IV. CLASSE
NÉMATOÏDES 1
Némat helminthes parasites ou libres , dépourvus à tout âge de trompe armée de crochets , ne présentant d' ordinaire à aucun âge de traces de métarnéridation ni externe ni interne; à tube digestif généralement complet ; à système musculaire interrompit le long des lignes médianes dorsale et ventrale et des deux lignes latérales ; quelquefois migrateurs , mais ne présentant pas cependant d'importantes transformations.
Forme générale du corps. Divers modes d’existence. — La classe des Nématoïdes est, au point de vue du nombre et de la variété des formes qu’elle contient,
1 Schneider, Monographie der Nematoden, 1S66. — De Man, Anatomische Untersuchungen über freilebende Nordsee Nematoden, in-4 Leipsig, 1886, et nombreuses publications du même auteur, notamment dans les Mémoires de la Société zoologique de France, 1888, 1889 et 1893. — L. Ja.mmes, Recherches sur l'organisation et le développement des Nématodes, Paris, 1894.
FORME GÉNÉRALE DU CORPS
la plus importante du sous-embranchement des Némathelminthes, dont le nom môme implique qu’elle est, dans celte grande division, la classe typique. Effectivement les Acanthocéphales et les Gordiacés ont été, jusque dans les dernières années, classés avec les Nématoïdes. Le mot même de Nématoïde (vega, fil; etSoç, forme) fait allusion à la forme habituelle du corps qui est allongé, présente presque toujours une section circulaire, s’amincit d’ordinaire aux deux bouts, mais peut aussi être tronqué en avant, pointu en arrière ( Heterakis , beaucoup d’OxvuRiDÆ), demeurer cylindrique et s’élargir en bourse à son extrémité postérieure (beaucoup de Strongylid.e, fig. 992, B), s’effiler énormément à son extrémité antérieure ( Trichocephcilus , fig. 991), ou s’allonger totalement en un filament grêle ( Mermis , Filarici , etc.). Les dimensions du corps sont extrêmement variables. Beaucoup de formes libres ( Rhabditis ,
Anguillula, etc.) ou parasites ( Trichina ) sont presque microscopiques, tandis que VEustrongylus gigas, parasite du rein des Chiens et autres Mammifères, atteint près de 7 décimètres de long, et que la Filaire de Médine ( Dracunculus medinensis , fig. 1021, p. 1414), dont la femelle vit sous la peau de l’Homme, peut arriver à 4 mètres de long.
Le corps est généralement dépourvu de tout appendice; il se développe parfois seulement des lobes membraneux autour de la tête ( Ascaris mystax) ou de chaque côté de la
queue et celle-ci 991. — Trichocephcilus dispar, — a, œuf; — b, Fig. 992 . — Ankylostoma duo- ^ ’ femelle; — c, mile, dont la moitié antérieure est denale. — 1, mâle; o, bou-
enfoncée dans R. Leuckart).
la muqueuse; Sp, spiculé (d’après
ehe ; B, bourse ; — 2, femelle; o, bouche; V, vulve ; A, anus (d’après Leuckart).
peut s'épanouir en une vaste membrane en
forme de bourse, soutenue par des espèces de nervures (Strongylidæ), ou porter un appareil spécial de fixation et se terminer en crochet (femelles des Hedruris , p. 1389). Fréquemment des papilles se développent soit autour de la bouche, soit au voisinage de l’extrémité caudale. Quelques espèces de Filaridæ et de Gheiracantuidæ sont épineuses.
La bouche est toujours située à l’extrémité antérieure du corps; l’anus s’ouvre un peu avant l’extrémité postérieure, de sorte que le corps se prolonge en arrière en une sorte de queue de forme variable. L’orifice génital mâle est toujours au voisinage de l’anus. La position de l’orifice génital femelle est variable; cet orifice se trouve souvent dans la région moyenne du corps, quelquefois à l’extrémité posté-
NÉMATOÏDES.
rieure, en arrière même de l’anus ( Helerodera ), tandis que près de l’extrémité antérieure se trouve un pore très petit, orifice de l’appareil excréteur. Tous ces orifices sont situés sur la ligne médiane ventrale.
Les Nématoïdes vivent dans les conditions les plus variées. La plupart sont parasites du tube digestif soit des Vertébrés, soit des Invertébrés; quelques-uns habitent au moins temporairement d’autres organes : la trachée artère des Oiseaux ( Syngamus trachealis), des Reptiles ou des Batraciens ( Hedruris ), le rein ( Eustrongylus gigas), les muscles ( Trichina spiralis) ou le sang ( Filaria sanguinis) des Mammifères, la cavité générale de certains Vers (. Dionyx Lacazii des Pontodrilus, etc.), les bulbes des Oignons et de quelques autres plantes ( Tylenchus putrefaciens ), les racines de la Betterave ( Heterodera Schachtii ), les épis du Blé ( Tylenchus tritici)-, d’autres encore vivent en liberté soit temporairement ( Mermis , Rhabditis ), soit toute leur vie (Vagantia). Parmi ces derniers, les uns habitent la terre humide, d’autres les eaux douces, d’autres la mer. On en trouve enfin qui se développent constamment dans la colle de pâte, ou même dans le vinaigre de vin.
Un assez grand nombre d’espèces effectuent des migrations (p. 1410); quelquesunes sont libres dans le jeune âge, parasites à l’état adulte ( Dracunculus , beaucoup de Strongylidæ) ; pour d’autres (Mermis), c’est le contraire; enfin le genre de vie de deux générations successives peut être différent et, dans ce cas, les formes des deux générations qui se suivent diffèrent comme leur genre de vie ( Hétérogonie , p. 48).
Structure des parois du corps. — La paroi du corps comprend trois couches essentielles : 1° la couche cuticulaire ; 2° la couche sous-cuticulaire ; 3° la couche musculaire.
La couche cuticulaire est de nature chilineuse; elle se décompose le plus souvent en deux autres que nous appellerons simplement lame externe et lame interne de la cuticule.
La lame externe de la cuticule est biréfringente, sauf tout le long des deux bandes latérales; elle est lisse chez beaucoup de Nématoïdes libres et, dans la plupart des grandes espèces, marquée de stries transversales, parallèles qui, au premier abord, simulent une segmentation du corps; cependant ces stries sont interrompues, pour la plupart, sur les côtés du corps, celles de l’une des faces finissant dans les intervalles de celles de l'autre face; quelquefois elles se bifurquent. Aux stries correspondent des fentes qui s’enfoncent jusque vers le milieu de l’épaisseur de la lame externe de la cuticule. Tantôt ces fentes s’effacent peu à peu à mesure qu’elles s’enfoncent dans la cuticule et disparaissent (Scier ostoma), tantôt elles cessent brusquement, et, par la coction ou la macération dans une solution alcaline faible, les arceaux cuticulaires qu’elles limitent peuvent se séparer de la couche sous-jacente; celle-ci est souvent finement striée; quelquefois ( Ascaris osculata et formes auriculées analogues) elle est percée de canalicules qui viennent s’ouvrir au fond des fentes, ou présente des fibrilles longitudinales (Filaria papillosa).
La lame interne de la cuticule se décompose, à son tour, en lamelles qui se laissent facilement fendre ou sont même naturellement fendues (Mermis), suivant des lignes parallèles, inclinées d’environ 67° sur l’axe du corps. L’inclinaison de ces lignes est orientée en sens inverse d’une lamelle à l’autre, et le nombre des lamelles peut être de deux (Sclerostoma armatum) ou trois ( Ascaris megalocephala). Elle est marquée chez certains Nématoïdes libres (Enoplus) d’une ponctuation régulière, et
STRUCTURE DES PAROIS DU CORPS
contient, chez les Euchromadorct, des bâtonnets en hexagones allongés, régulièrement disposés en quinconce qui la font paraître comme guillochée. Chez les Mermis, le long de certaines lignes longitudinales dites sutures, les fibres voisines se réunissent en anses. Le long de la ligne médiane ventrale chez les Trichocephalus, le long de cette ligne et de la ligne dorsale correspondante chez les Trichosoma, la lame externe de la cuticule est traversée par de nombreux bâtonnets solides qui arrivent jusqu’à sa surface, tandis que la lame interne, fibrillaire, atteint le long de cette même bande une grande épaisseur.
La lame interne de la cuticule présente le long de la ligne latérale une bandelette saillante vers l’intérieur chez les Mermis et quelques Filaria (F. gracilis, F. papillosa)-, on trouve également une bandelette hyaline et sans structure entre la lame interne et la lame externe de la cuticule chez les Ascaris megalocephala et lumbrico'ides; plus remarquables sont les duplicatures latérales, saillantes sous forme d’ailettes ou de membranes latérales que présentent, chez beaucoup d’espèces, soit la région antérieure du corps ( Ascaris mystax ), soit toute la longueur du corps, soit surtout la région caudale. Les membranes des deux côtés du corps sont quelquefois dissemblables ( Spiroptera tulostoma ). Enfin la surface externe de la cuticule est assez souvent pourvue de crêtes saillantes longitudinales, simples ou dentelées, ou d’épines disposées tantôt en verticille ( Filaria denticulata , fig. 998, n° 1 ; Liorhynchus denticidatus et autres Ciieiracanthidæ), tantôt en nombre limité, quatre par exemple sur chaque anneau cuticulaire ( Dispharagus uncinatus). Les saillies cuticulaires ont quelquefois une fonction bien déterminée; elles peuvent être notamment en rapport avec l’accouplement, ainsi qu’on le verra dans le paragraphe relatif aux différences sexuelles (p. 1395). La cuticule se décompose en anneaux successifs sous l’action de l’acide chromique chez les Rhabdotoderma.
