INDIVIDUS ET COLONIES

un Pyrosome, on peut employer, à l'exemple de M. de Lacaze-Duthiers, les mots zoanthodème, helminthodème, ascidiodème. Il serait avantageux également, au point de vue de la précision de la langue morphologique, d'employer des termes tels que spongoméride, hydroméride, bryoméride, coralliozoide, ascidiozoide, pour désigner les parties constituant une Éponge composée, une Méduse, un Hydraire ou un Bryozoaire ramifiés, une arborescence de Polypes coralliaires, une Pennatule, un Pyrosome.

Individus ef colonies. — De même que les plastides nés les uns des autres, qui constituent un organisme déterminé, conservent une réelle indépendance réciproque, les mérides, les zoides qui demeurent unis entre eux, gardent également vis-à-vis les uns des autres une part variable d'autonomie. Cette autonomie leur permet souvent, au cours de la vie, de se modifier respectivement en des sens divers, suivant les actions spéciales qu’ils subissent; elle s’accuse encore par les formes différentes que les mérides et les zoides peuvent prendre spontanément en apparence, c’est-à-dire sous la seule influence de l'hérédité. Elle peut être poussée à un tel degré que chaque méride d’un zoïde, chaque zoïde d’un dème parait se comporter, et se comporte effectivement comme un organisme parfait. Après un temps plus ou moins long de vie commune, ces mérides et ces zoides peuvent même se séparer, mener une existence tout à fait indépendante, ou bourgeonner de nouveau et reformer des zoides et des dèmes semblables à ceux dont ils faisaient d’abord partie. Ainsi les Hydres d'eau douce produisent de nouvelles Hydres qui, au lieu de demeurer unies, comme chez la plupart des Hydraires marins, se séparent au fur et à mesure de leur formation; les Scyphistomes, qui sont des Méduses, produisent également de nouveaux Scyphistomes; divers Turbellariés rhabdocèles (Microstomum, fig. 28, p. 27, Stenostomum, Cutenula, Alaurina, etc.) sont dans le même cas et, nous l'avons vu p. 25, cette dissociation du corps S'observe encore chez des Vers annelés tels que les Myrianides, les Autolytes (fig. 29, p. 26) et les Naïdiens. Aux groupes zoologiques dans lesquels on observe cette séparation des mérides d’un même zoide, des zoides d’un même dème, appartiennent souvent des espèces qu'on ne trouve ordinairement qu’à l’état de mérides ou de zoides isolés. Ainsi les Olynthus, les Euplectella parmi les Eponges; les Hydra, les Myriothela, les Corymorpha, certaines Tubularia parmi les Hydraires ; les Trachyméduses, les Stauroméduses, les Discoméduses dans le même embranchement; les Actinies, les Caryophyllies, une foule de Polypiers des grands fonds, parmi les Coralliaires, etc. Par une extension naturelle du langage créé pour les animaux supérieurs, on applique à ces mérides ou à ces zoides isolés la dénomination d'individus. Il en résulte que lorsque des mérides ou des zoïdes analogues, nés par bourgeonnement sur un méride primitif, ne se séparent pas, le zoide formé par ces mérides, le dème formé par ces zoides apparaissent comme une association d'individus distincts; on à cru voir là un mode d'existence des animaux inférieurs, opposé à celui que mènent les animaux supérieurs, généralement isolés, et l’on a donné le nom de colonies aux groupes de mérides ou de zoides dont les éléments, relativement indépendants, étaient facilement assimilables à des mérides ou à des zoides vivant à l’état solitaire. C’est ainsi que l’on dit ordinairement une colonie d'Hydres, une colonie de Polypes coralliaires, une colonie de Bryozoaires, une colonie d’Ascidies. On n’en à pas moins continué à considérer comme des unités indivisibles, des individus simples, des êtres tels que les Arthropodes ou les Vers annelés, bien que leur corps soit formé de segments aussi distincts que les

mérides et les zoides des colonies que nous venons d'énumérer, mais dont on ne retrouve pas les équivalents vivant à l’état isolé. Alors s'est posée la question de savoir si des organismes tels qu’une Pennatule, un Siphonophore, un Tenia étaient des colonies ou des individus, question qui a été vivement débattue pour chacun de ces Cas particuliers. Plus tard la question à été soulevée à propos de la constitution du corps des Vers annelés, des Arthropodes et des Vertébrés; elle a même été étendue à la constitution morphologique des Végétaux pourvus de feuilles. Il résulte de tout ce que nous venons de dire que les difficultés que l’on s'est ainsi proposées, résultent tout simplement de ce qu'on a cru représenter, par les mots colonie et individu, deux états opposés des organismes, états dont l’opposition n'existe pas dans la nature. Il suffit pour rendre inutile toute discussion à cet égard de chercher dans la comparaison du corps ramifié des Phytozoaires et du corps ramifié des Plantes l'explication de phénomènes qui n’ont paru obscurs et exceptionnels que parce qu’on s’est efforcé de transporter dans l'étude des Phytozoaires et des Artiozoaires inférieurs des conceptions uniquement suggérées par l'étude des Artiozoaires les plus élevés.

Les botanistes n'agitent plus la question de savoir si un arbre est ou non une colonie de rameaux, de phytons ou de feuilles. Pour eux, comme pour le vulgaire, tout arbre, toute plante phanérogame est le résultat du développement de l'embryon contenu dans la graine et ne représente, comme lui, tant que ses diverses parties demeurent unies entre elles, qu'un seul et même organisme, qu'un seul et même individu dont les ramifications peuvent offrir diverses sortes de différenciations; mais, nous l’avons vu, ces parties peuvent être séparées artificiellement ou Ss’isoler naturellement les unes des autres; chacune de ces boutures, si elle continue à vivre, constitue alors un organisme, un individu nouveau.

