurosa, Hæckel.
FAM. RHIZOSTOMIDÆ. — 8 bras buccaux adradiaux; au lieu de bouche, de nombreuses fentes buccales sur les ramifications des bras buccaux. Canaux radiaux ramifiés, unis par un canal annulaire. Point de tentacules.
Tri8. TOREUMINZ. 4 cavités sous-génitales distinctes ; bras buccaux avec des suçoirs ven-
traux seulement. — Archirhiza, Hæckel. — Toreuma, Hæckel. — Polyclonia. L. Agassiz. — Cassiopea, Péron et Lesueur. — Cephea, Péron et Lesueur. — Polyrhiza, L. Agassiz. TriB. PILEMINÆ. 4 cavités sous-génitales ; bras buccaux avec des suçoirs dorsaux et ven-
traux. — Toxoclytus, L. Agassiz. — Lichnorhiza, H. — Phyllorhiza, L. Ag. — Eupilema, H. — Rhizostoma, P. et L. Huit paires d’épaulettes ; huit bras terminaux libres, à trois ailes; un renflement à l’extrémité distale de chaque bras. R. pulmo, Méditerranée. R. octopus, Manche, Atlantique. — Rhopilema, H. — Brachiolophus, H. — Stomolophus, L. Ag.
Trig. VERSURINX. Un seul portique sous-génital; bras avec des suçoirs ventraux seulement. — Haplorhiza, M. — Cannorhiza, H. — Versura, H. — Crossostoma, L. Ag. 8 bras pinnatifides ou dichotomes; suçoirs munis de poches claviformes; fraise buccale à 8 rayons adradiaux, formant une rosette régulière au centre du disque brachial. C. corallifiora, Canaries. — Cotylorhiza, L. Ag. 8 bras bifurqués une seule fois. C. {uberculata, Nice. — Stylorhiza, H. Bras plusieurs fois bifurqués. S. octostyla, mer Rouge.
IT. CLASSE
Définition. Parties constitutives du corps. — Les Siphonophores peuvent être définis des hydrodèmes flottants. Leur forme générale est aussi variable que celle des hydrodèmes fixés, et dépend du mode d’arrangement des mérides et des zoides, en d’autres termes, des somides qui prennent part à sa formation.
Les parties constitutives du corps d'un Siphonophore sont analogues aux parties constitutives d’un hydrodème fixé; seulement leur différenciation est ici poussée beaucoup plus loin, et les termes qui nous ont servi pour désigner les diverses formes de somides, dans la classe de HYpRoÏIDES, ne seraient plus suffisants; nous distinguerons, en conséquence, dans les Siphonophores, les dix parties suivantes :
1° Les gastromérides (polypes nourriciers, siphons, sacs stomacaux, etc)., pourvus d’une bouche, de corps glandulaires spéciaux (fig. 591, P);
2° Les proctomérides (cystons ou vésicules anales de Hæckel), dont l’orifice terminal parait fonctionner comme un anus et qui manquent de corps glandulaires;
3° Les cæcomérides (cæcums hépatiques, bras, palpons) qui n’ont ni bouche, ni corps glandulaires (T);
4° Les dactylomérides (machomérides ou filaments pécheurs), longs appendices mobiles, contractiles, préhensiles, filiformes, garnis de puissants nématocystes, qui naissent à la base des gastromérides ou des cæcomérides (Sf);
5° Les phyllomérides (bractées, écailles protectrices, etc.), lames élargies, aplaties, de consistance cartilagineuse, contenant un diverticule de la cavité entodermique, au-dessous desquelles se trouvent d’autres hydromérides qu'ils protègent (D):
6° Les gonomérides qui supportent les gamozoïdes ;
10 Les gamozoïides qui sont toujours des méduses le plus souvent astomes, rarement à ombrelle rudimentaire (G) ;
8° Les nectozoïdes (cloches natatoires, nectocalices, etc.), qui sont de véritables méduses craspédotes, dépourvues de manubrium et dont l’ombrelle présente des formes variées (S);
9° Les aurozoïdes qui sont des nectozoïdes transformés en une volumineuse poche à air, propres à l’ordre des AURONECTÆ);
10° Le pneumatozoide (poche aérienne, vessie natatoire, etc.), appareil hydrostatique
1 Hæcxez, Report on the Siphonophoræ. Voy. of. H. M. S. Challenger.
rempli d'air, très généralement répandu, et qui, chez les AURONECTÆ, Coëxiste avec l’aurozoide dont il est par conséquent bien distinct (Pn).
Ces diverses formations sont, en général, supportées par un hydrocaule ramifié (St), comparable à celui des hydroides fixés, et qui rappelle souvent les gonomérides
ramifiés des TUBULARIDE et des Hydrichthys. Get hydrocaule est nu, très contractile, très mobile; son degré de développement et son mode de ramification comptent parmi les principaux facteurs de l'apparence générale de l'animal.
Le nombre et la disposition
des nectozoides, combinés avec /, la présence, l'absence, les di-
mensions relatives du pneumatozoide fournissent les caractères primordiaux de la division des Siphonophores en ordres.
Les CYSTONECTÆ et les Disco- NECTÆ manquent de nectozoides ; mais les premiers ont un gros pneumatozoide vésiculeux; les seconds un pneumatozoide discoide, soutenu par une armature cartilagineuse. Les PHYSONECTÆ ont un petit pneumatozoïide simple au sommet de leur hydrocaule et, au-dessous deux ou plusieurs séries de nectozoïdes quelquefois remplacés par une couronne de phyllomérides. Les AURONECTÆ Ont un énorme pneumatozoide, au-dessous de lui une simple ou multiple couronne horizontale de nectozoïdes et au milieu d'eux un grand aurozoïde.
Enfin les CALYCONECTÆ n’ont pas de pneumatozoïde et ne possèdent qu’un petit nombre de nectozoides, parfois deux ou un seul.
mé
Fig. 591. — Schéma d’un Siphonophore (Physophoride). — Pn, pneumatozoïde; — Sk, bourgeon de nectozoïde; — S, nectozoïide; — D, phylloméride;, — G, gamozoïde; — P, gastroméride; O, sa bouche; — Sf, dactyloméride; — IVk, tentille avec batterie urticante; — 7, cæcoméride; — St, hydrocaule; — Ek, exoderme; — En, entoderme.