Au-dessous de la cuticule, se trouve une couche épidermique qui correspond à la couche épithéliale souvent désignée chez les Arthropodes sous les noms d 'hypodcrme ou de matrice cuticulaire. Cette couche sous- cuticulaire est cellulaire et continue chez les jeunes Nématoïdes et chez les Nématoïdes libres marins, mais chez les adultes on n’y aperçoit de structure cellulaire que par places. L’intervalle des plages cellulaires est occupé par une substance granuleuse, contenant des fibrilles et des cellules étoilées, à prolongements souvent anastomosés en réseau ( Oxyuris , Sclerostoma, Ascaris). Fréquemment la couche sous-cuticulaire devient hyaline en approchant de la cuticule, et cette couche hyaline peut se dissocier en fibrilles (Filaria papillosa ) ou offrir d’autres dispositions spéciales.
La couche musculaire présente chez les Nématoïdes un double intérêt en raison de la structure toute particulière des éléments qui la composent et des caractères que leur mode de disposition a fournis à la classification. Ces éléments musculaires sont de grandes cellules allongées dans le sens de la longueur du corps, triangulaires, découpées en losange ou fusiformes. La portion de la substance de ces cellules qui est tournée vers l’extérieur est différenciée en fibres musculaires contractiles; la portion restante qui demeure toujours très volumineuse est granuleuse, contient le noyau et présente
wm
vm
SiiM
Fig. 993. — Cellule musculaire d’un Nematoïde.
NÉMATOÏDES.
souvent ( Ascaris ) de longs prolongements qui traversent toute la cavité générale, quelquefois en se ramifiant, et vont se fixer soit sur la ligne médiane ventrale, soit sur la paroi intestinale. Lors du développement des organes génitaux, toujours énormes, ces prolongements rayonnés sont refoulés les uns contre les autres, de sorte que la cavité générale est presque entièrement oblitérée. Les fibrilles contractiles présentent dans les cellules où elles se forment deux modes d’arrangement qui le plus souvent 11e se rencontrent pas simultanément. Ou bien les fibrilles sont disposées sur un seul plan et le Nématoïde est alors platymyaire ; ou bien elles se disposent en gouttière ouverte vers le corps de la cellule, et le Nématoïde est cœlomyaire. Les fibrilles de certains Nématoïdes libres paraissent striées transversalement quand on les traite par l’acide chromique ( Helerocephalus , Thoracostoma).
Les éléments musculaires des Nématoïdes ne forment presque jamais tout autour
de leur corps un étui continu. Sauf peutêtre chez les Nématoïdes libres du genre Anticoma, l’étui est toujours interrompu le long des lignes médianes dorsale et ventrale (fig. 994, md, mv). Mais il est rare que l’interruption ne se borne qu’à ces deux lignes médianes (Trichocephalus).
Déjà dans le genre T richosoma voisin des Trichocephalus , l’étui musculaire s’interrompt de nouveau sur les côtés, à égale distance des lignes médianes; ainsi se constituent les champs latéraux (II), et cette division de l’étui musculaire en quatre bandes longitudinales devient maintenant la règle générale ; il se produit même chez les Mermis et les Eustrongylus une nouvelle subdivision d’où résultent les lignes médianes secondaires. Le long de chaque ligne médiane principale, la substance protoplasmique forme une corde, plus marquée du côté ventral, et de laquelle parlent des processus transversaux qui passent dans la substance musculaire. A l’origine de chaque processus se trouve une grande cellule; de petites cellules se trouvent également sur les côtés de la ligne médiane dorsale principale et des lignes secondaires. La ligne médiane ventrale est encore indiquée chez les Anticoma par une ligne de cellules rectangulaires, nettement délimitées.
Les bandes dans lesquelles se subdivise l'étui musculaire, présentent elles-mêmes trois modes de disposition des éléments qui les composent. Ces trois modes de disposition ont été respectivement désignés par Anton Schneider sous les noms de musculature mcromyaire, polymyaire et holomyaire, et ce naturaliste a même tenté de diviser la classe des Nématoïdes en trois ordres correspondant à ces dispositions. On dit que la musculature est méromyaire lorsque chacune des quatre bandes musculaires comprises entre les lignes médianes et les champs latéraux n’est formée que de deux rangées de cellules régulièrement disposées les unes derrière les autres (fig. 995). La musculature est polymyaire lorsque le nombre de rangées longitudinales de cellules contenues dans une même bande est supérieure à deux; dans la mus-
777 ir
Fig. 994. — Coupe transversale du corps du Pseudalius inflexus. — md-, mv, lignes médianes dorsale et ventrale; II, lignes latérales; su, lignes submédianes ventrales : m, couche musculaire ; r, couche conjonctive (d’après Schneider).
STRUCTURE DES PAROIS DU CORPS
Fig. 995. — ■ Schéma de la surface interne du corps d’un méromyaire fendu le long de l’une des lignes médianes et étalé; l , ligne latérale; i à iv, cellules musculaires (d’après Schneider).
culature holormjaire, les bandes musculaires formées de libres nombreuses ne présentent pas de divisions transversales régulières.
Dans la disposition méromyaire les cellules qui composent chaque rangée longitudinale ne présentent pas dans tous les genres le même arrangement. Dans le cas le plus simple, ce sont de simples parallélogrammes ou des losanges égaux (fig. 995) dans toutes les rangées et très régulièrement disposés sur une même ligne longitudinale, de manière que leurs côtés parallèles s’appliquent exactement les uns contre les autres ; chaque rangée longitudinale de cellules commence par une cellule triangulaire, la cellule de tête (i), qui représente un demilosange. On trouve chez le Spiroxis contorta une première modification de cette disposition idéale, consistant en ce que dans les deux rangées qui avoisinent la ligne médiane ventrale, les losanges sont divisés par une médiane en deux parallélogrammes égaux. Chez les Oxysoma (fig. 996), dans les rangées avoisinant les champs latéraux, les cellules qui suivent la 3e sont divisées par une diagonale en deux cellules triangulaires; dans les rangées avoisinant les lignes médianes, la 4° cellule est divisée en deux cellules parallélogrammiques par une médiane; la 5e cellule et les suivantes sont divisées en deux autres par une demi-médiane et une demi-diagonale qui s’arrêtent à leur point de rencontre, de manière que la cellule fille, en forme de trapèze, est enchâssée dans la cellule mère et forme avec elle un losange.
Chez l 'Oxysoma ornatum , les losanges des rangées contiguës aux champs latéraux demeurent indivis; dans les rangées contiguës aux lignes médianes, la 3e cellule est divisée en deux par une médiane, les suivantes sont divisées en trois par des lignes qui prolongent les lignes de division ou les côtés des cellules précédentes. Il est évident que ces divisions en se compliquant davantage, doivent tendre à faire disparaître l’arrangement primitif, pour lui substituer l’arrangement polymyaire, et il ne serait pas étonnant que ces deux modes de disposition puissent se rencontrer dans le même genre. Les deux divisions des Nématoïdes que Schneider a voulu établir sur ce caractère ne sauraient donc être conservées. Il est à
remarquer cependant que les inéromyaires sont Fig „ Schéa, ies modiloatlon, presque tous eu même temps platymyaires et les présentées chez l' Oxysoma acuminapolymyaires, cœlomyaires ; mais la superposition des v
deux modes de division n’est pas rigoureuse : il y
a des formes qui sont, par exemple, cœlomyaires dans la région antérieure du
NÉMATOÏDES.
corps, platymyaires dans la région postérieure ( Sclerostoma armatum).. D'autre part les cellules musculaires, losangiques ou triangulaires chez les Méromyaires, sont généralement fusiformes chez les Polymyaires et munies de ces prolongements déjà mentionnés qui se dirigent soit vers la ligne médiane ventrale, soit vers le tube digestif.
Chez les Nématoïdes libres marins, à l’intérieur de la couche musculaire, Marion signale une couche cellulaire qui peut présenter la régularité d’un épithélium (Leptosomatum montredonense) ou se composer d’éléments suspendus à la surface de la couche musculaire par de petits pédoncules. 11 existerait des corps analogues chez le Trichocephalus dispar. D’autre part, le Leptosomatum Zolæ montre, de chaque côté du corps, au-dessous des muscles tégumentaires, deux séries de cellules rectangulaires placées sur plusieurs rangs, à membrane d’enveloppe distincte et à contenu jaunâtre; entre ces cellules se trouvent de distance en distance, d’autres vésicules hyalines, piriformes, quine sont autre chose que des glandes unicellulaires, s’ouvrant à la surface du tégument. Il existe de même chez les Symplocostoma , du côté ventral, de chaque côté du tube digestif une série de cellules fusiformes, disposées longitudinalement, reliées dans la même série par leurs prolongements longitudinaux et très symétriquement disposés d’une série à l’autre. Toutes ces formations, n’ayant été observées que par transparence, réclament de nouvelles investigations.
Tube digestif. — Le tube digestif, presque toujours complet et apte à fonctionner des Nématoïdes, s’étend en ligne droite, de l’extrémité antérieure à l’extrémité postérieure du corps. 11 présente à considérer : la bouche et ses dépendances, Y œsophage et enfin Y intestin.
