FORMATION DES ŒUFS

il est enveloppé d’une mince couche protoplasmique, recouverte elle-même d'une membrane qui se termine par un bord libre, à peu près au niveau du noyau, et laisse à découvert le protoplasma qui recouvre ce dernier. Le protoplasme de la région céphalique du spermatozoïde se distingue de celui de la région caudale qui contient le corps réfringent par la disposition des granules qu’il contient en un treillis régulier rappelant la striation des fibres musculaires. Le protoplasme treillissé est séparé du noyau par une couche hyaline, finement ponctuée, parfois peu distincte.

Développement et forme des œufs. — Le rachis auquel les œufs sont attachés a une forme très variable suivant la profondeur à laquelle sont descendus les sillons qui séparent les œufs les uns des autres. Il demeure épais chez les gros Ascaris , mais il est déjà plus grêle chez les Strongylus , et devient une mince tigelle chez le Cucullanus elegans. Les œufs y sont toujours attachés par un pédoncule dont le diamètre est également variable, pour la même raison; habituellement chaque œuf a son pédoncule distinct, mais dans quelques espèces (Filaria papillosa) une tigelle part du rachis, et se divise en plusieurs branches dont chacune porte un œuf à son extrémité. La forme des œufs dépend aussi de la direction des sillons qui les ont individualisés, de la rapidité d’accroissement du rachis et de la façon dont ils grandissent eux-mêmes; tant qu’ils demeurent attachés au rachis, ils peuvent être sphéroïdaux ( Pelodera , Leptodera, Strongylus), piriformes ( Cucullanus elegans, Filaria papillosa ), aplatis ou cunéiformes (grosses espèces (F Ascaris) ; mais bientôt iis se détachent, la région où se fixait leur pédoncule demeurant ouverte pour constituer le micropyle; tous prennent alors une forme sphéroïdale et ne subissent plus de modifications importantes jusqu’à ce qu’ils arrivent à la naissance de l’utérus où ils sont fécondés (p. 150). Le micropyle se ferme alors, et bientôt les enveloppes de l’œuf se complètent. Les œufs à enveloppe transparente ont déjà leur coque bien développée quand la fécondation s’opère (Filaria papillosa, Strongylus, Cucullanus elegans, Pelodera, Leptodera, Anguillula, Enoplus ) ; les ornements de la coquille des œufs à coque épaisse se développent seulement après la fécondation ( Ascaris , Physaloptera, Ancyracanthus , Trichosoma, Trichocephalus, la plupart des Filaria). Ces ornements ont une importance particulière parce qu’ils sont caractéristiques des espèces, et que les œufs étant entraînés au dehors avec les excréments, l’examen micrographique de ceux-ci permet souvent de reconnaître de quels parasites un animal est atteint. Les œufs de Y Ascaris lumbricoïdes, de l’Homme, sont, par exemple, reconnaissables aux épines coniques dont ils sont recouverts; ceux des Ascaris sulcata et dentata, à leurs fossettes punctiformes; ceux de l’A. mystax , à leurs fossettes polyédriques. Souvent l’un des pôles ou tous les deux présentent un opercule que le jeune animal soulève pour éclore ( Hedruris armata , Oxyuris curvula, Trichosoma). Le développement commence toujours dans la matrice, et l’éclosion peut s’y produire de sorte que l’animal est alors vivipare ( Trichina , Filaria medinensis, F. papillosa, F. attenuata, Cucullanus elegans, Pseudalius inflexus, Ichthyonema globiceps ); quelquefois le développement s’accomplit d’une manière complète sans que pourtant l’éclosion ait lieu dans cet organe ( Filaria guttata, Hedruris armata); il peut même arriver que, suivant les cas, l’éclosion ait lieu dans la même espèce hors de l’utérus ou dans l’utérus (beaucoup de Nématoïdes libres), tandis que chez les Ascaris lumbricoïdes et megalocephala l’expulsion de l’œuf a lieu dès les premières phases de

NÉMATOÏDES.

la segmentation. Chez YHeterodera Schachtii la matrice se détruit, les œufs tombent dans la cavité générale; le tissu musculaire de la mère se désagrège, et il ne reste plus que les téguments à l’abri desquels l’évolution se poursuit L