Gastromérides. — L'existence des gastromérides est constante chez les Siphonophores; mais un certain nombre d’entre eux n’en présentent qu’un seul (DISCALIDÆ, CYSTALIDÆ, RHIZOPHYSIDÆ, CIRCALIDÆ, ATHORIDÆ); ce sont des hydromérides sans tentacules. La section des gastromérides est quelquefois elliptique (VELELLIDÆ). La bouche présente souvent, huit ou seize lobes (AuRoNECT&); elle est termi-
minale et très extensible; le corps est souvent rétréci en plusieurs points de sa longueur, de sorte qu'il peut présenter une région pédonculaire grêle, une région stomacale élargie et une région proboscidienne (Cystalia, Salacia, PHYSONECTÆ, AURO- NECTÆ, CALYCONECTÆ). La région stomacale se divise assez souvent en deux autres : une région basilaire, très riche en nématocystes; une région gastrique proprement dite, qui porte les bandelettes hépatiques (la plupart des PHYSONECTÆ, AURONECTÆ) ou les vülosités glandulaires (ATHORIDÆ, NECTALIDÆ, DISCOLABIDÆ, ANTHOPHYSIDÆ, Bathyphysa) ; ces deux régions sont fréquemment séparées l’une de l’autre par une valvule pylorique.
La paroi interne de la région stomacale des gastromérides porte chez tous les CYSTONECTÆ de nombreuses villosités glandulaires, quelquefois disposées en séries longitudinales, plus rarement remplacées par des bandelettes continues (Linophysa).
Chez les PHYSONECTÆ où les quatre parties du gastroméride sont, en général, nettement distinctes, l'estomac proprement dit, très musculaire, présente, au contraire, presque toujours des bandelettes hépatiques, remplacées seulement par des villosités chez les ATHORIDÆ, NECTALIDÆ, DISCOLABIDÆ, AN- THOPHYSIDÆ et les Bathyphysa. Les CALYCO- NECTÆ Ont aussi des gastromérides divisés en quatre régions, et dont l’estomac présente d'ordinaire des bandelettes hépatiques.
Proctomérides. — Les proctomérides n’ont été observés jusqu'ici que dans l’ordre des PHYSONECTÆ, mais ils sont très répandus, notamment dans les familles des Apo- LEMIDÆ, AGALMIDÆ, FORSKALIDEÆ ; leur nombre parait être en rapport avec celui des gastromérides.
Cæcomérides. — Les cæcomérides sont très fréquents chez les PHYSONECTÆ (fig. 592, T) et les Paysazinæ; ils manquent aux Dis- CONECTÆ, CALYCONECTEÆ et AURONECTEÆ ; On les \. trouve isolément ou par groupes parmi les | gastromérides. Il paraît aujourd'hui certain que ce sont des mérides sensitifs. D'ordi- ] naire ils fonctionnent comme des organes du tact; mais ils portent quelquefois une tache pigmentaire à leur extrémité, et dans cette tache Hæckel a même aperçu une
Fig. 592. — Physophora hydrostatica.— Pn, pneumatozoide ; — S, nectozoïdes ; — 7, cæcomérides; — P, gastromérides; — Sf, dactylomérides; — Jentille chez l'Athoribia. Chez quelques
Nk, tentilles avec boutons urticants. 2 s , : 6 £ AGALMIDÆ, leur partie terminale est séparée
du reste du corps par un sphincter, de manière à constituer une vésicule sphérique, maintenue en constante vibration par un épithélium cilié. Les cæcomérides des
DisconEcTÆ sont distribués en cercle à la face inférieure du disque et tout près de son bord; ils sont peu allongés, presque rigides, et ne se meuvent qu'avec lenteur; au nombre de huit et simplement capités chez les Discalia, ils portent habituellement chez les PORPITIDÆ trois rangées longitudinales de papilles cylindriques, terminées chacune par une pelote de nématocystes.
Les cæcomérides des CYSTONECTÆ peuvent être de trois sortes qui d’ailleurs ne se trouvent pas réunies. Chez les CysrazipÆ et les ErIBULIDÆ, il existe au-dessous du pneumatozoide une couronne de cæcomérides constituant un appareil de protection pour le reste de l'organisme; leur extrémité libre est armée de nématocystes; mais le plus habituellement les cæcomérides naissent sur les gonomérides ramifiés, soit isolément sur chaque branche (Nectophysa Wyvillei), soit par groupes (Salacia polygastrica). Ces cæcomérides contiennent encore des villosités hépatiques chez les PaysALIDÆ, comme s'ils élaient des gastromérides avortés, par suite du développement dans leur voisinage des éléments sexués.
Les cæcomérides sont chez les PHYSoNEcTÆ beaucoup plus nombreux que les gastromérides. Ils remplacent chez les DiscoLABIDÆ les phyllomérides absents; souvent ils sont en rapport avec les gonomérides; presque toujours ils portent à leur base un dactyloméride simple et remarquable par son extrême mobilité.
Dactylomérides ou filaments pêcheurs. — Les dactylomérides sont constamment fixés sur la région pédonculaire des gastromérides ou des cæcomérides. Chez les PaysaLipæ, ils ne sont reliés aux gastromérides que par l'intermédiaire d’un cæcoméride. Les dactylomérides portés par des cæcomérides .(PHYSALIDÆ, PHyso- NECTÆ) demeurent toujours simples; ceux qui naissent de gastromérides sont encore des filaments simples chez les Linophysa, les Salacia, les STEPHALIDE, les Apolemia, etc.
Les Stephonalia possèdent deux sortes de dactylomérides, les uns tout à fait simples, les autres marqués d'anneaux transversaux, contenant de nombreux nématocystes; ces dactylomérides se terminent par un filament articulé formé d'une douzaine de segments, mais ne contenant pas de nématocystes. Chez la plupart des autres Siphonophores, les dactylomérides portent une rangée de ramifications latérales, creuses, dites tentilles (fig. 591, 592, NK). Ces tentilles souvent enroulées en hélice à leur extrémité sont riches en cnidoblastes et en éléments sensitifs; elles peuvent même porter des ocelles (Rhizophyza).
Les dactylomérides des CALYCONECTÆ sont construits sur un type très uniforme ; ils sont tubulaires, très longs, très extensibles et portent toujours une rangée de tentilles divisées en trois parties dont la moyenne, le cnidosac ou saccule, présente seule de nombreuses variations. Elle est caractérisée par le grand développement des nématocystes (fig. 593) qui occupent son côté dorsal ou convexe et y forment une puissante batterie urticante. Ces nématocystes sont de trois sortes : 1° les nématocystes paliformes qui ont l’aspect de cylindres ou de fuseaux de trois à six fois plus longs que larges, normaux à l'axe du saccule; 2° les nématocystes ensiformes ou sabres urticants, très grands, allongés, cylindriques, fusiformes ou légèrement Courbés, en nombre ordinairement constant pour chaque espèce; 3° les nématocystes piriformes, munis de longs cnidocils et groupés en une seule masse, simple ou lobée. Tout le côté dorsal, convexe, du cnidosac est occupé par des rangées longitudinales (4 à 8) de nématocystes paliformes, comprenant chacune, de
vingt à cinquante de ces éléments; du côté proximal, deux rangées de nématocystes ensiformes encadrent les rangées de nématocystes paliformes, et le cadre est fermé, du côté distal, par le groupe des nématocystes piriformes.