La bouche s’ouvre d’ordinaire directement dans l’œsophage; dans un certain nombre de genres de Nématoïdes parasites ( Filaria , Ancy vacant hus, Strongylidæ) et chez tous les Nématoïdes libres, à l’exception des Enchelidiidæ, elle conduit dans une cavité qui précède l’œsophage proprement dit et qu’on appelle la cavité buccale ou mieux la cavité pharyngienne. Cette cavité peut se décomposer elle-même en deux régions : le vestibule et la cavité pharyngienne proprement dite. La bouche peut être un simple orifice, par lequel la cuticule s’invagine de manière à aller rejoindre la cuticule œsophagienne, ou bien elle est accompagnée de lèvres, de papilles, de pièces cornées, d’un emploi fréquent dans les caractéristiques.
L’orifice buccal, tantôt circulaire, tantôt elliptique, est entouré d’un rebord ordinairement de couleur foncée; quand l’orifice buccal est elliptique, sa direction est toujours dorso-ventrale, et le rebord est souvent saillant et denticulé ( Filaria papillosa, F. horrida, Dispharagus quadrilobus, etc.). Outre le bourrelet buccal, on observe souvent, au voisinage de la bouche, soit des papilles, soit des dessins en saillie, soit une sorte de coiffe séparée du reste du corps par un bourrelet saillant ( Heteroclera ), soit des expansions cutanées qui affectent presque toujours une disposition régulière, et se groupent de façon à s’opposer symétriquement les unes aux autres, ou à occuper le sommet d’un triangle, d’un carré ou d’un hexagone ; de telle sorte qu’on peut dire, suivant les cas, que la bouche est construite sur le type deux, le type trois, le type quatre ou le type six. Les lèvres, expansions cuticulaires contenant un bourgeon protoplasmique, qui se développent fréquemment autour de la bouche, affectent toujours elles-mêmes l’une de ces quatre dispositions, et ces dispositions sembleraient pouvoir servir à caractériser autant de familles.
TUBE DIGESTIF
Effectivement le type deux est particulièrement fréquent chez les Filaridæ { Filaria , Spiroptera, Physaloptera, etc.), le type trois chez les Ascaridæ ( Ascaris , Heterakis, etc.), le type quatre se rencontre chez divers Filaridæ et chez les Hedruris; enfin le type six est fréquent chez les Oxyuridæ. Malheureusement pour la clarté des caractéristiques, les quatre types ne sont pas aussi fondamentalement distincts qu’ils le paraissent au premier abord. Lorsqu’il existe deux lèvres comme
Fig. 997. — 1, bouche de Spiroptera sanguinolenta-, 2, bouche de Spiroptera capitellata; 3, bouche de Spiroptera microsloma; 4, bouche de Spiroptera obtusa ; b, bouche; p , papilles; l , lèvres.
chez les Filaridæ, par exemple (fig. 997, nos 2 et 3), ces deux lèvres sont tantôt latérales ( F . radula, S. capitellata , S.
microstoma); tantôt l’une dorsale, l’autre ventrale (F. leptoptera ).
Supposons le premier cas; si dans l’intervalle de ces deux lèvres il se produit une saillie dorsale et une saillie ventrale le type quatre de la Spiroptera megastoma et des Hedruris sera réalisé, sans que cependant la bouche ait cessé d’appartenir au type deux-, effectivement, presque toujours dans ce cas, les deux lèvres latérales se ressemblent, mais diffèrent des lèvres dorsale et ventrale qui sont, en revanche, semblables entre elles (Hedruris).
Dans ces conditions, il suffira qu’une échancrure divise en deux les lèvres de l’une des deux paires pour que la disposition
des lèvres arrive au tVDe six (Soi- — 1, extrémité antérieure du corps de la Filaria denti-
" culata, montrant la bouche b et les verticilles d’épines; — 2, extrémité antérieure du corps du Dispharagus laticeps, montrant la bouche b, les papilles buccales p, la fraise f et les papilles tactiles latérales, t ; — 3, extrémité antérieure du corps d’un Ankylostoma duodenale ; b, bouche; d, dents; b, capsule buccale.
roptera obtusa , n° 4). De même, le type trois des Ascaridæ peut dériver soit du type quatre par la soudure sur la ligne médiane de deux lèvres latérales dorsales, ce qui expliquerait pourquoi leur lèvre
NEMATOIDES.
dorsale est beaucoup plus grande que les ventrales; soit du type six, par la soudure deux à deux de deux lèvres consécutives. Il peut enfin arriver que les lèvres et les papilles, qui accompagnent la bouche, se groupent suivant deux types différents, les lèvres, par exemple, suivant le type deux ou le type six, les papilles suivant le type quatre ( Spiroptera capitellata, fig. 997, n° 2; S. obtusa, n°4); de même une ouverture buccale hexagonale peut coïncider avec l’existence de quatre papilles ( Leiuris leptocephalus). Les espèces du genre Dispharagus présentent à l’extrémité antérieure du corps, immédiatement en arrière de la bouche, d’autres formations intéressantes qui ont été désignées sous le nom de fraises (fig. 998, n° 2, f). Les fraises, quand elles existent, sont au nombre de deux et symétriques. Ce sont deux gouttières superficielles, l’une dorsale, l’autre ventrale, ayant la forme d’un fer à cheval dont le sommet serait voisin de la bouche et dont les branches se dirigeraient en arrière. Ces deux branches se réfléchissent généralement en avant de chaque côté; elles peuvent demeurer indépendantes des branches correspondantes de la fraise symétrique (D. anthuris ), ou s’unir avec elles, les deux fraises constituant alors une gouttière continue, formée de deux arcs descendants, unis entre eux par deux arcs latéraux ascendants; c’est le cas le plus général (D. alatus, D. quadrilobus, D. laticeps, D. nasutus, D. elongalus , D. uncinatus, D. spiniferus). La gouttière est parfois enfoncée dans les téguments au lieu d’avoir ses bords saillants (D. depressus, D. anthuris ).
Dans la famille des Strongylidæ et chez un certain nombre de Filaridæ ou
d’OxvuRiDÆ, la bouche conduit dans une capsule sphéroïdale ou aplatie de nature cuticulaire (fig. 999, c), mais dont la surface viscérale est couverte par un prolongement de la couche souscuticulaire. La substance de cette capsule est toujours homogène, et l’on n’y observe jamais de couches successives. La surface interne peut être lisse, présenter des saillies régulières en forme de lobes, ou des dents diversement placées. On compte, par exemple, six lobes chez les Strongylus dimidiatus, Oxyuris curvula, O. obesa. Les dents peuvent se développer encore près de son bord antérieur ( Filaria Icptocephala ), ou bien se disposer symétriquement, soit de chaque côté de la ligne médiane ventrale ( Ankylostoma duodenale), soit latéralement, soit sur la face dorsale et la face ventrale ( Filaria leptocephala).
L’armature buccale présente un intérêt particulier chez les Nématoïdes libres toute leur vie ou transitoirement. Habituellement chez les larves ou les nymphes qui, après une phase de liberté, doivent pénétrer dans un hôte temporaire et cheminer à travers ses téguments, ou à travers ses parois intestinales, la bouche est surmontée d’im aiguillon chitineux de forme variable. De chaque côté de la bouche, les Dionyx Lacazii enkystés chez les Pontodrilus, présentent deux crochets chitineux recourbés. Chez les Nématoïdes libres, on peut rencontrer des formes de bouche très diverses.
Fig. 999. — Extrémité antérieure encore enveloppée de la dernière mue d’un jeune Sclerostoma armatum pris dans un anévrysme du cheval ; b, orifice buccal de la mue ; c, capsule buccale ; d, grosses dents au fond de la capsule ; d', dents marginales ; œ , œsophage (d’après Leuckart).
TUBE DIGESTIF
Fig. 1000. — Armature buccale des Nématoïdes libres. — 1, cavité buccale avec aiguillon de Dorylaimus stagnalis ; œ, l, lèvres; c, cavité buccale; k , aiguillon,- œ, œsophage; 2, cavité buccale avec dent de Mononchus brachyuris ; c, cavité buccale -, p, papilles; cl, dent dorsale; m, paroi chitineuse; œ, œsophage; 3, tète de Rhabditis aspera; mêmes lettres (d’après Bütschli).
Chez les Enchelydiidæ, la bouche est simple et l’œsophage arrive jusqu’à elle sans se modifier et en s’élargissant en entonnoir; chez les RnABDiTiDÆ, Lasiomitidæ, Dorylaimidæ, ÜNcnoLAiMiDÆ, Eurystomidæ, il existe derrière l’ouverture bucale, une cavité, la cavité buccale ou pharynx , bien distincte de l’œsophage (fig. 1000 et 1001). La disposition et les armatures chitineuses diverses que présente la cavité buccale ont môme fourni la caractéristique de ces familles et d’un assez grand nombre de leurs genres (p. 1423 et suivantes). La capsule buccale est protractile, et peut être portée en avant par l’œsophage chez les Dorylaimus et surtout les Calyptronema où le pharynx ne peut même rentrer dans la cavité générale, et se prolonge en un repli tégumentaire qui se rabat en manchette autour de l'extrémité antérieure du corps.
La tendance marquée que présentent les parties buccales de beaucoup de Nématoïdes à se disposer hexagonalement ou triangulairement n’est peut-être pas sans liaison
avec la forme la plus habituellement répandue de l’œsophage chez ces animaux. L’œsophage est presque toujours en effet un conduit renflé en arrière, dont le contour extérieur est arrondi ou vaguement triangulaire, tandis que la lumière du conduit a généralement une section hexagonale; mais des six sommets de l’hexagone trois sont d’habitude peu saillants et alternent avec trois autres qui font, au contraire, une .forte saillie de manière à passer à la forme triangulaire. L’un des sommets du triangle est toujours tourné du côté ventral; quelquefois ces sommets s’élargissent en chapeau de champignon, de manière que trois bandelettes à section triangulaire font saillie dans l’œsophage ( Ascaris ferox). Une cuticule plus ou moins épaisse revêt la lumière de l’œsophage, qui est limité extérieurement par une membrane anhiste; entre les deux se place le tissu œso-
Fig. 1001. — 1, tête de Tylopharynx striata ; o, bouche; m, bandes chitineuses de la cavité buccale; œ, œsophage; — 2, tête de Sphærolaimus gracilis; m, m.', m", parties chitineuses; t, t' , soies tactiles; o, organe latéral; œ , œsophage (d’après de Man).