On a quelquefois proposé de considérer les parties détachées naturellement ou artificiellement du corps d’un autre organisme, comme continuant à former virtuellement avec lui ce qu'on devait appeler l'individu; c'est là une conception métaphysique inutile, et qui ne tendrait à rien moins qu’à rendre inintelligible la notion même de l'individualité, car tout être vivant se constitue aux dépens d’une partie détachée d’un être vivant antérieur. Nous considérons, en conséquence, comme un individu ou un organisme fout ensemble de parties, capable de vivre par lui-méme, formé de plastides ayant une même origine, et unis entre eux soit par continuité protoplasmique, soit par simple contact, soit par l'intermédiaire d'une substance inerte produite par eux.

De la définition de l'individu, il faut écarter le degré d'indépendance des plastides ainsi associés, leur groupement préalable en mérides ou en zoides, le degré d'indépendance des mérides ou des zoides; il faut également en écarter la question de savoir si l’organisme que l’on considère provient d’un œuf ou d’une portion plus ou moins complexe d’un individu préexistant. Il suit de là que ce qu'on appelle ordinairement une colonie de Polypes hydraires, une colonie de Polypes coralliaires, une colonie de Bryozoaires, une colonie d'Ascidies, est un individu, un organisme, au même titre qu'un Lombric, un Insecte, un Poisson. Dans ces colonies les mérides ou les zoides présentent, en effet, les mêmes moyens d'union que les segments du corps d'un Ver; les éléments nerveux établissent souvent entre eux la communauté des sensations; des canaux transportent fréquemment de l’un à

l’autre, les matières alimentaires élaborées (HYDRAIRES, CORALLIAIRES); les œufs mêmes, en se formant dans des parties de l'organisme qu’on ne saurait attribuer à un méride déterminé (HYDRAIRES), affirment qu'ils n'appartiennent à aucun d'eux en particulier et qu'ils représentent l’ensemble de l'organisme comme chez les animaux les plus élevés. Il n’y a donc rien d'étonnant à ce que les plastides, mérides et zoides, qui résultent du développement de cet œuf, puissent revêtir, dans un ordre déterminé, les diverses formes qui résultent de leurs différenciations successives ; que dans une colonie d’'Hydraires, par exemple, les diverses sortes de mérides observées se montrent toujours à la même place et à la même période du développement. Il n’y a là rien qui diffère de ce que nous montre le développement d’une plante ou d’un animal supérieur; à aucun point de vue l’histoire des colonies ne s’écarte de celle des organismes ordinaires. Entre les organismes tels que nous venons de les définir, il n'y a en somme de différence que dans le degré de solidarité des parties qui les composent. Ces parties conservent, en général, une grande indépendance dans les organismes ramifiés (Végétaux et Phytozoaires et dans un certain nombre d'Artiozoaires); elles sont, au contraire, étroitement solidarisées dans les Artiozoaires les plus élevés, si bien que toute partie séparée de l’ensemble est ordinairement condamnée à mourir, et que cette séparation amène souvent la mort de l’ensemble lui-même. Cette étroite solidarisation, cette indivisibilité des organismes supérieurs a donné naissance à la conception particulière de l’individualité qu'on à essayé à tort d'étendre aux organismes inférieurs, puisqu'elle n’est au contraire que le résultat d’une modification de l’état de ces organismes, dont on peut suivre pas à pas tous les progrès.

Dissociation du corps. — Scissiparités; reproduction par bourgeonnement. par division. — Lorsque la solidarité entre les parties constituant un organisme est faible, ces parties peuvent être séparées les unes des autres, continuer à vivre après Cette séparation et reproduire un organisme semblable à celui d’où elles ont été détachées. Cette séparation peut se produire spontanément, au fur et à mesure de la formation des mérides ou des zoides successifs, aussi bien si les parties nouvellement formées se disposent en ramification latéraie (Hydra, Scyphi- Stoma, Blastotrochus, fig. 27, p. 25), que si elles demeurent dans l'axe de l’organisme parent (INFUSOIRES CILIÉS, Strobiles des DISCOMÉDUSES, Fungia, Microstomum, Stenostomum, Nais, etc.). On a fréquemment donné à ce mode de développement accompagné de dissocialion du corps, à ce développement dissocié !, le nom de blastogénése où de reproduction par bourgeonnement dans les cas de la ramification latérale, de scissiparité ou reproduction par division, dans le cas du bourgeonnement linéaire. L'ensemble de ces phénomènes a été aussi désigné sous le nom de reproduction asexuée, qui a été étendu à quelques autres assez différents. Mais ces dénominations semblent impliquer entre les phénomènes de dissociation et ceux qui suivent immédiatement la fécondation de l'œuf une assimilation qui est inexacte. La prétendue reproduction aseœuée n’est en fait que la séparation des parties qui constituent un même corps en voie de développement; elle n’est au fond qu'un simple accident des phénomènes de développement et pas du tout un phénomène de reproduction, au sens propre du mot. Il convient donc de réserver la dénomi-

1 Voir Van Tieghem, Traité de Botanique, p. 909.

nation de phénomènes cle reproduction à ceux qui concernent le développement des gamètes et de leur union. Peu importe, au point de vue purement morphologique, que les parties du corps issu de ces gamètes ne forment qu'une seule unité physiologique, un seul organisme, ou se séparent pour former plusieurs organismes,

plusieurs individus distincts. On peut appliquer à la formation de ces nouveaux individus le nom de métagenése !.

Prétendue génération alternante.