Une différenciation analogue des nématocystes peut être observée chez divers PHYSONECTÆ où les némato- Cystes ensiformes et les nématocystes piriformes occupent les deux extrémités de la bande urticante dont la région moyenne est garnie de nématocystes paliformes (Anthemodes).
Phyllomérides. — Les phyllomérides (fig.594,D) présentent, au point de vue de la structure générale et de l'apparence, unegranderessemblance avec un segment d'ombrelle de méduse ou, dans certains cas, avec une méduse entière. [ls sont propres à diverses familles des ordres des CALYCONECTÆ et PHYSO- NECTÆ; ils sont disposés par verticilles dans les premières, isolés dans les secondes. Quoiqu'ils soient susceptibles d’être élevés ou abaissés par Fig. 594. — Démule d'Halistemma UN Muscle Spécial, ils
rubrum.— St, portion de l’hydro- ne fonctionnent, en gé-
ES
Fig. 593. — Capsules urticantes et caule ; — D, phylloméride ; — 7, É cnidoblastes de Sip honophores, a cæcoméride; — Sf, dactylomé- néral, que Comme des et b,avec le cnidocil; cà e, avec le ride ; — W9, jeunes gynozoïdes; : fil déroulé. — Mg, jeunes androzoïdes. organes de protection,
mais chez les ATHORIDÆ et les ANTHOPHYSIDÆ où manquent les nectozoides, ils deviennent des organes de propulsion ; leur consistance est ordinairement ferme, même carlilagineuse. Ge sont souvent des écailles minces, foliacées, lancéolées ou triangulaires, denticulées sur leur bord libre, mais ils peuvent aussi s’épaissir beaucoup et devenir prismatiques (CRYSTALLODINÆ) ou cubiques (Cymba). Ils présentent ou bien un canal médian (Bassi), ou bien deux canaux latéraux (Cymba, Abyla), ou bien quatre (Praya, Calpe). Dans ce dernier cas, aux deux canaux latéraux s'ajoutent deux canaux impairs, l'un supérieur, l’autre inférieur. Ces canaux rappellent par leur disposition les canaux gastro-vasculaires des méduses; mais ils sont toujours terminés en cæcum; ils manquent totalement aux Monophyes, Diphyes, etc. Le canal pédonculaire de chaque phylloméride se prolonge, en outre, souvent à son intérieur, de manière à former une cavité tapissée de cellules polyédriques et contenant une gouttelette oléagineuse.
Pneumatozoïde. — Le pneumatozoide ne manque que dans l'ordre des CALYCO-
NECTÆ. Il présente sa structure la plus simple chez les CYSTONECTÆ, PHYSONECTÆ et AURONECTÆ#. C'est là essentiellement un double sac exodermique, à parois glandulaires (fig. 595, Pn). Le sac externe est le pneumatocodon ; le sac interne le pneumatosuc; ces deux sacs ont un orifice apical commun. La moitié apicale du sac interne se revêt intérieurement d’une calotte chitineuse, le pneumatocyste, ouvert, comme lui, au sommet, tandis que sa moitié inférieure ou pneumadénie sécrète le gaz qui se rassemble dans le pneumatocyste, pour en faire un flotiteur.
Le pneumatozoide des CYSTONECTÆ peut chez les Physalia, dépasser deux décimètres de diamètre, son orand axe est tantôt vertical (CYSTALIDÆ), tantôt oblique, tantôt même presque horizontal (PHYSALIDÆ). Le pneumatocodon et le pneumatosac sont séparés par un espace libre, ils ne s'unissent que pour former le pourtour de l'orifice apical par lequel l'animal peut expulser une cerlaine quantité de gaz lorsqu'il veut plonger. Le pourtour de cet orifice est, en général, fortement coloré en brun ou en rouge par une couche pigmentaire, développée à la surface extérieure du pneumatosac. La paroi du pneumatocodon est épaisse, capable d’énergiques contractions; elle contient des fibres longitudinales exodermiques, dont un faisceau rayonne autour de l’orifice apical, et des fibres annuiaires entodermiques, séparées des précédentes par la lamelle de soutien. À ce système de fibres se rattache une sorte desphincter qui entoure l’orifice apical, de sorte que les mouvements de contraction et de dilatation de ce dernier sont obtenus exactement comme ceux de la pupille des Vertébrés. Le pneumatosac est divisé inégalement par une constriction annulaire en une partie apicale dont la paroi interne sécrète le pneumatocyste Chitineux et une partie basilaire, moins grande, constituant la pneumadénie.
Fig. 595. — Cupulita tergestina. — Pn, pneuma-
Le pneumatozoïde est relativement tozoïde; S, nectozoïde ; P, gastromérides ; D, phyllo-
petit chez les PHYSONECTE ; il occupe mérides; V4, partie hélicoide des tentilles. l'extrémité supérieure de l'hydrocaule dans la direction duquel son grand axe
est
placé. Son pneumatosac est relié chez les CIRCALIDÆ, les AGALMIDÆ et les FORs-
KALIDÆ au pneumatocodon par des cloisons méridiennes qui peuvent se réduire à quatre (Halistemma, Nectalia), ou s'élever à six, sept, huit, douze et même seize.
Le pneumatozoide des AURONECTÆ ne le cède en dimensions qu’à celui des Pxy- SALIDÆ. C’est un sac lenticulaire, à surface supérieure entièrement lisse, portant à sa face inférieure l’hydrocaule, en avant un bouquet de bourgeons et latéralement, en arrière, l'aurozoide. Le pneumatosac est de même forme que le pneumatocodon qui le contient, mais un peu plus petit; les deux sacs sont reliés par de nombreuses trabécules. Le pneumatocyste n’a pas d’orifice apical, mais il communique avec laurozoide, formation particulière aux AURONECTÆ.