NEMATOIDES.
phagien principalement composé de fibres musculaires. La cuticule interne présente souvent des épaississements longitudinaux soit sur sa face externe, soit sur sa face interne. Les fibres musculaires de l’œsophage sont les unes rayonnantes, les autres longitudinales. Ces dernières, bien développées chez les Ascaris, surtout au voisinage de la paroi interne, sont épaisses chez les Oxyuris; elles manquent chez les Strongylus. Chez la Filaria papillosa, elles s’enroulent autour de l’œsophage en deux hélices inverses, au-dessous de sa membrane externe. Les fibrilles musculaires sont dans tous les cas plongées dans une substance protoplasmique, parsemée de noyaux. Cette substance ne présente pas nécessairement la même constitution tout le long de l’œsophage. Dans le genre Filaria, elle est claire et riche en fibres musculaires dans la région antérieure, granuleuse et riche en noyaux dans la région postérieure. On remarque des différences analogues d’un genre à l’autre. Il est évident que grâce à la disposition de ses fibres musculaires, l’œsophage peut se dilater ou se resserrer alternativement et fonctionner comme une véritable pompe aspirante.
Le renflement postérieur de l’œsophage est réalisé tantôt graduellement, tantôt brusquement; il constitue le bulbe œsophagien ( Oxyuris , fig. 1002, bd\ Rhabditis, Heterodera Schachtii, etc.). Ce bulbe présente souvent à son intérieur des formations chitineuses saillantes qui fonctionnent comme un appareil masticateur. De ces pièces, bien développées, notamment chez les Oxyuris (fig. 1002, nü 3, v, y), les unes sont fixes, les autres situées au-dessus d’elles, mobiles; toutes sont striées; le mouvement de va-et-vient qu’impriment aux pièces mobiles les muscles dont elles sont pourvues, leur permettent de frotter contre les pièces fixes, et les aliments pris entre elles sont rapidement broyés. Les parois du bulbe œsophagien présentent souvent un accroissement marqué de la quantité de leur substance granuleuse; les noyaux y deviennent plus abondants, et le bulbe peut alors être considéré non plus comme un bulbe dentaire, mais comme un bulbe glandulaire ( Ascaris mystax , Cucullanus elegans)-, d’autres fois, c’est un simple appareil de succion ( Heterodera Schachtii).
Dans les genres Trichina, Trichocephalus, Trichosoma, Mermis, l’œsophage offre des dispositions toutes particulières. Chez les Trichina, il se fait remarquer par son extrême brièveté; l’intestin est de même court comparativement au rectum qui est très allongé. Dans les genres Trichosoma et Trichocephalus, l’œsophage se divise en deux régions : la région antérieure est cylindrique, sa lumière est triangulaire, la structure de ses parois se conforme au type général; la région postérieure est extrêmement allongée, sa lumière est circulaire et excentrique, sa surface externe marquée d’étranglements régulièrement espacés et sa paroi formée d’une substance homogène dans laquelle sont parsemés des noyaux. Enfin, chez les Mermis, l’œsophage renflé en bouteille à son extrémité postérieure, ne s’ouvre pas dans l’intestin. La substance qui constitue ses parois est analogue à celle qui forme la région postérieure de l’œsophage des Trichosoma. La division de l’œsophage en deux régions s’observe encore chez un certain nombre de Nématoïdes parasites ( Dispha ragus, Atractis). Assez souvent, il existe deux renflements œsophagiens ( Oxyuris blatticola, Rhabditis, etc.).
L’œsophage s’ouvre, en général, dans l’intestin après s’être plus ou moins brusquement étranglé. Chez Y Ascaris acus, du Brochet, il se prolonge en arrière en un cæcum qui marche parallèlement à l’intestin; un cæcum œsophagien semblable est accompagné d’un cæcum intestinal dirigé en avant chez les A. spicidigera, pedum,
TUBE DIGESTIF
obtusocaudata, adunca, clavata; le cæcum intestinal existe seul chez les A. gypina, depressa , spiralis , ensicaudata, crenata , heteroura, etc. L ’Oxyuris blattæ présente à son tour un diverticule intestinal, en forme de bouteille et dirigé en arrière (fig. 1002, nos 1 et 2, j):
Assez souvent (Vagantia), au point de jonction de l’estomac et de l’intestin,
Fig. 1002. — 1, organisation de 1 ’Oxyuris blattæ , encore jeune, vu par la face ventrale; — 2,1e même adulte, vu latéralement; — 3, Oxyuris blatticola ; extrémité antérieure vue de proûl. — 6, bouche; œ, œsophage; bd, bulbe dentaire; u, l’une des trois plaques mobiles de ce bulbe; y , plaque fixe; z, valvule; z, amas cellulaire; œ, œsophage; bm , bande musculaire; al, champs latéraux ; s, g, pores et tubes excréteurs (d'après O. Galeb).
s’insèrent des muscles qui vont, d’autre part, s’attacher aux parois du corps (muscles intestinaux antérieurs), et forment un dissépiment presque complet.
L’intestin, dans lequel s’ouvre l’œsophage, s’ouvre lui-même en général dans un rectum qui aboutit à l’anus. Toutefois il est clos aussi bien en arrière qu’en avant, chez les Mermis; il se termine postérieurement en cæcum chez Ylchthyonema globiceps et la Sphærularia bombi\ ce dernier Nématoïde est également dépourvu de
NÉMATOÏDES.
bouche. L’intestin se renfle en une vaste poche ovoïde chez la femelle de ÏHeterodera Schachtii. La paroi de l’intestin (fig. 1003, i) n’est jamais composée que d’une seule épaisseur de cellules, mais ces cellules peuvent ne former qu’une file unique, être disposées sur deux rangs, ou devenir très nombreuses. La lumière de l’intestin de la Trichina spiralis est ainsi percée à travers une colonne de cellules en forme de tore; on observe la même disposition chez les larves de Tylenchus tritici. Deux rangées de cellules hexagonales constituent à elles seules l'intestin chez les Rhabditis, le Pseudalius inflexus, les jeunes Strongylus tetracanthus, etc. ; mais, en général, un grand nombre de cellules polyédriques, irrégulièrement disposées, concourent à la formation de la paroi intestinale; quelquefois les limites des cellules deviennent
VS ol
Fig. 1003. - - Coupe transversale du corps de V Ascaris lumbricoïdes, en arriére des organes génitaux; — i, intestin; Im, ligne médiane principale ; sc, couche sous-cutanée; vs, champs latéraux; m', corps proloplasmiques des cellules musculaires; ol, canal excréteur; x, prolongement des cellules musculaires (d’après Schneider).
indistinctes dans la région postérieure de l’intestin ( Filaria papillosa). Les cellules de l’intestin sont d’ordinaire riches en granulations non solubles dans l’éther, et contiennent quelquefois des corpuscules bruns ou noirs ( Rhabditis strongyloïdcs ), susceptibles de s’unir en réseau ( Sclcrostoma armatum ). Les cellules granuleuses sont chez les Filaria papillosa et Trichina spiralis entremêlées de cellules claires. Dans quelques espèces ( Ascaris Kukenthalii) , des formations glandulaires font saillie à la surface interne de l’intestin. Cette surface est revêtue d’une cuticule plus ou moins adhérente, homogène chez les petites espèces, mais qui chez toutes les espèces à intestin pluricellulaire se dédouble en une couche homogène, adhérente aux cellules, et une couche superficielle, étroitement soudée à la couche homogène et formée de bâtonnets; cette couche rappelle celle qui recouvre les villosités de l’intestin grêle des Vertébrés. Il existe aussi une couche culiculaire tout à fait homogène à la surface externe de l’intestin. Chez un grand nombre de Nématoïdes, l’extrémité postérieure de l’intestin est extérieurement couverte de fibres muscu-
APPAREIL EXCRÉTEUR.
laires longitudinales, ramifiées en pinceau à leurs extrémités et anastomosées entre elles, qui lui permettent d’exécuter des contractions plus ou moins énergiques (Heterakis, Oxyuris, Sclerostoma, etc.).
L’anus ne manque que dans les genres Ichthyosoma, Mermis et Dracunculus, au moins à l’état adulte. Assez souvent, à la jonction de l’intestin et du rectum, se trouvent deux, quatre ( Oxyuris ) ou six (Dochmius) grosses glandes unicellulaires dont la fonction est inconnue.
Champs latéraux et appareil excréteur. — Il existe un lien étroit entre les champs latéraux et l’appareil excréteur. L’espace laissé libre par les bandes musculaires, le long des lignes latérales, est, en effet, occupé par un bourrelet de la couche sous-cuticulaire (fig. 1003, vs, ol), et dans ce bourrelet est logé le conduit longitudinal qui, de chaque côté du corps, représente l’appareil excréteur. Les deux bourrelets latéraux sont généralement semblables, toutefois chez un certain nombre de Filaridæ ( Spiroptera obtusa, S. sanguinolenta ) l’un des bourrelets est plus épais que l’autre. Ces bourrelets sont constitués par une substance granuleuse, conteant de nombreux noyaux disposés tantôt en deux rangées longitudinales ( Mermis , Ascaris des Poissons), tantôt irrégulièrement. Chaque bourrelet est, en général, plus ou moins dédoublé en deux autres. C’est entre ces deux moitiés que se trouve chez tous les Méromyaires et Polymvaires le canal excréteur.