Hétérogonie. — La dissociation des parties d'un même corps peut avoir lieu aussi bien lorsqu'il s’agit de parlies semblables entre elles que lorsqu'il s’agit de parties différenciées. La différenciation des parties qui se séparent, entraine, en général, une adaptation à une fonction déterminée. Les adaptations les plus fréquentes ont trait à la fonction de reproduction, soit que l'individu qui s’isole produise lui-même les éléments génilaux (DISCOMÉDUSES, Syllis), soit qu'il en reçoive simplement le dépôt et se borne à assurer leur maturation (nombreuses HYDROMÉDUSES, Salpa). Cet individu peut être formé d’un groupe de mérides; il présente naturellement, dans ce cas, une constitution beaucoup plus complexe que celle des mérides qui demeurent associés. Si, considérant ces mérides comme les véritables individus, on admet qu'ils ont engendré directement l'individu complexe, le zoide, qui se sépare de leur colonie, on est étonné des différences que présentent l’organisation des jeunes et celle de leurs prétendus parents. C’est ce qui est arrivé lorsqu'on a constaté la formation des Méduses sur des colonies d’'Hydraires ; on a été ainsi conduit à voir, dans ces phénomènes et dans quelques autres plus ou moins analogues, un mode nouveau de génération auquel on a donné le nom de génération alternante. Dans le cas des Hydroméduses, la prétendue génération alternante est tout simplement un phénomène analogue au phénomène de la floraison chez les plantes phanérogames. Mais on a rapproché à tort cette sorte de floraison des Hydroméduses (fig. 47, p. 36), de la dissociation suivie de métamorphose des strobiles des Discoméduses (fig. 60 et 61, p. 42). La dénomination de génération alternante, amenant ainsi à confondre des phénomènes tout à fait dissemblables, doit être abandonnée, comme la théorie qu’elle représente.

Toutefois Leuckart a désigné sous le nom d’hétérogonie, un phénomène pour qui cette dénomination de génération alternante serait grammaticalement exacte. Il consiste dans l’alternance régulière de formes toutes sexuées, mais cependant différentes les unes des autres, et vivant d’ailleurs dans des conditions différentes elles-mêmes d’une génération à l’autre. Un Nématoide de 15 millimètres de long environ, le Rhabdonema nigrovenosum (lig. 63), vivant en parasite dans les poumons

1 Le nom de digenèse que M. P. J. Van Beneden a proposé de substituer au nom de génération allernante, pour désigner ces phénomènes, fait allusion à ce qu'il existerait chez les animaux deux modes de génération, la génération sexuée ou ovogenèse et la génération par bourgeonnement ou blastogenèse. 11 à le tort de mettre sur le même plan lovogenèse et la blastogenèse et de laisser croire à l’unité des phénomènes dits de blastogenèse. Le mot de généagenèse employé par M. de Quatrefages rappelle que, dans les cas de développement dissocié, un seul œuf peut donner naissance à un nombre quelquefois assez grand d'individus distincts, et qu’il y a ainsi, après la formation de l’œuf, un véritable engendrement de générations; il exprime la conséquence ordina:re, mais non nécessaire, d’un fait morphologique plutôt que ce fait lui-même. Le mot de nétagenèse a été imaginé par R. Owen; il implique seulement, en somme, qu’il peut y avoir dissociation du corps issu de l'œuf.

de la Grenouille rousse engendre d’autres Vers, vivant toujours en liberté, et qui viennent naturellement se ranger dans le genre Rhabditis (Gg, 64). Chaque individu de Rhabdonema produit successivement des spermatozoïdes et des œufs ; ceux-ci se développent dans le corps de la mère, passent ensuite dans linteslin de la Grenouille, puis dans la vase. [ls y deviennent les uns mâles, les autres femelles. Ces dernières sont vivipares, mais ne produisent que quatre embryons qui, accidentellement avalés par le Batracien, passent dans son tube digestif. La Leptodera appendi-

Fig.63.—Rhabdonema nigrovenosum male, long d'environ 3,5"/", Fig. 64. — Rhabditis, mie et femelle, longs G, glande génitale; O, bouche; À, anus; W, collier nerveux ; d'environ 1,5 I 2 ®/®, Ov, ovaire; T, testi- Dr, cellules glandulaires; Z, zoospermes isolés. cule ; V.orifice sexuel femelle; Sp,spicule.

culatu, parasite sans bouche de l'Arion empiricorum, produit de même des Rhabdilis, dont plusieurs générations peuvent se succéder à l’état de liberté.

Pédogenèse et Parthénogenèse. — Le bourgeonnement externe peut, dans certains Cas, être remplacé par un bourgeonnement interne. Les Doliolum, les Pyrosoma et les Salpa forment à cet égard une série remarquable, et conduisent à rattacher à la série des phénomènes de dissociation du corps la production des Cercaires (fig. 65, 66 et 67) à l’intérieur du corps des Rédies ou des Sporocystes des Trématodes. Cette singulière production endogène de nouveaux individus nous conduit à son tour à la pédogenése, dans laquelle des larves d’Insectes (Chironomus, Cecidomya, fig. 68) produisent à l’intérieur de leur corps de nouvelles larves. On passe enfin de là au mode de génération des Pucerons et des Chermès, où les nouveaux individus qui se forment naissent de l'ovaire de leur parent, où le point de départ du nouvel individu est un élément anatomique qu’on peut regarder comme un œuf non fécondé. Quoique l'œuf ne soit pas pondu, il y a dans ce cas parthénogenése, c’est-à-dire reproduction sans fécondation préalable, aussi bien que dans le cas où les œufs

pondus, mais non fécondés des Abeilles et d’un certain nombre de Bombycides, se PERRIER, TRAITÉ DE ZOOLOGIE. 4

développent néanmoins. Il semblerait donc, d’après cela, que la parthénogenèse établisse un lien entre la génération proprement dite et la métagenèse ou simple

Fig. 65.— Sporogyste, provenant d'un embryon de Distomum, rempli de Cercaires (C.). B, aiguillon d’une Cercaire.