Le pneumatozoide des DISCONECTÆ est beaucoup plus compliqué; c’est un disque circulaire, elliptique ou parallélogrammique, dont les bords portent une couronne de glandes mucipares, et dont la face supérieure, presque plane en général, quelquefois fortement convexe (Porpalia, Porpema), est toujours percée d'’orifices. Le plancher supérieur du disque correspond au pneumatocodon; il est séparé du pneumatosac par une couche de canaux et se divise lui-même en quatre couches : une couche exodermique, un réticulum nerveux, une couche de fibres musculaires rayonnantes et une couche de fibres musculaires circulaires. Le pneumatosac dont la pneumadénie est très développée, enveloppe immédiatement un pneumatocyste cartilagineux très complexe. Ce dernier se compose, en général : 1° d'une chambre centrale ; 2° d’une couronne de huit chambres rayonnantes; 3° d'un certain nombre de chambres annulaires, concentriques, sans cloisons transversales. Les chambres annulaires ne se développent pas chez les Discalia. La chambre centrale et les huit chambres du premier cycle s'ouvrent chacune par un stigmate sur la face supérieure du disque, tandis que des tubes annelés ou trachées, partant de leur face inférieure s’enfoncent dans le parenchyme de la pneumadénie (DISCALIDÆ), et pénètrent parfois jusque sous l’exoderme des gastromérides et des gonomérides (PORPITIDÆ) ; ces tubes sont ramifiés chez les VELELLIDÆ. Les chambres annulaires s'ouvrent aussi sur la face supérieure du disque par un nombre variable. d'orifices, et portent des trachées sur leur face inférieure.
Aurozoïde. — L'’aurozoide des AURONECTÆ parait n'être qu'un nectozoide modifié; il est sphéroïdal oupyriforme. Attaché par un pédoncule au pneumatozoïde, il s'ouvre du côté opposé par un orifice, l’aurostigmate; un canal qui part de l’aurostigmaie en parcourt toute l'étendue, et aboutit au pneumatocyste qu'il met ainsi en communication avec l'extérieur. La paroi même de l’aurozoïde est épaisse, gélatineuse et traversée par un réseau de canaux irréguliers qui communiquent d’une part avec la cavité péricystique, d'autre part avec les canaux qui courent dans l’hydrocaule et se continuent avec les cavités internes des divers somides. IL est probable que l’épithélium de ces canaux sécrète les gaz qui, par des perforations spéciales, s’accumulent dans le pneumatozoide.
Nectozoides. — Les nectozoïdes sont des ombrelles de méduses craspédotes, pourvues de l'appareil gastro-vasculaire -habituel, d’un velum et d’un muscle sousombrellaire bien développés, mais privées de manubrium et de tentacules. Ils sont stériles, et jouent le rôle d'organes locomoteurs par rapport à l'individu dont ils font partie. Les nectozoides sont remplacés chez les ATHORIDE et les ANTHOPHYSIDÆ. par des phyllomérides portant encore sur leur bord libre un nectozoïde rudimentaire chez les Athoria et les Rhodophysa, ou dépourvus de tout rudiment de ce genre.
Chez les PHYSOoNECTEÆ (fig. 595, S), l’'ombrelle des nectozoides prend une symétrie bilatérale par cela seul qu’elle est fixée dans une position déterminée relativement à un axe; cette symétrie se superpose, sans l’effacer, à la symétrie quadriradiée primitive, que manifeste toujours l’appareil gastro-vasculaire. On peut appeler ventrale la face inférieure du nectozoide qui est souvent concave; dorsale sa face supérieure qui est généralement plus développée et convexe. Le plus souvent, les nectozoides sont déprimés dans le sens dorso-ventral; ils sont fixés obliquement à l’hydrocaule de sorte que leur ouverture regarde un peu vers le bas; de leur sommet partent habituellement deux appendices en forme de corne qui embrassent l'axe, tandis qu'un court pédoncule partant de la face ventrale relie l’ombrelle à celui-ci. Chez les FoRSKALIDÆ cependant, ce pédoncule est conique, apical, plus long que l’ombrelle et aussi large qu’elle à sa base.
La forme de l’ombrelle est assez variable. Chez les Dicymba où il n'y a qu’une paire de nectozoïdes un peu inégaux, l'ex-ombrelle est ovoide et sa face ventrale présente une large gouttière longitudinale. Les deux gouttières, en s’affrontant, forment un canal dans lequel peut s'abriter, en partie, le reste du corps. Chez les APOLE- MIDÆ (fig. 595), les nectozoides opposés en deux séries ont des formes arrondies, et leur contour général rappelle celui d’un fer à cheval; leur appareil gastro-vasculaire subit luimême une modification spéciale; les quatre canaux radiaux de la sous-ombrelle puissamment musculaire, sont réunis par un étroit canal annulaire; les deux canaux médians, l’un dorsal, l’autre ventral, décrivent une simple courbe dans le plan médian du nectozoide, tandis que les deux canaux latéraux, très allongés, se contournent en deux ou quatre sinuosités, dont l'arc le plus saillant vers le dos fournit souvent de courts diverticules latéraux. Les nectozoides deviennent quadrangulaires, mais leur section principale a la forme d’une lyre chez les Crystallodes; ils demeurent quadrangulaires, avec prédominance des cornes dorsales chez les Discolabe.
Les nectozoides des AURONECTÆ sont des ombrelles normales de méduses craspédotes, disposées en couronne audessous du pneumatozoïde.
En l'absence de pneumatozoïde, les nectozoïdes sont les seuls organes de locomotion des CALYCONECT&Æ. Il y en a généralement un (MonoPHYIDÆ) ou deux (DIPHYIDÆ, fig. 596: Lilyopsis, Diphyopsis), plus rarement une double série (PoLYPnyinÆ, Desmophyes) au sommet de la tige. En outre, les mérides peuvent se répartir sur l'hydrocaule, en groupes F8: 596. — Diphyes acuminate, dont Chacun est pourvu d’un nectozoïde spécial (PoLyEeRr- a coule ne SÆIDA). Les nectozoïdes terminaux se présentent sous deux ‘toire supérieure. formes : ou bien ils ont des contours arrondis, et sont constitués par une substance gélatineuse, de faible consistance, ou bien ils ont une consistance plus ou moins cartilagineuse, et revêtent une forme polyédrique, prismatique ou pyramidale, avec
des arêtes saillantes. En général, l’un desnectozoïdes porte extérieurement une fossette dans laquelle peuvent se retirer l’hydrocaule et les parties qu'il porte, c'est l’hydræcium qui offre de nombreuses variations depuis la forme d’une simple gouttière à bords réfléchis l'un sur l’autre jusqu’à celle d’un canal fermé (Cymba). La cavité de l'hydrocaule se prolonge jusqu'au sommet de l’om brelle du nectozoïde unique des Mono- PHYIDÆ ou du nectozoide supérieur des DrPHYIDÆ, en une cavitérevêtue par de grandes cellules entodermiques, vacuolaires, de forme polyédrique (fig. 596, Sb) et contenant à son extrémité supérieure une goutte de substance oléagineuse (oléocyste) qui peut avoir une fonction hydrostatique et servir en inême temps de matière de réserve.
