DIVISION EN CLASSES
podes peuvent enfin succéder des appendices susceptibles de servir à la natation, ou de se mettre accessoirement au service des fonctions de respiration ou de reproduction; ce sont les pléopodes. Les segments ou métamérides qui portent les antennes, les mandibules et les mâchoires forment une première région du corps : la féte ou céphalon; ceux qui portent les pattes-mâchoires et les pattes ambulatoires forment une seconde région: le thorax ou péréion; enfin les segments que portent les pléopodes forment une troisième région : l'abdomen ou pléon, dont le dernier segment est appelé telson. Les pléopodes avortent souvent, soit sur les derniers segments de l'abdomen, soit sur ses segments antérieurs et moyens, soit sur tous ses segments. Quelquefois l'abdomen est enfin suivi d'un post-abdomen dont les segments sont moins développés que les segments abdominaux proprement dits (Scorpions).
Division en classes. — Le nombre des sortes d’appendices et la composition des régions du corps qui en résulte sont caractéristiques des diverses classes d’Arthropodes, dont trois sont aquatiques et quatre terrestres. Les Arthropodes aquatiques respirent au moyen d’expansions externes des téguments et des appendices, que l'on nomme les branchies; les Arthropodes terrestres sont pourvus d'expansions tégumentaires internes, en forme de poches ou de tubes ramifiés et qu’on nomme les trachées. Aussi divise-t-on l’embranchement des Arthropodes en deux sousembranchements : celui des ARTHROPODES BRANCHIFÈRES (BRANCHIATA) et celui des ARTHROPODES TRACHÉIFÈRES (TRACHEATA).
Les trois classes aquatiques sont celles des MÉROSTOMACÉS, des CRUSTACÉS et des PANTOPODES; les quatre classes terrestres sont celles des ARACHNIDES, des ONYcH0- PHORES, des MYRIAPODES et des INSECTES.
Chez les MÉROSTOMACÉS (fig. 704), la différenciation des appendices antérieurs en antennes, mandibules, pattes-mâchoires et pattes ambulatoires n’est pas encore accusée. Tous ces appendices sont locomoteurs par leur extrémité libre et contribuent plus ou moins à la mastication, tandis que les pléopodes sont lamelleux au moins chez les Mérostomacés actuels. Le corps se divise en deux régions : le céphalothorax correspondant à l'ensemble de la tête et du thorax non différenciés, et l'abdomen, suivi d’un long appendice pointu, en forme d'épée (Limulus).
Chez tous les CRUSTACÉS, il y a : 1° deux paires d'antennes dont les fonctions varient beaucoup, et qu’on doit, en conséquence, définir simplement comme des appendices prébuccaux; 2° une paire de mandibules bien caractérisées; 3° une paire de mâchoires; 4° une paire de maxilles ; 5° plusieurs paires de pattesmâchoires, de pattes ambulatoires et de pattes abdominales. La forme de ces appendices se modifie souvent d’une manière graduelle d'un segment à l’autre, de sorte que le segment qui termine la tête n’est pas nettement différent de celui qui commence le thorax. Il n’existe donc qu'un céphalothorax et un abdomen.
Les PANTOPODES présentent deux paires d’appendices céphaliques et cinq paires de pattes thoraciques; leur abdomen est rudimentaire.
Les ARACHNIDES ont, en tout, six paires d’appendices, savoir : une paire d'antennes préhensiles ou chélicéres, qui fonctionnent comme des mandibules ; une paire d’appendices masticateurs, qui tiennent la place des mandibules, mais qu’on désigne habituellement sous le nom de pattes-màchoires; quatre paires d'appendices locomoteurs. Les pléopodes manquent en apparence.
Les ONYCHOPHORES ont une paire d'antennes et une paire d’appendices buccaux,
tous leurs autres appendices se ressemblent et sont réduits à de simples tubes coniques terminés par une paire de griffes; on ne peut discerner dans le corps des régions distinctes. |
Les MYRIAPODES ont une paire d'antennes, une paire de mandibules, une paire de mâchoires, une paire de maxilles, caractérisant ensemble une tête dont les métamérides sont fusionnés; tous les autres appendices se répètent sur les divers segments en demeurant presque semblables entre eux, de sorte qu’on ne peut non: plus, dans cette classe, distinguer ni thorax ni abdomen.
Enfin les INSECTES présentent une paire d'antennes sensilives, une paire de mandibules, une paire de màchoires, une paire de maxilles soudées de manière à constituer une lévre inférieure et trois paires de pattes ambulatoires; les pléopodes n'existent que rarement (Machilus, Campodea, etc.), sauf sur les derniers segments. Le corps des Insectes se trouve ainsi naturellement divisé en trois régions, la téte, le thorax et l'abdomen.