Les parois des canaux excréteurs sont partout constituées par une tunique réfringente, entourée par une autre tunique d’une substance granuleuse, contenant des noyaux. L’un de ces noyaux, au voisinage de la branche anastomotique transversale, se distingue fréquemment par ses grandes dimensions.
Dans un certain nombre de genres ( Tylenchus tritici , Heterodera, Lecanocephalus il n’existe qu’un seul canal excréteur; c’est celui du côté gauche chez les Hetero dera
celui du côté droit chez les Lecanocephalus où il présente deux orifices, l’un, en avant, qui laisse écouler au dehors le contenu du canal, l’autre dans la cavité générale. Le canal excréteur paraît remplacé chez les Mermis par une rangée longitudinale de noyaux; il manque chez un grand nombre d’Holomyaires. Partout où il existe deux canaux, ces
canaux dont la terminai- 1 2
son postérieure est mal connue, sont réunis antérieurement par une anastomose transversale; du milieu de cette anastomose part un court canal longitudinal qui se dirige en avant, en s’engageant dans la ligne médiane ventrale et s’ouvre finale-
Fig. 1004. - Ascaris lumbricoïdes. — 1, extrémité postérieure du mâle avec ses deux spiculés sp ; 2, 3, extrémité antérieure vue du côté dorsal et du côté ventral, P, pore excréteur; 4, œuf (d’après Leuckart).
ment au dehors (fig. 1004, c, P). Ce canal est d’ordinaire assez étroit, mais il se transforme en un véritable sac chez les Oxyuris (fig. 1002, 1 et 3, S), Oxysoma, Nematoxys. L’anastomose qui réunit les deux vaisseaux est contenue dans un tissu semblable à celui des champs latéraux, et qui renferme aussi d’assez nombreux noyaux. Comme les champs latéraux ( Ascaris lumbricoïdes, A. megalocephala ), le pont transversal qui
NÉMATOÏDES.
contient la branche anastomotique peut porter des corps cellulaires dont la signification est encore douteuse. Assez souvent les canaux latéraux se prolongent en avant de cette anastomose ( Pelodera papillosa ); d’autres fois il existe, dans la région antérieure à l’anastomose, des canaux latéraux distincts, qui se jettent directement dans le pont anastomique ( Rhabditis , Oxyures des Insectes, Nematoxys ) ou sont unis par une anastomose spéciale qui communique à son tour avec le canal abducteur de l’appareil ( Heterakis foveolata).
Chez les Sclerostoma armatum et tetracanthum les canaux latéraux sont doubles. Sur le canal principal, celui qui s’ouvre au dehors, repose un autre canal sinueux qui nait sans doute au voisinage de son extrémité postérieure et se prolonge jusque dans la région céphalique. Le canal excréteur de V Ascaris spiculigera est contenu dans une masse granuleuse, riche en noyaux, distincte de la substance des champs latéraux, et il émet à angle droit de fines branches ramifiées; en avant il devient sinueux et s’ouvre en arrière des lèvres.
Appareil glandulaire. — Peut-être faut-il rattacher à l’appareil excréteur les organes latéraux qu’on observe dans la région céphalique chez la plupart des Nématoïdes libres, à l’exception des Chromadora et des Euchromadora. Ils apparaissent chez les Tripyloïdes et les Aræolaimus comme deux corps spiroïdes, probablement constitués par une gouttière spirale enfoncée dans la cuticule. Chez les Enoplus, Oncholaimus, Anticoma , etc., ils consistent en une cavité sous-cuticulaire (fig. 1001, n° 2, o) s’ouvrant, en avant, à l’extérieur et communiquant en arrière avec un tube. Cet appareil rappelle les glandes segmentaires qu’on observe dans cette région du corps, chez les Crustacés (glandes antennaires, glandes maxillaires, etc.). Chez. les Enchelidium, Dorylaimus, Oncholaimus de Man a vu une substance rejetée par les organes.
Les Enoplus, Oncholaimus , Euchromadora, Anticoma et genres voisins présentent, près de l’extrémité postérieure de l’œsophage, du côté ventral, une glande uni-cellulaire ovoïde, piriforme, quelquefois lobée ( Enoplus commuais) qui ne contient qu’un seul noyau et s’ouvre à l’extérieur sur la ligne médiane.
Chez un grand nombre de Nématodes aussi bien parasites ( Hedruris , Nematoxys , etc.) que libres, il existe enfin dans la queue une ou plusieurs glandes qui s’ouvrent également à l’extérieur, à l’extrémité même de la queue. En admettant que tous ces organes soient morphologiquement de même nature, comme cela semble évident pour les glandes coxales des Arthropodes qui éprouvent de si grandes modifications suivant le point où elles sont placées, on aurait là une des rares indications de métaméri dation interne que présente le corps des Nématoïdes. Peut-être faut-il rattacher encore à ce système, le singulier organe tubulaire des femelles d 'Oncholaimus dont il sera question, p. 1403.
A côté de ces glandes à orifice externe, il en est d’autres qui s’ouvrent dans le tube digestif. Parmi les Nématoïdes parasites, YHedruris armata, les Nematoxys , Dochmius , Sclerostomum présentent de chaque côté de l’œsophage une grosse glande piriforme, pluri-cellulaire dont le canal excréteur s’ouvre dans la région buccale. Une glande dorsale analogue existe chez l’Ascaris megalocephala, dans les genres Eustrongylus, Lecanocephalus, etc., mais elle est située dans l’épaisseur même de la paroi de l’œsophage, où elle se ramifie quelquefois d’avant en arrière ( Eustrongylus ), et se termine en cul-de-sac. Ces glandes sont très apparentes sans préparation chez
SYSTÈME NERVEUX
la plupart des Nématoïdes libres. L’œsophage ayant, en général, une section triangulaire, il existe une glande œsophagienne pour chaque sommet du triangle. Chaque glande est constituée par un canal qui va se dichotomosant ou se ramifiant en arrière, où chaque rameau se termine en cul-de-sac, tandis que le canal excréteur commun s’ouvre en avant dans la cavité buccale; les orifices sont portés par les trois dents immobiles des Oncholaimus.
Système nerveux. — Le système nerveux central, toujours en rapport étroit avec la couche sous-cuticulaire, est essentiellement constitué par un collier qui embrasse l’œsophage. Il est formé de cellules et d’un petit nombre de grosses fibres, le tout contenu dans une gaine plus ou moins épaisse qui se retrouve d’ailleurs également autour des parties périphériques. Dans la région antérieure du corps, des prolongements de chaque bande musculaire s’unissent en un faisceau qui vient s’attacher à la gaine de l’anneau nerveux en des points correspondant à la position qu’occuperaient des lignes submédianes; cette gaine est encore unie aux parois du corps au niveau des lignes latérales et des lignes médianes.
Chez les Méromyaires, même chez les grosses espèces, les fibres du collier ne se laissent pas dissocier, on les isole au contraire facilement chez V Ascaris megalocephala par la coction dans l’acide azotique dilué. Aux colliers nerveux sont, en quelque sorte, suspendus des bouquets de cellules nerveuses, desquels partent les cordons périphériques. Chez les Ascaris, le collier nerveux donne naissance en arrière à quatre cordons (Butschli) : le cordon dorsal et le cordon ventral qui occupent les deux lignes médianes, puis les deux cordons communiquants. A l’origine des deux cordons médians se trouvent, outre un certain nombre de cellules ganglionnaires, extérieures au collier, une grande cellule tripolaire et plus bas, du côté dorsal, dans le nerf lui-même, chez les Ascaris megalocephala et lumbricoïdes, deux autres cellules bipolaires. Les cordons communiquants naissent du collier du côté ventral, ils se dirigent vers la ligne médiane ventrale, s’y rejoignent à angle aigu, et à leur point de jonction, se trouve un amas de forme variée de cellules unipolaires ou bipolaires (Ascaris, Oxyuris), constituant le ganglion céphalique.
Du bord antérieur du collier naissent six nerfs (fig. 1005) : quatre nerfs submédians, placés de chaque côté des lignes Flf; 100a- — Scher?a du sysmédianes, et deux nerfs latéraux qui courent au milieu des toides. — a, ganglion latéral
champs latéraux; a ces derniers correspondent de volu- iatéraux antérieurs-, Sm, nerfs mineux ganglions latéraux , tandis que quelques cellules submédians ; si, nerfs subia-
. téraux ; Bn, nerf ventral ;
ganglionnaires éparses marquent seules l’origine des Rn, nerf dorsal; Ag, gannerfs sub médians. Les six nerfs antérieurs se distribuent giîon anal ; a, anus (d’après
O. Butschli).
aux papilles péribuccales. Des nerfs qui naissent du bord
postérieur du collier, le nerf dorsal se prolonge sans grandes modifications jusqu’à l’extrémité caudale; le nerf ventral se divise chez les femelles, un peu avant l’anus, en deux branches qui se dirigent obliquement vers les champs latéraux et pénètrent
NÉMATOÏDES.
dans les papilles caudales ( Sclerostoma , Ascaris). Il existe également chez les mâles des troncs nerveux latéraux qui se montrent dans toute la région des papilles caudales, et envoient une ramification à chacune d’elles. Dans toute cette région les prolongements des cellules musculaires qui avoisinent la ligne ventrale vont s’insérer dans les champs latéraux, produisant ainsi deux espèces de cloisons musculaires obliques dites musculi bursales; des prolongements des cellules musculaires se rendent ainsi partout où il existe des formations nerveuses importantes : aux champs
latéraux, aux lignes médianes, au collier nerveux; il semble que ces prolongements soient destinés à mettre en relation physiologique l’appareil musculaire et l’appareil nerveux qui doit le commander.