Les nectozoides des CYSTONECTÆ présentent toujours quatre canaux radiaires : un opposé à l'hydrocaule ou dorsal; un du côté de l’hydrocaule ou ventral; deux symétriques situés l’un à gauche, l’autre à droite. Le canal dorsal est toujours plus long que le ventral. À ces canaux s'ajoutent des canaux palléaux, destinés à nourrir la substance gélatineuse : il y en a un qui va du fond du nectosac au sommet de l’ombrelle chez les DipxYopsibÆ; les Praya en ont deux du côté ventral, l’un ascendant, l’autre descendant.
Gonomérides. — Les gonomérides ressemblent assez souvent aux cæcomérides ; ils peuvent cependant posséder une bouche chez les VELELLIDÆ et les PORPITIDEÆ; d’autres fois ils se ramifient abondamment comme cela arrive aussi chez certains Hyproipes (Tubularidæ, Hydricthys). Les gonomérides pourvus d’une bouche des VELELLIDÆ et des PorpiTibÆ ne diffèrent du gastroméride central que par leur taille plus petite et par la présence de gamozoïides à leur base. Leur nombre peut s'élever de huit (Discalia, Porpalia, Rataria) à seize (Disconalia, Porpitella) et plus ordinairement à plusieurs centaines. Les CYSTONECTÆ sont monostyliques, c’est-àdire que leurs gonomérides portent à la fois sur chacune de leurs branches un gamoméride femelle et plusieurs gamomérides mâles. Les PHYsoNEcTz, à l'exception des Forskalia, sont distyliques, leurs gonomérides portant exclusivement les uns des gamozoides mâles, les autres des gamozoides femelles. Ces gonomérides sont simples ou peu ramifiés, surtout les mâles; les gonomérides femelles des DiscoLABIDÆ sont cependant fortement branchus, et les mâles, après la chute des gamozoïdes mürs, produisent à leur base des gamozoides complémentaires.
Gamozoïdes. — Les gamozoides ne sont jamais hermaphrodites, on pourrait donc les distinguer en androzoïdes et gynozoïdes. Les androzoïdes et les gynozoïdes se trouvent Cependant réunis sur le même hydrodème, de sorte que les Siphonophores sont, en général, monoïques; il faut faire exception pour les Mitrophyes et les Galeolaria de la famille des CALYCONECTÆ, ainsi que pour les Apolemia et les Athoralia qui sont dioiques. En revanche les diverses ramifications d'un même gonoméride ne portent le plus souvent que des gamozoïdes d'un même sexe (gonomérides distyliques), et, alors même que des individus des deux sexes sont réunis sur un gonoméride, Comme Chez les AURONECTÆ, les CYSTONECTÆ, les Forskalia, etc., les gamozoides femelles occupent la base des rameaux, les mâles leur extrémité. Les gynozoides des CYSTALIDÆ, ErIBULID# et RuizoPuysipÆ sont accompagnés d’un cæcoméride unique; il existe, au contraire, plusieurs cæcomérides avec les gynozoides SALACIDÆ et PHYSALIDÆ. Habituellement les gamozoïdes mâles sont plus étroits, plus oblongs que les femelles, et la masse spermatique est fusiforme ou cylindrique, tandis que la masse ovarienne est ellipsoïdale.
bn
S'il est rare que les gamozoides acquièrent une bouche, il est plus rare encore qu'ils se détachent pour vivre en liberté. Cela a lieu, mais pour les gynozoides seulement chez les DISCONECTÆ; cependant les gamozoides des Porpites sont de petites méduses unitentaculées, connues depuis longtemps sous le nom de Chrysomitra. L'ombrelle des gamozoides qui ne se détachent pas est généralement assez bien développée; elle présente quatre canaux gastro-vasculaires, un canal marginal, un velum et quelquefois les rudiments de quatre (Dicymba) ou même de seize tentacules (Desmophyes, Lilyopsis) accompagnés de quatre ou huit ocelles.
Les éléments génitaux se développent toujours dans le manubrium comme chez les ANTHOMÉDUSES ; à cet égard les Siphonophores se rapprochent donc surtout des HYDROIÏDES GYMNOBLASTIQUES qui pouvaient seuls d’ailleurs, en raison de la liberté de leurs méduses, s'adapter à la natation. Le manubrium des gynozoides des Puy- SONECTÆ ne contient jamais qu’un seul œuf. Cet œuf rejette d’abord sur le côté le spadice du manubrium; mais bientôt ce spadice croit autour de lui, de manière à l’envelopper comme dans une coupe et lui constituer une véritable capsule; les deux parois de la capsule se soudent par places, et sa cavité se trouve ainsi transformée en une sorte de réseau vasculaire.
Morphologie de l’hydrodème.— Les divers somides (mérides ou zoides) d’un Siphonophore se groupent de façons déterminées, d'où dépend la forme de l'organisme.
Ils naissent directement à la face inférieure du pneumatozoide discoidal chez les DisconEcrx. Le gastroméride, beaucoup plus grand que les autres mérides est silué au centre du disque. Il est entouré par une (Disconalia, Discalia, Porpalia, Porpitella, Rataria) ou plusieurs (Porpema, Porpita, Armenista) couronnes de gonomérides, et les dactylomérides occupent le pourtour du disque où ils forment aussi une (Discalia, Rataria, Velella) ou plusieurs couronnes (Disconalia, Porpalia, Porpema, Porpitella, Armenista). Les Discalia présentent cet intérêt particulier qu'elles possèdent huit lobes buccaux et huit lobes marginaux superposés, alternant avec huit gonomérides et huit dactylomérides, rappelant ainsi la symétrie octoradiée de certaines méduses; les Rataria sont de même construites sur le type 16. La forme primitive du disque pneumatique parait être la forme circulaire qu’on observe chez les Dis- CALIDÆ et les PorpiTin#. Chez les VELELLIDÆ apparait sur la surface supérieure du disque un organe spécial, la créte ou la voile. C’est chez les Rataria un simple repli médian de l’exoderme du disque. Ce repli demeure très contractile, et sa forme est extrêmement variable; il est soutenu par une lame élastique, correspondant à la lamelle de soutien des autres organes; entre cette lame et l’exoderme se trouvent une couche musculaire, à fibres horizontales, et une série de quarante à cinquante faisceaux musculaires verticaux. Le disque des Velella est elliptique; sa crête triangulaire, résistante, est placée le long d’un des diamètres de l'ellipse intermédiaire entre les axes. Le disque des Armenista est un parallélogramme dont une des diagonales supporte la crête. Cette crête est constituée par une lame chitineuse, continue avec la paroi du pneumatocyste, et dont les deux faces sont revêtues par une membrane exodermique, creusée de canaux. Ces canaux sont en continuité avec ceux qui parcourent la lame de revêtement exodermique de la surface supérieure du pneumatozoide. (Voir p. 664 et 670.)