Fig. 66.— Rédie de Disto- Fig.67.— Cercaire devenue libre.

mum.— O, bouche; Ph, — 0, bouche située au milieu pharynx ; D, tube diges- de la ventouse orale; $, ventif; Æ£x, appareil excré- touse abdominale; D, tube diteur; C, Cercaires. gestif; Zx, appareil extréteur.,

dissociation du corps; mais on ne saurait encore considérer comme rigoureusement démontrée la possibilité de disposer tous Ces phénomènes en une série continue.

Les cas de parthénogenèse sont assez fréquents dans le Règne animal; ils ont été constatés chez les Rotifères,

Fig. 68. — Larve vivipare de Cécidomye Fig. 69. — Phylloxera vastatrix. — a. Femelle aptère vue (Miastor) d'après Pagenstecher. 71, larves en dessus, — b. La même vue en dessous. — çc. Femelle filles nées dans le corps reproducteur. ailée.

chez divers Crustacés (Daphniu et autres CLADOCÈRES, Artemia, Apus, etc.). La parthénogenèse se complique d'hétérogonie chez les Pucerons (Phylloxera), les Cochenilles

(Chermes). De l'œuf d'hiver du Phylloxera vastatrix sort une femelle aptère qui vit sur les feuilles, dans des galles, et produit parthénogenétiquement d’autres femelles aptères et gallicoles (fig. 69); ces femelles donnent après un certain nombre de générations, naissance à une troisième sorte de femelles vivant sur les racines et dont quelques-unes sont ailées. Les femelles ailées remontent sur les feuilles, et y pondent des œufs de deux grosseurs; des gros œufs sortent des femelles; des petits, des mâles sans tube digestif. Les quatrièmes femelles, après fécondation, pondent chacune un œuf d'hiver.

Formation des régions du corps chez les Artiozoaires (tête. thorax, abdomen, queue). alisation. — C’est seulement dans les formes inférieures de chacune des grandes séries zoologiques que les mérides ou les zoides nés les uns des autres conservent une indépendance, une autonomie suffisante pour se dissocier, comme nous venons de le dire, au cours de leur développement. Dans les formes plus élevées, l’organisation est assez puissante pour que toutes les parties nouvellement formées demeurent unies à leur progéniteur commun. En même temps ces parties se différencient, leur activité physiologique se spécialise, et se concentre dans l’accomplissement d’actes utiles à la vie de l'association, mais insuffisants pour assurer à eux seuls la durée de chacun des mérides ou des zoïdes associés, si l'association venait à être rompue. Les mérides et les zoides sont dès lors étroitement solidaires, et ne forment qu'un seul tout: c’est le cas de la très grande majorité des Artiozoaires; mais, Chez ces animaux, la disposition linéaire des mérides et des zoïdes associés entraine avec elle d'importantes conséquences.

Dans un organisme formé d’une chaine de mérides, tous issus par bourgeonnement postérieur d'un méride initial unique, comme le sont nombre d’Arthropodes et de Vers, si la cavité digestive s’étend sans discontinuité FR dans toute la longueur de la chaine, et si les = aliments peuvent la parcourir dans toute sa longueur, il n’y a aucun inconvénient à ce que cette cavité ne présente qu'un orifice d'entrée pour les aliments : la bouche du premier méride se trouve tout naturellement disposée pour cet office. Il suffit qu’un orifice soit placé à l’extrémité du méride qui occupe l’autre bout de la chaine pour que les aliments puissent parcourir toute l'étendue de la cavité, ainsi transformée en tube, sans conflit possible entre les aliments nouvellement introduits par la bouche du premier méride et les déchets des aliments déjà | TU absorbés; ces derniers sont rejetés par l'orifice ere ed A du méride situé à l’autre bout de la chaine. Ces /, veux; Pr W, couronne ciliaire préoconflits ne manqueraient pas de se produire, au LA Er PO contraire, si chaque méride possédait une bouche; ils amèneraient vraisemblablement la mort ou la dissociation de l'organisme. La disposition linéaire des segments du corps entraine donc une première différence entre les Phytozoaires et les Artiozoaires; tandis que les premiers sont souvent des organismes à plusieurs

po ii

bouches, ce qu'on à fait valoir pour les considérer comme des colonies, les seconds n'ont, en général, qu'une seule bouche et apparaissent ainsi comme des unités indivisibles. La bouche du premier méride formé, ou protoméride, devient le plus souvent la bouche du zoïde ou du dème segmenté qu’il a produit (fig. 70) et l'orifice du méride de l'extrémité opposée en devient l'anus. Dans ces conditions, le protoméride se trouve exclusivement chargé de la recherche et de la capture des

Fig. 71. — Crustacés décapodes (Astacus fluviatilis) mâle et femelle, vus par la face ventrale. — Chez le mâle on à supprimé les pattes ambulatoires et les pattes abdominales du côté gauche, chez la femelle les pattes ambulatoires du côté droit, ainsi que toutes les pattes-màchoires. — À", antenne interne ou de la {rt paire; A", antenne externe ou de la 2° paire avec son écaille (?/); Md, mandibule avee son palpe; Wx', première mâchoire; Wx”, deuxième màchoire; Wzxzf à Mxf$, les trois pattes-mâchoires; (Goe, orifice sexuel; Doe, orifice de la glande verte; Æ" et F”, première et deuxième pattes abdominales; Ov, œufs; À, anus.