Accouplement, fécondation. — Les sexes étant séparés et le mâle toujours pourvu d’un organe d'accouplement, il est évident que chez tous les Nématoïdes la fécondation est le résultat d’un rapprochement sexuel. Ce rapprochement a été directement observé chez les Nématoïdes libres ( Leptodera appendiculata, Enoplus, etc.). Chez les Enoplus, le mâle explore à l’aide des soies qui entourent son orifice génital le corps de la femelle jusqu’à ce qu’il ait rencontré la vulve où pénètrent bientôt ses deux spiculés. Chez les Leptodera, le mâle enroule sa queue autour de la région antérieure de la femelle, puis il se coule pour ainsi dire le long du corps de celle-ci jusqu’à ce qu’il arrive à la vulve et puisse y introduire ses spiculés. De telles observations ne peuvent être faites sur les Nématoïdes parasites; il y a cependant deux cas où l’accouplement peut être facilement constaté, ce sont celui du Syngamus trachealis et celui des Hedruris. Ces animaux vivent les uns et les autres dans la trachée artère de Vertébrés terrestres ; mais les Syngamus attaquent des Gallinacés qu’ils étouffent souvent; YHedruris androphora vit dans la trachée artère des Grenouilles, YH. armata, beaucoup plus grande, dans celle de certaines Tortues ( Emys picta ); une autre espèce infeste l’Axolotl. Seule la femelle de toutes ces espèces s’attache à la muqueuse de son hôte. Le mâle du Syngamus trachealis, beaucoup plus petit que la femelle, se fixe à l’aide de sa bourse caudale autour de la vulve de celle-ci. Les mâles des Hedruris armata et androphora se trouvent très fréquemment enroulés en hélice autour du corps de la femelle.

Développement. — Le développement embryogénique n’a encore été étudié que sur un nombre restreint de types : Ascaris megalocephala 2, A. lumbricoïdes 2, A.suc-

cisa 2, A. holoptera 2, Oxyuris 3 cumula 2 *, O. conica 2, 0. inflata 2, 0. longicollis 2,

Atractis dactylura 2, Oxysoma brevicaudatum 2, Dochmius trigonocephalus 2, Cucullanus elegans 3, Rhabdonema nigrovenosum 3, Anguillula aceti i. Des recherches plus anciennes ont porté sur les Oxyures des Insectes 6, la Trichina spiralis, etc. Mais les résultats obtenus pour ces différents types ne sont pas rigoureusement concordants. La segmentation est toujours complète; elle peut être égale ou quelque peu inégale. Chez l’Ascaris megalocephala, après l’expulsion des globules polaires, le premier sillon de segmentation se produit au voisinage du deuxième globule et détache une cellule exodermique initiale (n° 1) à laquelle ce globule demeure attaché, et une cellule méso-endodermique que nous appellerons cellule E. Ces cellules d’abord très distinctes se rapprochent ensuite beaucoup, de manière à simuler une sorte de fusionnement apparent que nous retrouvons aux stades subséquents. La

1 Strubell, Untersuchunqen über den Bau und die Entwickelunçj des Rüben-Nematoden {Heterodera Schachtii), Bibliotheca Zoologica, t. II, 1888, et Journal of the microscopical Society, 1888.

2 Hallez, Recherches sur l’embryogénie et sur les conditions du développement de quelques Nématodes , Mémoires de la Société des Sciences de Lille, 4e série, t. XV, 1886.

3 Butsciiu, Zur Entwickelungsgeschichte der Cucullanus elegans , Zeitschr. f. wiss. Zoologie, t. XXVI, 1876.

4 Gôtte, Entwickelungsgeschichte der Rhabditis nigrovenosa, 1882.

3 A. Bra.ndt, Ueber Eifurcliung.

6 0. Galeb, Recherches sur les Entozoaires des Insectes, Archives de zool. expérimentale, lr* série, t. VII, 1878.

DÉVELOPPEMENT

Ea

cellule n° 1 se divise ordinairement la première, suivant un plan perpendiculaire au premier plan de segmentation; puis vient le tour de la cellule E qui est divisée par un plan parallèle, cette fois, au premier plan de segmentation, en deux cellules E et E'. A ce stade, l’embryon a la forme d’un T; mais bientôt la cellule E se rapproche de la cellule 1, la cellule E' de la cellule 2. Dans ces nouvelles positions, E indique la position du futur pôle céphalique, E' celle du futur lobe caudal. Les cellules l et 2 sont alors divisées par un plan simultanément perpendiculaire aux trois premiers plans de segmentation : la cellule 1 engendre la cel- ? 2

Iule 3, la cellule 2 engendre la cellule 4; toutes ces cellules demeurant, ainsi que celles qui en dériveront par la suite, des cellules exodermiques.