En dehors de l’ordre de DisconEcræ, les mérides et les zoïdes divers sont toujours portés par un hydrocaule. Cet hydrocaule se termine à sa partie supérieure par
le pneumatozoïde quand il existe; son extrémité supérieure demeure enfoncée dans la substance gélatineuse de l’ombrelle du nectozoide supérieur chez les CALYco- NECTÆ; mais grâce à l'oléocyste qu’elle contient, elle peut encore constituer pour l'animal sinon un organe de flottaison, du moins un organe d'orientation.
Le pneumatozoide constitue presque, chez les CYSTONECTÆ, la partie principale du :
corps. Chez les CYSTALIDÆ, il porte à son extrémité inférieure un grand gastroméride dont il est séparé par une couronne de cæcomérides; sur l’un des côtés du gastroméride, auquel on peut donner le nom de côté ventral, naissent un dactyloméride et un gonoméride très ramifié, portant à son tour des gamozoïdes entremêlés de cæcomérides. Le pneumatozoide garde le plus souvent sa forme ovoïde; il prend cependant chez les PHysALIDÆ la forme d’un vaste sac presque horizontal, aminci aux deux extrémités qui se prolongent en une sorte de corne; àla partie inférieure de l'une de ces cornes se trouve un stigmate. Le long de sa ligne médiane supérieure, le pneumatozoide des Physalia et Caravella porte une crête verticale, divisée par une série de cloisons transversales en un certain nombre de chambres à air triangulaires. Chez la plupart des CYSTONECTÆ le gasiroméride initial produit à sa base une expansion postérieure qui acquiert de grandes dimensions et devient un véritable hydrocaule sur lequel naissent les divers autres somides. Il constitue chez les EPIBULIDÆ et les PHYSALIDÆX une tige courte, renflée, vésiculeuse, sur laquelle se pressent les somides, qui sont, au contraire, distribués sur une longue tige tubulaire chez les RaizoPHYsiDÆ et les SALACIDÆ. Les somides peuvent être isolés sur l’'hydrocaule (Linophysa, Nectophysa, Pneumophysa, Rhizophysa), mais le plus souvent, plusieurs somides semblables ou de nature différente naissent en un même point de l'hydrocaule, et constituent ainsi autant de petits organismes complets; on en retrouve d'analogues dans la plupart des ordres de Siphonophores; nous les désignerons sous la dénomination générale de démules (fig. 597). Les Cystalia sont formées d’un seul démule. Chez les Aurophysa et Cannophysa, l'hydrocaule porte des démules régulièrement espacés, formés chacun d’un gastroméride, d’un dactyloméride et Fig, 597. Frugment de l’hy- d’un gonoméride garni de cæcomérides et de gamozoides;
drocaule d'une Diphyes por- Chez les SALACIDÆ chaque démule contient plusieurs gas-
tant rois démules. — , {romérides et plusieurs gonomérides. Les somides des
phylloméride; &S, gamo-
zoïde capable de natation; PHYSALIDÆ qui semblent au premier abord directement P, gastroméride accompa-
Be deal lune desl suspendus au pneumatozoide, sont très nombreux, très
serrés les uns contre les autres, mais ne présentent pas de sroupement particulier en démules.
Au dessous d’un pneumatozoide ovoide et généralement de petite taille se disposent, chez les PHYSONECTÆ, des organes de natation qui sont ordinairement des nectozoïdes, mais auxquels peuvent se substituer des phyllomérides (ATHORIDÆ, ANTHOpaysinÆ). Cette première région du corps semble être spécialisée en vue de la locomotion; elle ne porte ni gastromérides ni gonomérides, et on peut la distinguer par le nom de nectosome, du reste du corps qui constitue le siphosome et qui forme parfois une très longue guirlande (APOLEMIDÆ, FORSKALIDÆ, ANTHEMODINÆ). On
peu étendre ces dénominations aux DISCONECTÆ et aux CYSTONECT#, en admettant que chez ces Siphonophores le nectosome est réduit au pneumatozoïde. Abstraction faite du pneumatozoide dont l'existence est constante, le nectosome ne comprend que deux nectozoides chez les Dicymba; il en présente beaucoup plus dans les autres genres; leur nombre et leur arrangement ont servi à caractériser les subdivisions de cet ordre important.
Le siphosome des PHYSONECTÆ présente des modifications parallèles à celles que nous avons signalées chez [les CySTONECT#. L’axe allongé des ANTHEMODINÆ, APO- LEMIDÆ, FORSKALIDÆ porte, outre les gastromérides et les gonomérides habituels, de nombreux phyllomérides. Ces divers somides sont indépendants les uns des autres et épars, ou bien ils sont groupés en démules constitués d’une facon constante pour chaque espèce. Dans le premier cas, les gastromérides sont généralement équidistants, et dans leur intervalle se trouvent les autres somides disposés sans aucun ordre (Halistemma, Agalmopsis) ou, au contraire, avec une certaine régularité (Phyllophysa, Cupulita, fig. 595, p. 663) ; assez souvent les cæcomérides et les gonomérides s'associent par groupes indépendants des gastromérides. Dans le second cas, les démules sont toujours équidistants. Ceux des Sfephanomia et des Crystallodes sont disposés sur l’hydrocaule en une seule série rectiligne ; ceux des Anthemodes et de Cuneolaria sont placés sur une hélice, et dans les longs entrenœuds qui les séparent sont distribués des phyllomérides. [ls comprennent, en général, un (AGALMIDE, Dicymba) ou plusieurs (Apolemia, Apolemopsis) gastromérides, autant de proctomérides, des cæcomérides accompagnés chacun d’un dactyloméride, une paire de gonomérides monoclines, le tout protégé par un groupe de phyllomérides.