proies, et, comme nous l'avons vu précédemment pour la bouche en ce qui concerne

les mérides isolés, il détermine le sens prédominant de la locomotion dans le zoïde ou le dème dont il fait partie; il en marque par conséquent l'extrémité antérieure, tandis que l'extrémité postérieure est déterminée par la présence de l’anus. La face ventrale, la face dorsale, le côté droit et le côté gauche du zoïde ou du dème sont déterminés comme ceux du protoméride lui-même. Les choses étant ainsi constituées, toute l’activité directrice de l'organisme se concentre dans le

protoméride : s’il se meut, les mérides qui le suivent sont forcément entrainés,

sous peine de dissolution, dans la direction qu'il a choisie. De même qu'une bouche leur est inutile, des organes des sens ne leur serviraient dès lors qu'à provoquer des conflits nuisibles à l'intégrité de l'organisme; tous les organes de cette catégorie se concentrent donc sur le protoméride qui devient ainsi l’origine de ce que nous appelons une téte (fig. 70). Chez beaucoup d’Annélides errantes ce protoméride est bien à lui tout seul la fée de l'animal; mais un certain nombre des mérides antérieurs peuvent être associés à ses fonc-

/ tions, et présentent alors des caractères qui les distin-

guent des mérides suivants. C’est ainsi que chez les Crustacés (fig. 71) le premier méride porte ordinairement les yeux; le second, la première paire d'antennes; le troisième, la deuxième paire d'antennes; le quatrième, les mandibules ; le cinquième et le sixième des mâchoires; les trois suivants, des pattes-mächoires qui sont plus ou moins associées à la préhension et à la division des aliments; on arrive ainsi peu à peu aux vraies pattes ou pattes ambulatoires. Dans ce cas, il est impossible de

Fig. ”73.-- Tête et pièces de la bouche d'une Blatta (d'après Savigny). —

Fig. 72. — Asellus aquatieus (d’a- a, tête vue par la face antérieure. Oe, ocelles: Art, palpes maxilprès G. O. Sars). — Femelle vue laires; Zt, palpes labiaux. — b, lèvre supérieure ou labre (Zr). — par la face ventrale pour montrer e, mandibule (74). — d,mâchoire. C, pièce basilaire (cardo); St, tige les segments céphaliques en (stipes); L.exæ, lobe externe; /rt, palpe maxillaire. -- e, mächoires de avant du sac ovifère. la 2° paire soudées pour constituer la lèvre inférieure.

limiter la tête au premier segment du corps, il est même impossible de déterminer autrement que par une convention physiologique quels sont les mérides qui constituent la tête. Nous conviendrons de comprendre dans cette région du corps, tous les mérides dont les appendices participent directement à la préhension et à la trituration des aliments. Effectivement ces mérides se constituent déjà en une région distincte, nettement délimitée chez les Crustacés isopodes (fig. 72), et ils sont tellement confondus entre eux chez les [Insectes (fig. 73) et les Vertébrés que la tête de ces animaux pourrait paraitre formée d’un seul segment.

La tête, une fois constituée de la sorte, demeure nécessairement en rapports physiologiques continuels avec toutes les parties du corps, dont elle doit régler

les mouvements et assurer l'alimentation. Ces rapports sont élablis par le système nerveux, qui prend naturellement dans la région céphalique un développement particulier, puisqu'il doit apprécier toutes les excitations venues du dehors, tous les changements produits dans l'organisme lui-même. La tête contient donc un appareil nerveux spécial qu’on nomme Île cerveau.

Les mérides qui suivent la tête prennent eux-mêmes à la locomotion une part plus active que les autres. S'ils se développent suffisamment pour devenir capables d'entraîner à eux seuls tous ceux qui les suivent, ceux-ci n’ont plus besoin

Fig. 75. — ZLepisma saccharina Fig. 74. — Tegenaria domestica, femelle. (règne animal).

d'organes locomoteurs, ou tout au moins leurs organes locomoteurs peuvent être employés à d’autres usages. Chez les Crustacés décapodes (fig. 71), par exemple, les membres des cinq anneaux qui suivent la tête servent seuls à la marche, les autres servent soit à la natation, soit à la gestation des œufs, soit même à la copulation; chez les Arachnides et la plupart des Insectes ils disparaissent entièrement, et la locomotion est assurée, chez les premiers (fig. 74), par quatre paires de membres, et par trois chez les seconds (fig. 75). La région locomotrice du Corps qui se constitue de la sorte, est désignée sous le nom de thorax; il se fait entre elle et la région suivante une nouvelle division du travail. Chez les Arachnides et les Insectes, tous les viscères principaux se rassemblent dans cette région qui porte le nom d’abdomen. Dès lors les mérides suivants deviennent à peu près inutiles et l’on comprend qu'ils avortent.

Effectivement chez nombre de Vers annelés on peut observer une diminution sraduelle des mérides ou segments de la région postérieure du corps. Cette diminution est brusque chez les Hermelles, Annélides sédentaires, tubicoles, dont le corps se termine par un appendice grêle traversé par le tube digestif, mais ayant d’ailleurs l'aspect d’une queue. On peut suivre mieux encore les phases de cette

atrophie chez les Arachnides. La plupart des Arthropodes ies plus anciens, auxquels les Scorpions se relient par tant de traits, tels que les Pferygotus et les Eurypterus, avaient un corps qui se rétrécissait graduellement à mesure qu'on s’éloignait de la tête. Chez les Scorpions, qui datent de la période silurienne, le rétrécissement est brusque, comme chez les Hermelles, et il se constitue un post-abdomen, traversé par le rectum qui s'ouvre en avant du dernier segment du corps transformé en crochet venimeux. Le post-abdomen n’est plus traversé par le rectum chez les Télyphones, mais il persiste néanmoins à l'extrémité postérieure du corps, sous forme d’un appendice multi-articulé, véritable queue. Cet appendice disparait enfin chez les Phrynes, et on n’en retrouve plus de trace, au moins à l'état adulte, chez les autres Arachnides.

Fig. 77. — Siphonops mexicana, Batracien de la famille des CœcicuibÆ (d’après le Règne animal).

