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Fig. 98. — Coupe verticale à travers un zoïde d’Af- Fig. 9. — Coupe verticale à travers un zoide de lopora profunda.— Z, gastroméride ; DZ, dactylo- l'Astroides calycularis. — Au tube œsophagien ou mérides ; 07”, dactylomérides'des zoïdes adjacents ; gastroméride se fixent les cloisons des loges qui GZ, sac du gastroméride; P, sac des dactylomé- font suite aux tentacules ou dactylomérides; S#, rides (d'après Moseley). columelle (d'après de Lacaze-Duthiers).

d'eux chez les Millepora (fig. 97); chaque système formé par un méride nourricier ou gastroméride et un cercle de dactylomérides, est entouré par une muraille

ORGANES DES ZOIÏDES ET DES DÈMES. pu

commune chez les Allopora (fig. 98), les Stylaster, les Cryptoheliu. Dans ce dernier genre, les dactylomérides jouent manifestement le rôle de tentacules par rapport au gastroméride qui en est dépourvu. Ils sont devenus les organes d'un zoide dont ils constituent, avec le gastroméride central, les parties intégrantes. Un tel zoide ne

nue vermiforme et s’est divisée en plu-

sieurs métamérides (d'après Hatschek).

Fig. 100.— Schéma d'un Siphonophore du type des Paysopnorines. — 0, bouche; A, anus; AN, néphridie — St, tige; Æk, exoderme; Zn, entoderme ; Pn, pneumatophore; céphalique; Sp, plaque apicale; #7, ten- Sk, bourgeon d'une cloche natatrice; D, bouclier; G, bourgeon tacules ; Af, tache oculaire; Æ7 WA,

Nk S Fig, 401. — Larve de Polygordius dont la & région postérieure du corps est deve-

sexuel; 7, tentacule; Sf, dactyloméride; P, gastroméride; O,sa couronne ciliée postérieure.

bouche ; VX, bouton urticant.

diffère que par un degré moindre d'union des parties, d'un polype coralliaire (fig. 99); les tentacules d'un de ces derniers polypes ont donc, eux aussi, une valeur morphologique supérieure à celle des tentacules d'un polype hydraire; ce ne sont plus de simples appendices, mais bien des mérides n’ayant, au point de vue physiologique, que la qualité d'organes. Il en est de même des parties formant l’ombrelle d’une Méduse, d'après ce que nous avons dit précédemment (page 37) de la constitution de ces organismes.

Enfin les Méduses elles-mêmes, tant qu'elles restent unies au dème qui les a produites, ne sont, malgré leur qualité de zoïdes, que des organes de ce dème. De fait, elles constituent chez nombre de Siphonophores (fig. 100) les organes locomoteurs de ces animaux; aussi les désigne-t-on souvent sous le nom de cloches natatrices.

Organes internes. — Pendant la croissance du corps soit par ramification latérale, soit par métamérisation, les divers organes internes contenus dans l'individu qui se développe (méride ou zoide) prennent souvent part au phénomène, de sorte que les organes contenus dans les nouveaux rameaux ou segments proviennent du bourgeonnement des organes correspondants du méride primitif. Ainsi dans une chaine de Salpes l'ovaire de tous les individus constituant la chaine provient de celui de la Salpe mère; chez les Vers annelés les organes segmentaires ou néphridies des différents segments procèdent directement de la néphridie de la trochosphère ou néphridie céphalique (fig. 101, KN). Dans un assez grand nombre de cas,

Fig. 102. — Néphridies isolées d'un Ver annelé. Fig. 103. — Néphridies demeurées unies entre elles Ds, cloisons qui séparent les anneaux; Wfr, pa- d'un embryon de Squale. Wfr, pavillons ciliés; villons ciliés, qui terminent des canaux enroulés Ug, uretère primitif (d'après C. Semper).

en peloton (d'après CG. Semper).

les organes ainsi formés s’isolent complètement les uns des autres, alors même que les rameaux ou les segments demeurent réunis, de sorte que chacun de ceux-ci, parvenu à l’état adulte, possède en propre tous ses organes (néphridies des Annélides, des Lombriciens, fig. 102, et des Hirudinées). Mais d’autres fois ces organes demeurent unis soit par des parties dont l’activité fonctionnelle a été anéantie ou modifiée (glandes génitales des Étoiles de mer et des Comatules; testicules des Sangsues, fig. 167, page 111; ganglions de la chaine nerveuse des Arthropodes et des Vers), soit par des parties ayant conservé tous les caractères de l'organe normal (rein primitif des Vertébrés, fig. 103, moelle épinière, appareil circulatoire de ces animaux.) Dans ce dernier cas, les organes d’une même catégorie peuvent

HOMOTYPIE ET HOMOLOGIE. 13

abandonner les rameaux ou les segments, en un mot les mérides, desquels ils dépendent, et se réunir en unités plus ou moins compactes. Ces unités, Cessant d’être rapportables à un méride déterminé, deviennent les organes du zoide ou du dème dont ces mérides font partie. Ainsi les centres nerveux abdominaux des Crabes, des Araignées, des Scarabéides, s'unissent dans le thorax aux centres nerveux de cette région du corps.

Mais ce n’est pas seulement par cette sorte d’indivision suivie de concentration que les organes des zoïdes ou des dèmes se forment à l’aide de ceux des mérides. Un certain nombre de ces organes peuvent aussi prendre un développement exagéré, et remplacent dans leurs fonctions les autres organes similaires qui avortent. Ces organes de mérides passent ainsi au rang d'organes de zoides ou de dèmes. Ainsi chez les Géphyriens armés dont les embryons présentent une quinzaine de segments, le nombre des néphridies n’est cependant que de trois paires chez les Thalassèmes ; de deux chez les Echiures; il n’y à plus même qu'un seul de ces organes chez les Bonellies (fig. 148, p. 101). On observe une semblable réduction sur le nombre des testicules et des ovaires de ces animaux. Le nombre des ovaires et des testicules se réduit également beaucoup chez les Sangsues et surtout les Lombrics.