Les hydrodèmes des CALYCONECTÆ sont remarquables par l'extrême longueur de leur hydrocaule. Au dessous des nectozoides dont les dimensions sont parfois très grandes par rapport au reste de l’hydrodème, le siphosome est supporté par un tube long et grêle, sur lequel les somides sont toujours groupés en démules. La composition de ces démules se rattache elle même à deux types nettement déterminés : le type Eudoxia et le iype Ersæa, ce qui permet de répartir tous les CALYCO- NECTÆ en deux sous-ordres (p. 677).
De tels démules constituent des organismes complets ; leur gamozoiïde mürit sans qu'ils se détachent de l’'hydrocaule chezles Mitrophyes, Cymbonectes, Praya, Galeolaria et probablement chez les Desmalia, les Desmophyes et les Pocyrxyipæ. Mais chez les autres Monorayipx et DipayipÆ les démules arrivés à un certain degré de développement se délachent de l'hydrocaule, et continuent leur existence en qualité d'organismes libres qui ont été pris longtemps pour des formes indépendantes. Comme on ne sait pas encore à quelles hydrodèmes se rattachent les divers démules découverts jusqu'ici, on a dû leur appliquer des dénominations spéciales, ainsi qu'on l’a fait pour les méduses craspédotes, et établir pour eux une classification que l’on trouvera à la suite de celle des CALYC ONECTÆ (p. 678).
Morphologie interne de l’hydrodème. — Pas plus que les autres polypes, en dehors des parties constitutives des divers somides précédemment décrites, les Siphonophores n’ont d'organes internes. Un système de canaux met en communication les somides les uns avec les autres; mais ce système est, en général, des plus simples. 11 faut y rattacher : 1° la cavité comprise entre les deux sacs du pneumatozoïde ; 20 la cavité centrale de l’hydrocaule; 3° la cavité centrale des
gastromérides, proctomérides, cæcomérides, dactylomérides, gonomérides et phyllomérides; 4° le système des canaux ombrellaires des nectozoides et ses dépendances; 5° le système gastro-vasculaire des gamozoides. Il peut se compliquer davantage chez les formes à corps court et ramassé.
Chez les Disconecrzæ, la partie centrale du plancher inférieur du disque soutient une sorte de glande, la centradénie, composée d’un réseau de canaux entodermiques, courant dans un parenchyme exodermique riche en nématocystes. Un canal circulaire unit entre elles les branches terminales du réseau le long du bord du disque. D’autres canaux, originairement au nombre de huit, remontent sous la surface supérieure du disque jusque vers le stigmate central du pneumatocyste, autour duquel ils sont unis par un petit canal circulaire. Enfin les canaux inférieurs du réseau donnent naissance à des branches verticales dont huit, centrales, viennent s'ouvrir au fond du gastroméride, tandis que chacune des autres se continue avec un gonoméride. Le contour de la centradénie est circulaire ou elliptique, suivant la forme du disque; mais son épaisseur varie beaucoup, de sorte que la glande peut être lenticulaire, discoide ou même cylindrique ou conique; elle se décompose le plus souvent chez les DISCONECTÆ élevés en une partie supérieure, à pigment brun, probablement hépatique et une partie inférieure, blanche, riche en cristaux de guanine et probablement rénale. Par sa face supérieure la centradénie est en contact intime avec la face inférieure du pneumatocyste; sa face inférieure repose sur un plancher anhiste, modification de la lame de soutien, qui sépare, chez ious les hydraires, l’exoderme de l’entoderme. Ce plancher est, en effet, revêtu inférieurement par l’entoderme du sac stomacal; il est plein à son centre et percé sur sa périphérie d'autant d'orifices arrondis ou lancéolés qu'il existe de canaux de communications entre la cavité gastrique et le réseau centradénique. Ces orifices se disposent en cercle, sauf chez les VELELLIDÆ où ils affectent une disposition bilatérale.
On rencontre chez les AURONECTÆ un système analogue de canaux constitué par les parties suivantes : 1° la cavité comprise entre les deux sacs du pneumatozoïde; 2° Ja cavité centrale qui lui fait suite; 3° la cavité anfractueuse de l’aurophore ; 4 un réseau de canaux anastomosés qui parcourt toute la partie inférieure de l’hydrocaule et communique avec les réseaux particuliers à chaque démule; 5° les cavités gastriques et les canaux gastro-vasculaires des divers somides ; 6° un canal qui court le long de la rangée dorsale de bourgeons et communique avec la cavité de ceux-ci.
Développement embryogénique. — Les œufs des Siphonophores sont gros, si bien que les premières phases de la segmentation peuvent être parfois suivies à l'œil nu (Halistemma rubrum). Ils présentent un endoplasme opaque, parcouru par un réseau protoplasmique, et revêtu par une couche d’ectoplasme hyalin. Sauf Chez les Hippopodius il n’y a pas de membrane vitelline. La formation du premier sillon vitellin s'accomplit comme chez les Geryonia; la segmentation procède d’un pôle à l’autre de l'œuf, de sorte que les deux premières sphères demeurent quelque temps unies par un pont périphérique (Agalmopsis Sarsii, Galeolaria aurantiaca). Le deuxième sillon de segmentation situé dans un plan vertical, perpendiculaire au plan du premier, se forme de la même façon, et la segmentation se poursuit ainsi régulièrement jusqu'à la constitution d'une larve ciliée, sphéroïdale qui passe bientôt à la forme ovoide (fig. 599, a). Cette larve est formée d’une masse compacte de cel-
lules polyédriques, à structure réticulée, d'abord toutes semblables entre elles; elle prend bientôt une forme ovoide; à sa surface se différencient l’exoderme d’abord, l’entoderme ensuite. L’exoderme forme chez la Cupulita picta et l'Hippopodius gleba une couche continue, d'apparence homogène et d’épaisseur uniforme; mais le plus souvent la couche exodermique s’épaissit soit au pôle supérieur de la larve (Halistemma rubrum, Physophora hydrostatica, Crystallodes rigida, Athorybia rosacea, Agalmopsis Sarsii, fig. 599, a), soit à son pôle postérieur (Galcolaria aurantiaca).