Une réduction toute semblable de l'extrémité postérieure du corps peut être suivie chez les Vertébrés. Chez de nombreux Poissons (Trygon, Chimæra, PHYso- TOMES APODES, Halosaurus, Eurypharynzæ, Bathygadus, Coryphenoides, Hymenocephalus, Macrurus, Dicrolene, Sirembo, Porogadus, Bythites, Lycodes, Gymnolycodes, Notacanthus, etc.), le corps s’atténue graduellement en arrière, et se termine en pointe, divisant en deux moitiés égales la nageoire caudale, pour former ce qu’on nomme une queue diphycerque. L’extrémité postérieure se redresse pour supporter les rayons du grand lobe inférieur de la nageoire caudale, et constituer ainsi une queue hétérocerque chez les Squales et les Ganoïdes (fig. 76); cette partie. redressée subit enfin une transformation voisine de l’atrophie, pour constituer la queue homocerque de la plupart des Poissons osseux.

La réduction est encore plus évidente chez les Batraciens, où l’on passe des CœciLupæ (fig. 77), dont toutes les parties du corps sont semblables et l'anus terminal, aux Stégocéphales serpentiformes du Permo-carbonifère (Ophiderpeton, Molgophis, Dolichosoma, fig. T8), puis aux Urodèles actuels, dont la queue est, en général, bien développée, aux Labyrinthodon triasiques, à queue courte (fig. 79), enfin aux Anoures, dont la queue, après s'être montrée pendant quelque temps presque aussi développée que chez les Urodèles, disparait d’une manière absolument complète.

Il n'existe pas actuellement de Reptiles anoures, ce qui tient, sans doute, à ce que Chez ces animaux, en raison de la faiblesse des membres qui ne peuvent ‘supporter le corps, la queue joue presque toujours un certain rôle dans la

locomotion; mais cette région est très courte chez les Chéloniens. La longue queue de l’Archæopteryx est réduite à l’état de croupion chez tous les Oiseaux actuels. On sait enfin quelles variations subit la queue des Mammifères qui, sans avoir jamais une organisation aussi voisine de celle des autres régions du corps que celle des Crocodiliens, par exemple, peut être une puissante nageoire comme chez les Cétacés, un organe de sustentation ou même de saut comme chez les Kanguroos ou les anciens Megatherium et Mylodon, un organe de préhension, comme chez les Phalangistes, les Sarigues, les Coendous, les Kinkajous, beaucoup de Singes d'Amérique (Hurleurs, Atèles et, dans une mesure moindre, Sajous), un organe de défense contre les Mouches, comme chez les Chevaux et les Bœufs,

Fig. 78. — Dolichosoma longissimum, Fritseh. 1/3. Houille Fig. 79. — Zabyrinthodon Rütimeyeri, Wiede Nyran. dersheim. Grès bigarré. Reïhen. Suisse.

une sorte de gouvernail, comme chez divers Mammifères aquatiques, tels que le Castor, ou un organe tout à fait inutile, comme c’est le cas le plus général. Aussi, même dans les familles zoologiques de Mammifères où l’on trouve des genres à queue très développée, et jouant un rôle plus ou moins important, en trouve-t-on d’autres où elle est très courte, comme chez les Koala, voisins des Phalangistes, les Porcsépics et les Cobayes voisins des Coendous, ou les Ours peu éloignés des Kinkajous. Dans la série des Singes on observe enfin tous les états de la queue, depuis une queue plus longue que le corps et adaptée à la préhension, jusqu’à la complète disparition de toute trace extérieure de cette partie du corps. Une telle variabilité témoigne qu'il s’agit bien là d’une région du corps sans importance physiologique, toujours atrophiée, mais dont l’atrophie est plus ou moins complète suivant les cas, et peut être enrayée par l'adaptation à une fonction déterminée.

La réduction de la partie postérieure du corps peut même s'étendre à la totalité de l'abdomen, et cela dans les groupes les plus variés : l'abdomen relativement court chez les Amphipodes (fig. 80) et les Isopodes (fig. 72, p. 53), est rudimentaire chez les

Lémodipodes (fig. 81) et les Pantopodes ou Pycnogonides (fig. 120, p. 87). Il se réduit de diverses facons chez les Décapodes. Toujours bien développé chez les Décapodes nageurs (SERGESTIDÆE, CARIpipæ), où ses appendices jouent un rôle important dans la locomotion, il tend au contraire à s'atrophier de diverses facons chez les Décapodes marcheurs. Grand chez ‘es PALINU- RIDÆ et les ASTACIDÆ, il se replie sous le corps chez les GALATHEIDE, s’aplatit en feuille chez les PORCEL- LANIDÆ et les LiTHODIDÆ, tout en conservant sa nageoire terminale, Fig. 80. — Amphipode (Gammarus neglectus, d'après 7 —- « ‘ G. O. Sars). — 4’ et A”, les deux paires d'antennes, Æf, qui disparait chez les vrais Crabes. patte-mächoire; #7, les F1 à sept paires de pattes thora- De même les Callianassa et les Gebia, ciques: entre les bases des quatre premières on aperçoit NAT ë les œufs; Sf', première patte natatoire de l’abdomen. qui sont fouisseuses, ont une large nageoire caudale, qui se réduit à une paire d’appendices grêles chez les Thalassina, dont l'abdomen peut prendre la forme d’un post-abdomen de Scorpion (Thalassina scorpioides). La réduction et la disparition de la partie postérieure du corps est donc un phénomène très général chez les Artiozoaires. On n’en peut méconnaitre les

Fig. 81. — Lémodipode (Caprella aequilibra mâle, d'après P. Mayer). L'animal vu du côté gauche; en À sont deux vésicules branchiales.

rapports avec la concentration à l'extrémité antérieure de la plus grande partie de l'activité physiologique. À ce phénomène remarquable Morse a donné le nom de céphalisation, et il a essayé d'expliquer par là le mode de constitution de certains Artiozoaires non segmentés, comme les Brachiopodes ou les Mollusques. Mais ici d’autres phénomènes paraissent être intervenus.