D'autres fois, parmi les organes similaires des divers mérides, un certain nombre se différencient et prennent des fonctions qui manquent aux organes correspondants. Le tube digestif se subdivise de la sorte en pharynx, œæsophage, gésier, intestin, rectum, chez les Lombriciens et un grand nombre d’Annélides; la contractilité des vaisseaux se limite chez les mêmes animaux à certaines poches ou. à certaines anses (fig. 104), de manière à con- PR stituer un cœur médian et des cœurs latéraux. l'appareil cireulatoire d’un Lom-

Les organes des dèmes et des zoïdes, et notamment P'iren (Sænuris), d'aprés Ge

genbaur, Dans le vaisseau dorsal

leurs organes internes, se constituent donc à l’aide de le sang se meut d'arrière en r A a avant, dans le vaisseau ventral ceux des mérides par les mêmes procédés de bourgeon- ayant en arrière (dans le sens nement, de différenciation, de réduction numérique et des flèches). 7, anse latérale : : : ; élargie, contractile, formant un de coalescence qui ont amené la formation des dèmes cœur latéral, et des zoides eux-mêmes, à l’aide des mérides.

Organes homotypes et organes homologues; systèmes. — Richard Owen à appelé organes homotypes les organes qui se correspondent dans les différents mérides constituant un méme organisme, et ceux qui résultent d’un même mode de différenciation, de groupement et de coalescence des organes de ces mérides. Il appelle organes homologues les organes qui, chez deux individus différents, présentent exactement les mêmes rapports avec les autres organes, et peuvent, en conséquence, recevoir la même dénomination. Ces deux catégories de ressemblance sont au fond de même nature, puisque les mérides constituant un organisme donné peuvent souvent s’isoler et former des individualités distinctes, dont les organes, d’abord homotypes,

deviennent simplement homologues, par le fait de la séparation. Les pattes d'un

Arthropode, les vertèbres, les côtes, les membres d’un Vertébré, les néphridies d’un Ver annelé, les ganglions nerveux d’un animal segmenté sont des organes homotypes.

L'ensemble des organes homotypes d'un animal donné constitue ce qu’on nomme un systéme : les antennes, les organes masticateurs, les pattes d’un Crustacé constituent son système appendiculaire; les vaisseaux, les nerfs, les néphridies d’un animal segmenté constituent respectivement son systéme vasculaire, son Système nerveux, Son système rénal; les vertèbres, les os du crâne, les côtes, les os des membres d’un Vertébré, son systéme osseux, etc.

Comme tous les organes homotypes ont la même structure, on peut, dans là définition du système, substituer à la notion d'homotypie, celle d'identité de structure. Les pièces osseuses appartenant au squelette dermique des Vertébrés rentirent de la sorte dans le système osseux, au même titre que les arcs vertébraux et leurs appendices.

Organes analogues. — Les organes homotypes où homologues étant aptes à se différencier remplissent très souvent des fonctions différentes : c’est ainsi que le membre antérieur d'un Vertébré peut être une patte, une nageoire, une aile, un bras terminé par une main; que les appendices homotypes d’un Crustacé peuvent conslituer des antennes, des mandibules, des mâchoires, des patlesmâchoires, des pattes préhensiles, des paties ambulatoires, des pattes natatoires, des pattes copulatrices, des pattes respiratoires. Inversement des organes sans aucun rapport morphologique peuvent remplir la même fonction : il n’y a aucun rapport entre l’aile d’un Oiseau et celle d’un Papillon; entre les branchies d'un Poisson, constituées aux dépens de la partie antérieure de son œsophage, et celles d'une Annélide qui sont des dépendances de la peau, ou celles d’un Crustacé phyllopode qui ne sont que des parties de pattes transformées. On donne généralement aujourd'hui le nom d'organes analogues aux organes morphologiquement différents qui jouent le même rôle physiologique !.

Puisque des organes homologues peuvent jouer des rôles différents, et que des organes morphologiquement différents peuvent jouer le même rôle, on est autorisé à dire que La fonction est indépendante de l'organe et réciproquement. K est, en effet, certain qu'un organe peut changer de fonction non seulement d’un individu à un autre, non seulement d'un méride à un autre sur le même individu, mais encore sur un même méride au cours de la vie de lindividu dont il fait partie : les antennes, les mandibules et les mâchoires de beaucoup de Crustacés commencent par être des pattes natatoires, et, comme Dohrn l’a fait remarquer avec raison, le changement de fonction des organes a été un des moyens les plus: efficaces de diversification des formes vivantes. ”

Dans les exemples que nous venons de citer, les organes ne font que s’approprier plus spécialement à des fonctions qu'ils ont d'abord exercées concurremment avec d’autres; mais l’exercice d’une fonction peut aussi déterminer la formation

1. La dénomination d'organes analogues prise dans ce sens a été employée par Richard Owen. Étienne-Geoffroy Saint-Hilaire appelait organes analogues ceux qu’on appelle aujourd’hui, avec Richard Owen, organes homologues. Sa théorie des analogues serait pour les auteurs modernes une théorie des homologues; il est peut-être fâcheux qu’un scrupule grammatical ait conduit à changer le vocabulaire employé par lun des fondateurs de la morphologie.