L’entoderme se constitue entre cette couche et celle des cellules vitellines qu’elle enveloppe. Il se montre, chez la Cupulita picta, sous l'aspect de cellules aplaties qui apparaissent, isolément et ne tardent pas à former une couche continue autour des cellules vitellines, couche plus épaisse au pôle supérieur de la larve; mais le plus souvent la formation de l’entoderme se localise soit au pôle supérieur de la larve (Halistemma rubrum, Crystallodes rigida, Physophora hydrostatica, Athorhybia rosacea, Agalmopsis Sarsi), soit sur l’une de ses faces que l’on peut dès lors désigner sous le nom de face ventrale (Galeolaria aurantiaca, Hippopodius gleba). La larve tend ainsi à prendre une symétrie bilatérale qui se manifeste même quand l’entoderme est polaire et qu'on retrouve d’ailleurs nettement chez le plus grand nombre des Siphonophores adultes. La région où se constituent ainsi un feuillet entodermique et un feuillet exodermique superposés fonctionne comme une sorte d’aire germinative ou de blastoderme en ce sens qu’elle est le lieu de formation des somides nouveaux. La partie inférieure de la larve constitue toujours le premier gastroméride; mais s’il apparaît de bonne heure une cavité gaslrique, par suite de la résorption graduelle des cellules vitellines, ce n’est qu’assez tard et lorsque ces cellules ont été graduellement résorbées que cette cavité gastrique s'ouvre au dehors.
Lorsqu'il existe un pneumatozoide, il se forme également dans une région déterminée : le pôle supérieur de la larve ou son voisinage. Les autres somides font leur apparition sur l’une des faces de la larve, qui est dite face ventrale. On peut à cet égard distinguer deux cas : ou bien les organes produits par l'embryon deviennent tous des organes de l’adulte; ou bien l'embryon produit certains organes qui lui sont propres, servent spécialement à sa protection et ne se trouvent plus chez l'animal à l’état parfait. Au premier type appartiennent les embryons de Cupulita picta, de Galeolaria aurantiaca, d'Hulistemma rubrum; au second, ceux de Crystallodes rigida, d'Athorhybia rosacea, d'Agalmopsis Sarsii, de Physophora hydrostatica, tandis que les embryons d'Hippopodius gleba présentent un cas intermédiaire. Lorsqu'il existe des somides provisoires, la formation de ces somides est ordinairement très précoce, et précède celle des somides qui doivent être persistants.
Dans la Cupulita picta, aussitôt après la différenciation du pneumatozoïde dans la partie supérieure de la larve, du gastroméride dans sa partie inférieure, se forme du côté ventral un dactyloméride; le premier nectozoïide n'apparait que plus tard; et, en même temps que lui ou immédiatement après, se montrent les rudiments du premier dactyloméride.
Le pneumatozoide et le premier nectozoïde présentent dans leur mode de formation un certain nombre de points de ressemblance. Ils se montrent l’un et l’autre sous forme d’un épaississement local de l’exoderme plein d’abord, creux plus tard, qui refoule devant lui l’entoderme et s’en enveloppe d’une façon plus ou moins complète. Cet épaississement exodermique correspond à l’entocodon des méduses
craspédotes. Il demeure enfermé dans l'embryon lorsqu'il doit constituer un pneumatozoide; dans le cas contraire, il s'élève peu à peu au-dessus de la surface générale de l'embryon et, sauf en ce qui concerne le manubrium dont il ne se produit aucun rudiment, achève son développement comme les méduses ordinaires (fig. 598). Le pneumatozoide se constitue plus simplement encore par la sécrétion de la calotte chitineuse qui doit con- Stituer le pneumatocyste; la bulle de gaz qui remplit ce dernier ne se montre que d’une façon assez tardive.
Les dactylomérides sont d’abord de simples protubérances, à la formation desquelles prennent part à la fois l’entoderme et l’exoderme.
Les divers somides qui doivent constituer le dé- Fig. 598. — Groupe de bourgeons au-des- Mule primitif se forment dans une région res-
nn D a n PD En Ayre treinte du corps de l'embryon et emploient à leur geon de vésicule natatoire avec le noyau formation les matériaux nutritifs Contenus dans
AR RALE RENT les cellules vitellines qui les avoisinent. Il en résulte que ces cellules se résorbent dans la région qui leur correspond, et laissent à leur place un vide qui est la première trace de la cavité gastro-vasculaire. Ce vide gagne de plus en plus la partie inférieure de l’embryon dans laquelle s'étend peu à peu l’entoderme; ainsi se forme la cavité du premier gastroméride qui demeure clos pendant assez longtemps, et ne s'ouvre guère au dehors que lorsque le premier démule est constitué. Les démules nouveaux se forment de telle sorte que les démules les plus jeunes soient toujours près du pneumatozoïde et les plus âgés à l’autre extrémité de l’hydrocaule. (Comparez avec les animaux métaméridés, p. 179.)
L’Agalmopsis Sarsii peut être considérée comme un bon exemple du second mode de développement. L'exoderme et l'entoderme se développent au pôle supérieur de l'embryon (fig. 599, b) et bientôt se soulèvent en une protubérance creuse qui laisse un vide entre elle et les cellules vitellines. Cette protubérance se courbe ellemême en une sorte de lame carénée, dans laquelle apparait une cavité entre l’entoderme et l’exoderme. La partie exodermique de la lame grandit finalement de manière à constituer un cône aplati qui recouvre comme un chapeau la partie supérieure du corps de la larve et dans laquelle pénètre un diverticule entodermique, terminé en cæcum (fig. 599, c). Cette lame élargie du côté dorsal, rétrécie du côté ventral est un organe temporaire; elle peut être considérée comme un phylloméride modifié. Au-dessous d'elle, du côté dorsal, se constitue, comme d'habitude, le rudiment du pneumatozoide, tandis que du côté ventral apparaissent deux phyllomérides nouveaux, Contenant un diverticule entodermique (fig. 599, d). Les matériaux nutritifs nécessaires à la formation de ces organes sont fournis par les globes vitellins qui se résorbent peu à peu, tandis que se substitue à eux une cavité gastrique de plus en plus grande. La partie inférieure de la larve initiale devient ainsi le premier gastroméride. Par la formation d’un dactyloméride et de trois phyllomérides temporaires, le jeune Siphonophore arrive à ressembler alors à une Athoria (fig. 600). L’hydrocaule commence maintenant à apparaitre, et, sur elle, des bourgeons nombreux semblables à ceux qu'elle porte chez l'animal adulte. C’est seule-
ment lorsque quatre dactylomérides se sont formés que les rudiments des deux premiers nectozoïdes se différencient, ainsi que ceux des deux premiers phyllomérides définitifs. Chez les Crystallodes, la partie inférieure de l'embryon qui forme habituellement le premier gastroméride demeure à l’état d'appareil de réserve, ” fonctionnant comme une sorte de sac vitellin; le premier gastroméride bourgeonne à sa surface à la facon des autres somides, Si les premières phases du développement des Siphonophores n’ont été suivies que chez un nombre de types encore restreint, on connait cependant quelques-unes des phases plus ou