La disposition générale du système nerveux que nous venons de décrire présente
Fig. 1006. — 1, extrémité antérieure de l 'Anticoma leptura ; a, bouehe ; o, yeux ; e , œsophage ; k, annexe nerveux ; — 2, appareil génital femelle de YEnoplus macrophthalmus ; vu, vulve; va, vagin; gl, glandes annexes ; ma, matrice’ ov, ovaire réfléchi sur la matrice; — 3, appareil génital mâle du même; T, tube mâle; i, intestin; o, testicule; s, réservoir séminal; e, tube éjaculateur ; p, spiculés ; pa, spiculés accessoires ; — 4, armature génitale du même ; T, tube mâle ; I, intestin; M, muscles des spiculés; P, spiculé principal; A, A’, spiculés accessoires (d'après Marion).
vraisemblablement dans les divers types des modifications importantes. Deux corps en forme de gourde sont suspendus au collier œsophagien chez YOxyuris cumula ; deux gros ganglions en forme de bouteille sont également portés l’un à droite, l’autre à gauche par ce même collier chez le Nematoxys ornatus. Chacun de ces ganglions se prolonge postérieurement en un gros cordon nerveux, et il n’existe également que deux cordons nerveux antérieurs.
Organes des sens. — Malgré leur genre de vie, les Nématoïdes parasites ne sont pas tous dépourvus d’organes de sensibilité. Les papilles buccales et génitales que l’on constate si fréquemment appartiennent, sans doute, à ce genre de formations. Mais il en est aussi de plus nettement caractérisées. L’Hedruris armata présente, en avant du collier nerveux, de chaque côté du corps, une épine rigide dans laquelle pénètre un filet nerveux.
11 existe au même endroit, chez le Dispharagus laliceps (fig. 998, n°2, t), une saillie cuticulaire en forme de trèfle. Mais c’est surtout chez les Nématoïdes libres que les organes sensitifs sontdéveloppés. Ils consistent généralement en soies tactiles,
occupant à la surface du corps des places déterminées, surtout le pourtour de la
reproduction; différences sexuelles. 1387
tête ( Anticoma leptura, Phanoderma laticollis, Enoplus, Sphærolaimus gracilis, fig. 1001, n° 2, t, t' ; etc.), ou irrégulièrement distribuées et alors très nombreuses. Ces soies sont d’ordinaire pointues, mais elles s’évasent quelquefois en entonnoir ( Acuntho pharynx striatipunctatà) .
Il existe habituellement chez les Nématoïdes libres deux yeux (fig. 1006, n° 1, o) appliqués à la surface dorsale de l’œsophage. Ce sont deux cupules pigmentaires, colorées en rouge brun ou en brun jaunâtre, dans chacune desquelles est enchâssé un cristallin sphéroïdal. Chaque cupule est reliée par un nerf à l'anneau nerveux. Les yeux manquent rarement chez les Nématoïdes marins à cuticule lisse ( Anticoma leptura)-, ils sont plus fréquemment absents quand le cuticule est striée; le même genre peut réunir des espèces aveugles et des espèces voyantes ( Acanthopharynx ).
On a également signalé des otocystes ou organes d’audition chez quelques espèces de Symplocostoma ; ces organes sont deux vésicules brillantes situées en arrière de la cavité buccale.
Reproduction; différences sexuelles. — 11 parait certain que la parthénogénèse est possible chez quelques Nématoïdes L Plusieurs sont hermaphrodites ( Rhabditis dentata, R. fœcunda, R. dolichura, Pelodytes hermaphroditus, Enoplus liratus); d’autres plus rares présentent de remarquables phénomènes d’hétérogonie ( Rhabdonema nigrovenosurn , fig. 1007 et p. 48; peut-être Atractis dactylura), les autres formes de cette classe ont les sexes séparés. Les femelles, à de rares exceptions près, sont plus communes que les mâles et vivent plus longtemps, sauf dans le genre Trichocephalus. Les mâles et les femelles se distinguent immédiatement à leurs caractères extérieurs, et notamment aux modifications spéciales que subit dans les deux sexes l’extrémité de la région postérieure du corps. Cette région est suffisamment modifiée chez les mâles pour avoir reçu un nom particulier, celui de bourse ( bursa ).
Ce nom n’est, du reste, réellement mérité avec son acception courante, que dans la famille des Strongylidæ où la région caudale est entourée par une membrane figurant une ombrelle plus ou moins parfaite, dont les parois sont soutenues par des rayons les uns simples, les autres deux ou trois fois ramifiés et qui ne sont d'ailleurs que des papilles transformées (fig. 992, n° 1, B, p. 1379).
Chez les Labiduris, les papilles simples, bien qu’elles n’aient pas de membrane à soutenir, s’allongent en deux prolongements coniques, en arrière desquels commence la queue, large à sa naissance, mais longue et pointue; à sa base, la queue est entourée d’une membrane carrée qui porte une papille à
Fig. 1007. — Forme sexuée ( Rhabditis ) du Rhabdonema niyrovenosum. — 1, Rhabditis femelle ; Ov, ovaire ; Y, vulve ; A, anus; — 2, Rhabditis mâle; T , testicule; Sp, spiculé.
1 Recherches inédites de M. Maupas.
NÉMATOÏDES.
chacun de ses quatre angles. La queue des Trichina et des Pscudalius mâles porte aussi deux prolongements latéraux qui rappellent ceux des Gordius. Très généralement la queue est pointue; mais, dans une certaine étendue et principalement sur les bords, sa cuticule s’épaissit, et cette région épaissie constitue, à proprement parler, la bourse. C’est la première indication de l’ombrelle caudale des mâles des Strongylidæ. L’épaississement cuticulaire peut déborder la queue latéralement et postérieurement (. Pelodera , Physaloptera), et former ainsi des ailes latérales, toujours symétriques, sauf chez quelques espèces de Filaria. Il ne faut cependant pas confondre ces expansions caractéristiques du sexe mâle avec les membranes latérales qu’on observe, dans les deux sexes, chez beaucoup d’espèces. La bourse, dans ces espèces, se développe, en effet, indépendamment de ces membranes, et coexiste avec elles chez les mâles. La surface de la bourse est presque toujours couverte de nombreuses papilles constituées, comme d’habitude, par un canal qui traverse la cuticule et dans lequel pénètre un rameau nerveux, accompagné d’un prolongement de la couche sous-cuticulaire. Le canal peut être plus ou moins allongé et prendre l’apparence d’une sorte de nervure, mais la papille fait rarement saillie à la surface des téguments. Le nombre et la disposition des papilles sont caractéristiques pour chaque espèce.
La cuticule peut aussi, chez les mâles, être modifiée sur une grande étendue de la face ventrale. Chez YHedruris armata , elle est couverte de rangées longitudinales de saillies rectangulaires, allongées dans le même sens que le corps, qui les transforment en une sorte de râpe, permettant au mâle d’adhérer fortement au corps de la femelle autour de laquelle il demeure enroulé en hélice, pendant une grande partie de son existence. Les mâles des Nematoxys ornatus et N. longicauda 1 portent sur leur face ventrale des appareils chitineux plus complexes; ces appareils, au nombre de dix à seize, forment une double rangée en avant du cloaque; chacun d’eux est composé d’un anneau circulaire, autour duquel se disposent une vingtaine de rayons renflés à leur extrémité périphérique et qu’entoure un système semblable concentrique; en avant et en arrière de ces formations s’étendent deux épaisissements en forme de langue, marqués d’impressions transversales et qui se rejoignent en formant l’un avec l’autre, sur la face ventrale, un angle saillant dont l’ouverture est d’environ 45°. En avant du cloaque des Eurystorna, nématoïdes libres marins, il existe deux appareils analogues. Ces appareils ne sont, sans doute, qu’un perfectionnement de la ventouse unique que portent sur leur face ventrale d’autres nématoïdes marins, les Enoplus et le Phanoderma laticollis. Cette ventouse est un tube à parois chitineuses, s’ouvrant extérieurement par une petite cupule fixatrice, et se terminant par un cul-de-sac vésiculeux de nature glandulaire. Les Heterakis mâles possèdent aussi une ventouse en forme de coupe, située assez loin en avant de l’anus, à la base d’une membrane cordiforme, allongée, garnie de papilles. Les mâles sont encore reconnaissables à la présence d’un ou deux organes chitineux d’accouplement, les spiculés, dont la description est donnée p. 1399. A ces différences sexuelles, il faut ajouter que la taille des mâles est habituellement plus faible que celles des femelles. Le Syngamus trachecili s mâle qui vit fixé sur sa femelle a à
1 Von Linstow, Zur Anatomie und Entwic/celungsgeschichte von Nematoxys ornatus, Jenaische Zeitschrift, T. XXII, 1889.
APPAREIL GÉNITAL MÂLE
peine le tiers des dimensions de celle-ci; la disproportion est bien plus grande encore chez les Dracunculus medinensis où le mâle vit dans la matrice de la femelle.