Fixité du nombre des segments du corps dans les formes supérieures d’Arthropodes. — La différenciation des segments et des appendices, la localisation des fonctions de sensibilité, de préhension, de locomotion (au moins chez les animaux marcheurs) dans les segments et les appendices de la région antérieure du corps, en déterminant la réduction de la région postérieure, entrainent une autre conséquence qui mérite d’être signalée. Comme il suffit d’un nombre déterminé de segments et d'appendices pour l’accomplissement de toutes ces fonctions, le nombre des segments du corps tend lui-même à se déterminer. Susceptible d'abord d'augmenter pendant toute la durée de la vie, ou tout au moins de devenir très grand, chez certains Vers, tels que les Cestoïdes, beaucoup d’Annélides errantes (Syllis, Phyllodoce, Nereis, Eunice, etc.), les Géophiles, parmi les Myriapodes, il se limite à un nombre fixe pour chaque espèce chez la plupart des Vers supérieurs et des Myriapodes, pour chaque genre ou même chaque famille et chaque ordre chez les

te) MORPIHOLOGIE EXTERNE.

Crustacés entomostracés et les Arachnides; il est enfin absolument fixe dans la sous-classe des Malacostracés et dans la classe. tout entière des Insectes. Le nombre des segments du corps est de 21 chez les Malacostracés, de 18 chez les Insectes. Cette fixité du nombre des segments du corps chez la totalité des animaux appartenant à certains groupes très étendus, a vivement frappé les naturalistes, au moment où Ét. Geoffroy Saint-Hilaire soutenait l'unité de plan de composition du Règne animal. On cherchait alors à démontrer cette unité au moins dans les limites de chacun des embranchements de Cuvier; les questions de nombre prirent une importance exagérée, et l’on s’efforca de retrouver, même dans des classes différentes, des nombres qui semblaient devoir être constants 1. Beaucoup d’ingéniosité a été dépensée pour ramener à la prétendue règle invariable les animaux qui y échappaient, les Crustacés, par exemple; si le but que l’on poursuivait n’a pas été atteint, un certain nombre de résultats intéressants sont certainement dus à ces recherches, lorsqu'elles ont porté sur des types où le nombre des segments et

Fig. 82. — Crustacé stomatopode (Squilla mantis). — A’, antennules; À”, antennes; X/', Af", paires antérieures des pattes-mâchoires insérées sur le thorax; 2", 8", B", les trois paires de pattes fourchues.

des appendices ne varie réellement pas, mais peut être masqué cependant par des transformations particulières; c’est ce qui arrive pour les derniers segments de l’abdomen des Insectes, profondément modifiés afin de porter soit des organes liés à la fonction de reproduction, soit des organes de défense.

La fixité du nombre des segments peut d’ailleurs s'étendre du corps tout entier

aux régions mêmes dont le corps est constitué. C’est ainsi que chez tous les Malacostracés le céphalothorax comprend 14 segments, l'abdomen 7; que chez les Thoracostracés, il y a, à proprement parler, 6 segments céphaliques et 8 segments thoraciques ; que toutes les pattes de ces derniers segments sont locomotrices chez les Schizopodes (fig. 79) ; la première devient des pattes-mâchoires chez les Arthrostracés ; celte transformation s'étend aux trois premières chez les Décapodes (fig. 71, p. 52), et aux cinq premières chez les Stomatopodes (fig. 82). |

De même chez les Insectes le nombre des segments céphaliques est toujours de 5, distincts seulement par leurs appendices; on en compte 3 pour le thorax et 10 pour l'abdomen.

Quelquefois la fixité ne s'établit que pour les régions antérieures du corps. C’est ainsi que toutes les Arachnides ont 2 segments céphaliques et 4 segments thoraciques, le nombre de segments abdominaux variant d'un ordre à l’autre: que chez les Mammifères, la tête conservant partout la même constitution fon-

1 Voir notamment le mémoire de Dugès sur la Conformilé organique dans le Règne animal.

damentale, le nombre des vertèbres du cou est de 7, sauf trois exceptions présentées par les Edentés herbivores qui ont : le Choloepus didactylus (Unau), 6 vertèbres cervicales; le Bradypus torquatus, 8; et le B. tridactylus (Aï), 9.

Signification des régions du corps des Artiozoaires. — Tout ce que nous venons de dire des régions du corps des Artiozoaires montre que ces régions sont douées d’une certaine autonomie, comme les mérides qui les composent. A la vérité, cette autonomie est d'ordinaire assez subordonnée; elle peut cependant s’accuser nettement dans certains cas. Cest ainsi que la région postérieure du corps prend chez les Néréides, au moment de la reproduction, toute une armature spéciale de longues soies locomotrices, et transforme ainsi les Néréides en Hétéronéreides; cette même région devient chez divers Syilidiens (Aufolytus, Syllis) un individu reproducteur indépendant, qui est à son progéniteur dans le même rapport que la Méduse à sa colonie d'Hydres ou Hydrodème, tandis que chez d’autres Syllidiens (Syllidea), les choses se passent comme chez les Néréides. On peut donc considérer les régions du corps d'un Artiozoaire comme des zoïdes, décomposés en autant de mérides qu'ils présentent de segments, el constituant loutes ensemble un dème. Cette remarque trouvera son application lorsque nous aurons à expliquer le mode de développement de certains de ces animaux, où nous verrons chaque région du corps se constituer d’une manière presque indépendante.