Détermination de l’homologie des appendices. — Les conditions générales de l’organisation des Arthropodes ont été exposées p. 85 et suivantes; celles de leur développement, p.158, 167 et 179. Avant de passer en revue les modifications parliculières relatives à chacune des classes, nous nous bornerons, en conséquence, à une seule remarque qui fixe une importante question de méthode morphologique. Les appendices des Arthropodes et notamment leurs appendices antérieurs présentent une telle variété de formes et de fonctions qu’on a pu hésiter parfois sur leur véritable signification. C'est ainsi que la première paire d'appendices des Limules à été considérée tour à tour comme des antennes (Latreille), des palpes (Cuvier), des mandibules succédanées (Savigny), des pattes antérieures (Van der Hœven), des appendices post-æsophagiens, appartenant par conséquent à la série sternale (Alph. Milne- Edwards). De même la première paire d'appendices des Arachnides a été déterminée tantôt comme une paire d'antennes (Em. Blanchard), tantôt comme une paire de mandibules (Balfour, Packard, etc.). Ces déterminations ont été appuyées tour à tour sur l'anatomie comparée et sur l’embryogénie. Les anatomistes ayant constaté que les antennes si nettement caractérisées des Insectes, des Myriapodes et des Crustacés supérieurs sont constamment innervées par les ganglions cérébroides, en ont conclu qu’il fallait réserver cette dénomination aux appendices qui présenteraient ce mode d'innervation,; dès lors, les chélicères des Arachnides devaient être des antennes; mais on ne pouvait voir en elles les équivalents des appendices prébuccaux des Limules qui tirent leurs nerfs du collier œsophagien et qui devaient être considérées comme représentant morphologiquement des mandibules. L’adoption d’un pareil criterium suppose évidemment que les ganglions cérébroides ont partout la même constitution fondamentale, ce qui n'est pas exact. D’autre part, les embryogénistes attribuant une importance prépondérante au lieu d'apparition des appendices, voyant les appendices antérieurs des Limules, les chélicères des Arachnides, apparaître en arrière de la bouche de l'embryon, comme les mandibules des Insectes, en ont conclu que ces appendices sont des mandibules. C'était supposer, sans preuves, qu’il y a des différences fondamentales dans le mode d'apparition des appendices des Arthropodes. Les deux méthodes de détermination reposent donc l’une et l’autre sur un à priori. L’embryogénie et la zoologie comparatives ont aujourd’hui suffisamment établi tout à la fois le mode de constitution de la tête des Arthro-
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podes et l’origine de leurs ganglions cérébroides pour qu’il soit permis de supprimer, pour ainsi dire, le problème de la nature des appendices. On peut, en effet, résumer les résultats acquis dans les cinq propositions suivantes :
40 Tous les appendices.des Arthropodes sont morphologiquement équivalents ; tous apparaissent d'abord.en arriére de la bauche, sur la face ventrale du corps et appartiennent par conséquent à la même série ;
20 A chaque paire d’appendices correspond une paire de ganglions nerveux ;
3° Les ganglions .cérébroïides sont d'abord purement et simplement des ganglions optiques ; ce sont les seuls qui soient originairement situés en avant de la bouche, ou, ce qui revient au même, au-dessus de l'œsophage:;
40 Au cours du développement un ou deux segments peuvent passer en avant de la bouche, entrainant du côté dorsal leurs appendices ainsi que les ganglions qui leur correspondent ;
5° Les ganglions cérébroïides des divers groupes d’Arthropoues résultent de la fusion des ganglions optiques primitifs avec les ganglions devenus prébuccaux.
Il résulte de ces propositions que le lieu d'apparition des appendices estimpuissant à nous renseigner sur leur nature; que le mode d'innervation des appendices de la première et de la deuxième paire dépendra du degré de rapprochement des ganglions qui leur correspondent et des ganglions optiques, enfin que la première paire d’appendices des Limules, par exemple, bien qu’'innervée par le collier œsophagien, peut être morphologiquement équivalente aux chélicères des Arachnides et aux antennes des autres Arthropodes quoique ces appendices soient innervés par les ganglions cérébroides. Cetle différence dans le mode d’innervation tient à .ce que chez les Limules la fusion des ganglions des appendices prébuccaux et des ganglions optiques ne s’est pas encore opérée, ce qui est bien d’accord avec l'ancienneté du type des Limules. De même on ne saurait considérer les chélicères des -Araignées comme des mandibules en s'appuyant sur ce qu’elles apparaissent en arrière de la bouche, puisque c’est aussi le véritable mode d'apparition des antennes. .Le rang des appendices des Arthropodes doit seul intervenir, en définitive, dans leur détermination; les appendices de la première paire, généralement prébuccaux, devront toujours être considérés comme morphologiquement équivalents, quels que Soient leur mode d’innervation, leur mode d'apparition et leurs fonctions, sauf le cas où il serait établi que, chez l'animal adulte, ces appendices n’occupent le premier «rang qu’en apparence et ont été précédés d’autres paires frappées d’avortement.
Ainsi se trouvent justifiées les définitions que nous avons adoptées précédemment .pour la caractéristique des diverses classes d'Arthropodes.