Les femelles, même en l’absence de tout autre caractère, se distinguent à ce que, outre l’orifice anal toujours confondu avec l’orifice génital chez les mâles, elles présentent un second orifice, la vulve, toujours située en avant de l’anus, quelquefois tout près de lui ( Strongylus , Pseudalius inflexus), mais plus souvent dans la région moyenne du corps ou même à une faible distance de la bouche ( Filaria quadrispina ). Il n’y a généralement pas de papilles dans le voisinage de la vulve, mais autour d’elle la cuticule peut s’épaissir soit en avant (■ Cucullanus elegans), soit surtout son pourtour ( Strongylus ), constituant parfois deux lèvres saillantes ( Pelodera , Leptodera), ou même formant de chaque côté un prolongement digitiforme ( Strongylus contortus ). La queue des femelles est presque toujours identique à celle des larves; elle ne présente, en général, que deux papilles ordinairement situées à midistance de l’anus et de l’extrémité caudale, rarement près de son extrémité ( Cucullanus elegans)-, il s’y ajoute parfois de petites épines ( Ascaris rigida, Leptodera angiostoma) ou des aiguillons (Filaria terebra). Très rarement l’extrémité caudale présente chez les femelles des adaptations spéciales. Cependant on y observe, chez le Strongylus invaginatus, une bourse en forme d’entonnoir, qui embrasse tout à la fois l’extrémité de la queue, la vulve et l’anus; chez les Hedruris, la queue renflée en poche pyriforme, latéralement protégée chez 1 ’H. armata de la Tortue par deux boucliers chitineux, présente une extrémité rétractile terminée par une sorte de griffe à l’aide de laquelle l’animal s’implante dans la muqueuse trachéenne de son hôte. Des glandes spéciales sont contenues dans ce singulier appareil.
La différence entre les mâles et les femelles est portée bien plus loin chez YHeterodera Schachtii où le mâle a la forme d’un Nématoïde ordinaire, tandis que la femelle est une sorte de petit ballon ovoïde rempli d’œufs. Le Sphæridaria bombi femelle est encore plus étrange (p. 1414).
Appareil génital mâle. — L’appareil génital mâle (fig. 1006, n° 3) consiste presque toujours en un tube unique dont les diverses parties se différencient de manière à constituer le testicule, le canal déférent et le canal éjaculateur. Ce tube n’est divisé en deux branches que
chez un certain nombre de Nématoïdes libres, et, en général, à son extrémité antérieure seulement ( Enoplus , Anticoma, qq. Oncholaimus, Trilobus, Spilophora robusta, Cylicolaimus, Thalassironus, Camacolaimus , Monoposthia, Cyatholairnus, Linhomœùs,
Fig. 100S. — Forme protandre du Rhabdonema nigrovenosum au moment où les organes miles sont à maturité. — O, bouche; N, collier nerveux ; Drz, cellules glandulaires ; D , tube digestif; G, glandes génitales; Z, spermatozoïdes isolés.
NÉMATOÏDES.
Trefusia , Thorcicostoma ). A l’une de ses extrémités, le tube testiculaire ou ses ramifications se terminent en cul-de-sac; à l’autre il s’ouvre dans le rectum. Il est constitué par une seule assise de cellules et revêtu extérieurement d’une mince couche cuticulaire. Dans le testicule, les cellules sont plus ou moins fusionnées en syncytium; dans le canal déférent, elles forment un véritable épithélium; dans le canal éjaculateur, elles sont revêtues d’une couche musculaire.
Le fond du testicule est toujours plein sur une certaine étendue, et présente à son sommet un noyau; peu à peu la masse cellulaire se creuse d’une cavité centrale, et peut s’amincir au point de devenir à peine distincte ( Strongylus , Oxysoma, Leptodera, Pelodera ); quelquefois la masse protoplasmique se dispose en traînées fusiformes, parallèles entre elles ( Ascaris , Filaria). Les cellules formatrices des spermatozoïdes se disposent habituellement en un cylindre indépendant du revêtement des parois (Méromyaires, Polymyaires, Mermis, Anguillula) ; chez quelques Holomyaires ( Tri chocephalns, Trichosoma, Trichina), elles naissent isolément du revêtement du testicule. A mesure que l’on s’éloigne de la région testiculaire, l’épithélium se modifie et finit par revêtir, dans le canal déférent et le canal éjaculateur, l’aspect d’un épithélium cylindrique dans lequel toutefois les éléments ne sont reliés entre eux qu’à leur base. Dans quelques espèces, avant de revêtir cette forme, il présente de curieuses modifications : il peut être d’abord constitué par des cellules basses, parmi lesquelles quelques grosses cellules font dans le canal des saillies hémisphériques ( Filaria papillosa ), ou bien par des cellules irrégulières, sur lesquelles s’élèvent des prolongements digitiformes qui font paraître le canal villeux ( Ascaris megalocephala,
A. lumbricoïdes) ; ce sont probablement là des cellules glandulaires. Dans toute la partie du canal occupée par ces cellules digitées, il existe des fibrilles transversales au-dessous de la membrane limitante externe. Assez souvent, au point où se régularise l’épithélium, le canal mâle se rétrécit brusquement, de sorte que le canal déférent se distingue nettement du testicule proprement dit ( Ascaris , Heterakis), mais la transition peut être graduelle ( Strongylus , Rhabditis). Dans les deux genres Heterakis et Pelodera , le canal déférent est accompagné de deux longs canaux qui s’ouvrent à son intérieur tout près de son extrémité postérieure.
Une couche de fibres musculaires distingue le canal éjaculateur du canal déférent. Ces fibres sont pour la plupart transversales; quelques-unes d’entre elles sont cependant longitudinales. Toutes ces fibres, quelle que soit leur direction, s’unissent entre elles par de fréquentes anastomoses; elles forment un réseau qui, à l’état de repos, demeure distant de la membrane externe du canal éjaculateur, et ne s’applique contre elle que durant la période de contraction (Ascaris). Ce réseau a été constaté sur tous les Nématoïdes étudiés jusqu’ici.
Le cloaque formé par la région du tube digestif dans laquelle s’ouvre le canal éjaculateur est entouré par Yappareil copulateur. Cet appareil, absent seulement dans les genres Trichina et Dermatoxys , comprend un ou deux spiculés et leur gaine.
Fig. 1009. — Extrémité postérieure du Thoracostoma Schneideri mâle.
— a, anus ; nv, cordon nerveux ; II, ligne latérale; m , muscles; sp, spiculés.
APPAREIL GENITAL MÂLE.
Lorsqu’il existe deux spiculés, ces spiculés peuvent être inégaux ou égaux ; les particularités de nombre et de forme qu’offrent les spiculés ont été considérées par tous les helminthologistes comme fournissant des caractères de classification de très grande valeur, dans un groupe où le nombre des caractères extérieurs auxquels les nomenclateurs peuvent s’adresser est extrêmement restreint. Il n’existe qu’un seul spiculé en partie invaginé dans une gaine et saillant à l’extrémité postérieure même du corps chez les Trichotrachelidæ (fig. 1010, S), nu et parfois accompagné d’une pièce accessoire chez les Oxyuridæ; les Filaridæ, et les genres Heterakis , Atractis, Anisakis, ont deux spiculés inégaux; enfin les principales familles où l’on trouve deux spiculés égaux sont les Mermitidæ, Ascaridæ, Cucullanid.e, et l’ordre presque tout entier des Nématoïdes libres (Vagantia).
Les spiculés sont des pièces chitineuses qui, dans leur état le plus simple, sont de structure homogène ( Anguillula , Pseudalius, Leptodera,
Pelodera , Slrongylus auricularis et quelques autres Strongylus ); mais ils peuvent aussi être creusés d’un canal embrassant une matière molle, granuleuse; chez Y Ascaris megalocephala , chaque spiculé est formé de deux plaques solides comprenant entre elles une masse granuleuse. La forme de ces spiculés est extrêmement variable. Lorsqu il n’en existe qu’un, il est constitué par une lame chitineuse, triangulaire dont les bords repliés sont soudés l’un à l’autre à partir de la pointe jusqu’au voisinage de la base, mais demeurent ensuite libres et seulement un peu enroulés vis-à-vis l’un de l’autre. Les spiculés sont accompagnés de spiculés accessoires dans les genres Oxysoma , Nematoxys ,
Heterakis, un certain nombre d 'Oxyuris, beaucoup de Strongylidæ, les Nématoïdes libres à l’exception des Alaimus, Monoposthonia, Tripyla , Prismatolaimus , Cylindrolaimus, Rhabditis, Rhabdolaimus , Tylencholaimus, Lasiomitus,
Teratocephalus, Diphterophora. Ce sont de petites pièces chitineuses, une impaire ou deux paires, dont la forme rappelle celles des spiculés eux-mêmes (fig. 1006, A et A', et 1009).
Parmi les Nématoïdes libres, le seul genre Euchromadora a des spiculés inégaux, et le genre Monoposthonia n’en a qu’un. péniaie épineuse, y, du m-
T . , . , ,, , chocephalus dispar ; a, extré-
Les spiculés sont contenus a 1 intérieur d un diverticule mité postérieure du corps, du tégument qui embrasse la paroi dorsale du rectum et
qui constitue leur gaine ; chaque spiculé possède la sienne. Chez les Triciiotrachelidæ où le spiculé émerge de l’extrémité postérieure même du corps (Acrophalli), la gaine est exsertile et le recouvre à sa base comme d’un manchon parfois très allongé. Dans les genres Thominx , Eucoleus et Trichocephalus (fig. 1010, g) la portion de la gaine, qui devient extérieure quand elle est dévaginée, est hérissée d’épines et de crochets dirigés vers l’extérieur, mais partout ailleurs, elle est lisse. La cuticule de cette paroi, de même que la couche sous-cuticulaire qui la revêt du côté de la cavité générale, se continue avec celle du rectum, d’une part, avec celle du tégument, d’autre part, et se replie sur les spiculés à l’extrémité antérieure de la gaine. En ce point, on trouve toujours quelques grosses cellules qui paraissent être les
NÉMATOÏDES.
cellules forrricatrices du spiculé. Sur la gaine du spiculé s’insèrent deux muscles, le rétracteur et l 'extenseur du spiculé (fig. 1009, m). Le rétracteur naît de la paroi interne du tégument dorsal au voisinage des champs latéraux; il est probablement constitué par de simples prolongements des cellules musculaires des téguments. L’extenseur est un mince revêtement de fibrilles longitudinales appliquées sur la face viscérale de la gaine. Le jeu antagoniste de ces muscles résulte d’une manière manifeste de leur mode de disposition.