Comparaison des Phytozoaires et des Artiozoaires. — Les phénomènes de différenciation des mérides et de réduction de leur nombre suivent une marche bien différente chez les Artiozoaires et chez les Phytozoaires. Tandis que les pre-miers ne possèdent qu'une seule bouche, en général située à l'extrémité antérieure du corps, les seconds ont souvent une bouche à l'extrémité de chaque rameau. La bouche est, à la vérité, assez souvent unique chez les organismes rayonnés; mais elle est alors située au centre de convergence des rayons, ou dans son voisinage. Dans le cas où il existe plusieurs bouches, comme dans celui où la bouche est centrale, il ne saurait évidemment exister ni {éte proprement dite, ni {horaæ, ni abdomen, ni post-«blomen, ni queue, au sens que l’on attribue à ces mots chez les Artiozoaires, à moins que certaines conditions particulières ne soient réalisées. Les seuls Rayonnés chez qui l'on observe quelque chose d’analogue à une tête sont, en effet, les Holothurides bilatéraux des grandes profondeurs. Chez ces Holothurides, les fuseaux constitutifs du corps se disposent autour d’un axe allongé, à l’une des extrémités duquel se trouve la bouche; les Holothurides bilatéraux recourbent vers le bas l'extrémité antérieure de leur corps de manière à appliquer leur bouche sur le sol; les deux moitiés du coude formé par l’extrémité antérieure du corps se soudent l'une à l’autre dans les formes les plus modifiées (Peniagone, Oneirophanta, Elpidia, etc.), la bouche devient ainsi franchement ventrale; la région voisine demeure plus ou moins nettement séparée du reste du corps, et peut dès lors être considérée comme une sorte de tête. Le parallélisme de la différenciation des Artiozoaires et des Holothurides bilatéraux s'accuse encore chez les Psychropotes qui présentent à l'extrémité postérieure de leur corps un énorme appendice capable de prendre des positions diverses, et qui pourrait ètre assimilé, dans une certaine mesure, à une queue.

Bien qu'il ne puisse être question, chez les Phytozoaires, d'une réduction par

avortement du nombre des mérides constituant le corps, le nombre de ces mérides tend cependant à se limiter chez eux comme chez les Artiozoaires. Il est illimité Chez un grand nombre de Madréporaires, mais se réduit à 24 chez les Gerardia; à 8 chez tous les Alcyonnaires, chez quelques Méduses craspédotes (Cladonema), chez les Méduses discophores et chez les Cténophores; à 6 chez les Antipathes; à 4 chez la plupart des Méduses craspédotes. Les Cténophores présentent même cette particularité remarquable que leurs huit rayons sont disposés en deux groupes symétriques parfaitement caractérisés. De même, parmi les Échinodermes, le nombre des rayons n’est un peu considérable et inconstant que dans les classes des Stellérides et des Ophiurides; il augmente pendant une partie de la vie chez le Labidiaster radiosus, où il dépasse le nombre de 40; il approche de ce nombre chez les Heliaster, tombe à 18 chez la Freyella spinosa, à 13 ou même 11 Chez le Crossaster papposus, à 9 chez le Solaster endeca et la Luidia senegalensis, à 7 chez la L. ciliaris et la L. Savignyt, à 6 chez plusieurs Asterias; chez la très grande majorité des Étoiles de mer, le nombre des rayons se fixe à 5, et l’on ne trouve guère que ce nombre chez les espèces à grandes plaques marginales, les Luidia exceptées. Quelques Ophiurides ont 6 ou même 7 bras, mais c’est la grande exception; la plupart n’en ont que 5, l’on observe ce nombre d'une manière constante chez les Blastoides, les Crinoides, les Echinides et les Holothurides. Toujours le nombre 4 est une monstruosité; c’est seulement chez les Cystidés qu’on peut compter un nombre inférieur de parties ressemblant à des bras.

Phénomènes de coalescence des mérides ou des zoïdes d’un même orgamisme, — Le caractère essentiel d’un organisme du rang des dèmes ou des zoides, c'est que les mérides dont il est formé demeurent incomplètement séparés. Le degré d'autonomie qu’acquiert chaque méride est extrêmement variable : on observe tous les intermédiaires entre les cas de séparation complète, qui aboutissent à la métagenèse, et les cas où toute démarcation extérieure entre les mérides a disparu. Parfois même toute trace de division s'efface, bien que l'animal, ainsi revenu à l'unité et simulant un simple méride, se rattache étroitement par les traits fondamentaux de son organisation à d’autres organismes, dont la qualité de zoide ou de méride n’est pas contestable. Dugès a désigné cette sorte de fusion des mérides sous le nom de coalescence, Les exemples de coalescence sont nombreux, aussi bien parmi les Phytozoaires que parmi les Artiozoaires. C’est à des phénomènes de ce genre que parait être due la forme massive de beaucoup d'Éponges. De même l’ombrelle des Méduses est formée de quatre hydromérides ou polypes hydraires coalescents. Chez les Étoiles de mer les bras si nettement distincts des Brisinga commencent déjà à se souder à leur base chez les ASTE- RIADÆ, et les progrès de la coalescence conduisent de la forme étoilée des ASTE- RIADÆ, ECHINASTERIDÆ et LINCKIADÆ à la forme presque pentagonale des Palmipes, de diverses Asterina, des Ctenodiscus, de certains Pentagonaster, des Nidorellia et des Culcita. De même on peut expliquer par une coalescence de ce genre la forme sphéroïdale des Oursins et la forme cylindroide des Holothuries.

Chez les Arthropodes la coalescence ne porte, en général, que sur des régions déterminées du corps. Tous les segments se fusionnent en deux masses, l’une céphalothoracique, l’autre abdominale chez les Aranéides. Tous les segments céphaliques sont, de même, absolument confondus chez les Myriapodes et les