Appareil génital femelle L — L’appareil génital femelle présente une complication graduelle, depuis les espèces de petite taille jusqu’aux formes telles que les
Oxyuridæ des Insectes, les Nematoxys et les Hedruris. A son état le plus simple, il est représenté par un tube unique qui s’ouvre à l’extérieur par la vulve ( Trichina , Trichocephalus, Trichosomum, Atractis, Tripyla, Alairnus, Macroposthonici, Prismatolaimus , Siphonolaimus, Rhabdolaimus, Tylencholaimus, Deontolaimus, Thalassolaimus, Monohystera, Rhabditis, Diplogaster , Tylenchus, Aphelenchus) ; mais l’orifice vulvaire, au lieu de correspondre à l’une des extrémités du tube, peut remonter de manière à laisser derrière lui un court cæcum (Anguillula aceti, Pelodera rigida), ou un cæcum s’étendant jusqu’à la queue mais stérile ( Cucullanus elegans), ou diviser enfin le tube en deux parties semblables, également fertiles (la plupart des Vagantia, (fig. 1006, n°2, p. 1394; Strongylus, Ascaridia, etc.). Cette division une fois réalisée, si l’on suppose que la vulve se déplace en arrière, la branche postérieure de l’utérus sera forcément d’abord repliée sur elle-même, puis ramenée à être parallèle à la branche antérieure avec laquelle elle deviendra coalescente dans la région avoisinant l’insertion du vagin. Ainsi le tube unique primitif sera remplacé par deux tubes génitaux, courant côte à côte et se confondant en un seul à leur extrémité postérieure, pour se continuer avec le vagin et la vulve. C’est la disposition qu’on observe le plus fréquemment ( Hedruris , Oxyuris, Nematoxys, Heterodera, etc.). Le même phénomène se produit encore lorsque la vulve est transportée en avant (Trichotrachelidæ, Filaridæ, Ascaris). Cette bifurcation complète du tube génital ne peut exister chez les mâles puisque l’orifice génital est ici toujours placé à l’extrémité postérieure du corps et, par conséquent, dès le début, à l’une des extrémités du tube; toutefois le tube génital des mâles est, dans un très petit nombre de cas, plus ou moins profondément divisé.
En général, lorsque la vulve s’ouvre vers le milieu du tube génital femelle, les deux moitiés dans lesquelles le tube est ainsi divisé et qui sont à peu près symé-
1 Edouard Van Beneden, U Appareil sexuel femelle de l’Ascaride mégalocéphale. Archives de Biologie, t. IV, 1883.
mr
Fig. 1011. Orifice génital d’un Thoracostoma Schneideri , femelle ; — v, vulve ; m, muscle; II, ligne latérale; ni’, cordon nerveux (d'après Bütschli).
APPAREIL GÉNITAL FEMELLE
triques tant au point de vue de la forme qu’au point de vue de l’organisation sont assez courtes; elles demeurent droites ou ne se réfléchissent qu’une fois sur ellesmêmes (la plupart des Nématoïdes libres). Lorsque l’appareil se divise en deux branches courant dans le même sens, la longueur de ces branches peut devenir extrêmement considérable, atteindre plusieurs fois la longueur du corps, et elles sont alors obligées de se replier ou de s’enrouler un grand nombre de fois pour tenir dans la cavité générale ( Ascari ). Dans le premier cas, le calibre des deux tubes qui marchent dans une direction opposée reste souvent à peu près le même dans toute leur longueur, ou ne diminue que très graduellement jusqu’au sommet qui est obtus (Nématoïdes libres); d’autres fois ( Leptodera Slrongylus ), entre la région où les œufs se développent jusqu’au moment où ils sont aptes à être fécondés et la région où ils séjournent attendant la fécondation, le tube génital se rétrécit; on peut désormais distinguer sur sa longueur quatre régions : Y ovaire où les œufs se développent;
Yoviducte, région rétrécie où ils ne font que passer; Y utérus ou matrice où ils sont fécondés et accomplissent souvent tout ou partie de leur développement; le vagin, région où sont déposés les spermatozoïdes lors de l’accouplement. Celte division se trouve déjà nettement indiquée chez des formes où il n’existe qu’un tube génital femelle ( Atractis dactylura, fig. 1013); elle est la règle pour chacun des deux tubes lorsque ceux-ci cheminent dans la même direction pour se rejoindre à angle aigu (Ascaris)-, mais elle peut être poussée plus loin. C’est en général au fond de l’utérus, à la naissance de l’oviducte, que se rassemblent les spermatozoïdes attendant les œufs pour les féconder au passage à mesure qu’ils pénètrent dans l’utérus. La région où se rassemblent les spermatozoïdes peut encore s’isoler par un canal rétréci du reste de l’utérus, et constitue ainsi une poche copulatrice nettement différenciée (Hedruris, fig. 1012 1 ; Oxyuridæ des Insectes "2, Nematoxys, Heterodera ). C’est le plus haut degré de complication qu’atteigne l’appareil génital femelle chez les Nématodes.
Chacune des parties dans lesquelles se divise l’appareil femelle a une structure
Fig. 1012. — Appareil génital femelle (le V Hedruris armata ; — y, ovaire; f, oviducte; l, poche copulatrice; d, canal conduisant à la matrice ; c, b, matrice vagin (E. Perrier).
1 E. Perrier, Recherches sur l'organisation d'un Nématoïde nouveau du genre Hedruris, Nouvelles Archives du Muséum d’hisloire naturelle, 1872.
2 O. Galeb, Recherches sur les Entozoaires des Insectes, Archives de Zoologie expérimentale, lre série, t. VII, 1878.
NÉMATOÏDES.
spéciale qui peut être bien étudiée dans Y Ascaris megalocephala. Le vagin, l’utérus et la partie inférieure de l’oviducte présentent ici, à leur surface externe, une tunique propre, anhiste, revêtue à sa face interne d’un épithélium continu dont la face externe est séparée de la cuticule par une couche musculaire, absente dans la moitié supérieure de l’oviducte et dans l’ovaire. Ces deux dernières régions ne sont donc formées que de la membrane basilaire anhiste et de l’épithélium. La membrane basilaire s’amincit progressivement dans la partie terminale de l’ovaire; à sa surface interne, font saillie des bandelettes longitudinales ou légèrement obliques ( bourrelets longitudinaux de Nelson, fibres de Leuckart), terminées en pointe à leurs deux extrémités, se laissant facilement décomposer en fibrilles et contenant plusieurs noyaux sur leur longueur; une substance claire, finement granuleuse, qui ne se colore pas par le picro-carmin, sépare ces fibres de la membrane basilaire. Les fibres augmentent graduellement de largeur et d’épaisseur depuis le
fond de l’ovaire jusqu’à l’oviducte. A mesure que l'on s’éloigne de l’extrémité libre de l’ovaire, la membrane basilaire se plisse transversalement, les plis demeurent occupés par une substance protoplasmique nucléée; les fibres passent au-devant de ces plis sans s’infléchir et se bornent à envoyer à leur intérieur une expansion aliforme; nulle part on n’aperçoit de limites cellulaires distinctes.
L’oviducte peut être théoriquement divisé en deux régions passant graduellement de l’une à l’autre; une région supérieure dont la structure rappelle Fig. 1013. — Épithélium de la matrice de l 'Ascaris celle de l'ovaire, une région inférieure
megalocephala. — c, cellules épithéliales ; ps, pro-
longement amiboïde de l’une de ces cellules; pl, dont la Structure rappelle Celle de luté-
plateau irrégulier qui les termine ; noyau ; sp, sp\ rus> Jjan§ Ja région Supérieure, les Can-
spermatozoïdes (d apres Ed. Van Beneden). ° r 7
nelures longitudinales et transversales de la paroi ovarique ont disparu; les limites des cellules sont assez nettement perceptibles après coloration artificielle par le carmin boracique ; elles ont toutes à peu près la même hauteur, de sorte que la surface interne de cette région de l’oviducte est relativement lisse. Toute autre devient la structure de l’oviducte dans sa région inférieure : ici l’épithélium est constitué par de grandes cellules qui font saillie dans la cavité de l'oviducte sous forme d’une longue papille obtuse, irrégulière et qui se confondent par leur base, toute limite disparaissant entre elles; ces cellules peuvent contenir un ou plusieurs noyaux. La région où elles se confondent contient des fibrilles; ces fibrilles sont en continuité avec un réticulum que contient la papille, et n’en sont, en réalité, qu’une modification. Le passage de l’une des formes d’épithélium à l’autre se fait d’ailleurs brusquement. La tunique musculaire sous-jacente à l’épithélium et formée de fibres annulaires, s’étend sur toute la région à épithélium papillaire, mais la dépasse, et on retrouve encore un certain nombre d’anneaux musculaires dans la région épithéliale lisse.
L’épithélium utérin est aussi formé de cellules papillifères (fig. 1013) qui altei-