La division porte ensuite sur les cellules E et E' qui fournissent deux cellules m et m' , initiales du mésoderme (fig. 1 01 5 , 1 et 2) . Les trois feuillets sont ainsi spécialisés presque dès le début de la segmentation, et de plus leurs initiales caractérisent déjà l’orientation du futur nématoïde.

Les cellules 1-4 occupant la face dorsale de l’embryon, les cellules E et E' sa face ventrale, la cellule m vient maintenant se placer à droite, la cellule m' à gauche. Dans le stade suivant, ce sont les cellules exodermiques qui se divisent presque simultanément ; leur nombre est ainsi porté à huit, et elles se placent de telle façon que la cellule 1 demeurant au centre de la face dorsale de l’embryon, celui-ci se termine en avant par une cellule unique (7), en arrière par deux cellules (4 et 2) dites cellules caudales (Gôtte), et présente, sur les côtés, deux cellules placées l’une derrière l’autre (5 et 6 à droite, 3 et 8 à gauche). Par rapport à ces cellules exodermiques, les cellules E et E' sont situées suivant l’axe antéro-postérieur, E sous 1, E' en arrière de 1 ; m est située en avant et sur la droite de 1, m' entre 2 et 4; ces deux dernières cellules arrivent d’ailleurs bientôt à se placer symétriquement par rapport à l’axe principal du corps. A partir de ce moment, les segmentations vont se faire, au moins pendant un certain temps, perpendiculairement à l’axe du corps, de sorte que les éléments se présenteront avec une disposition assez nettement métamérique. C’est le tour des cellules mésodermiques et entodermiques de se diviser; elles le font presque simultanément, et dès lors la face ventrale compte quatre cellules entodermiques occupant sa région médiane, quatre cellules mésodermiques placées symétriquement, deux à droite et deux à gauche (fig. 1015, n° 2); la première des cellules entoder-

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Fig. 1015. - — Figures schématiques représentant la segmentation de l’œuf chez un Nématoïde. — 1, 3 et 4 représentent l'embryon vu du côté dorsal; 2, du côté ventral; les numéros indiquent l’ordre de formation des blastomères ; E , cellules entodermiques ; m, cellules mésodermiques.

1400 NÉMATOÏDES.

miques nouvelles (Ea) formera l’intestin antérieur; les deux moyennes (E et E') l’intestin médian; la dernière (Ep) l’intestin postérieur.

La division passe alors à la face exodermique, elle porte d'abord seulement sur les cellules désignées dans cet exposé par un numéro impair, cellules qui sont toutes groupées dans la région antérieure de l’embryon. Les cellules paires groupées au pôle postérieur sont ensuite atteintes par la division, qui se reporte presque aussitôt au pôle antérieur, de sorte que le nombre des cellules exodermiques est rapidement porté à seize. La cellule 1, toujours caractérisée par le globule polaire qu’elle porte, demeure encore au centre de l’embryon; la disposition des cellules exodermiques en trois rangées longitudinales continue à être parfaitement régulière. A ce moment l’embryon peut être considéré comme une blastula ; il présente, en effet, une très petite cavité de segmentation et, malgré leur prédestination, les cellules qui le composent ne se distinguent guère les unes des autres que par leur position ; toutefois les cellules entodermiques vont maintenant commencer à prendre des caractères spéciaux. Les cellules E et E' deviennent un peu plus réfringentes, se chargent de granulations et commencent un mouvement d’invagination, entraînant avec elles les cellules mésodermiques droites et gauches qui forment à ce moment les parois latérales du blastopore (fig. 1016, n° 1).

Désormais, on ne peut songer à numéroter les cellules nombreuses qui résultent presque simultanément de la division des cellules déjà formées. L’accroissement se fait surtout à la région postérieure, de sorte que le globule polaire se trouve porté

Fig. 1016. — Phases successives de l’embryogénie d’un Ascaris melar/ocephala. — 1, embryon 1res jeune, de profil; 2, embryon plus âgé au stade de l’invagination buccale; 3, embryon au stade de formation de l’œsophage, du cerveau et de l’anus; B , bouche; C, cerveau; es, cavité de segmentation; Ea, cellules entodermiques antérieures; E , E', cellules entodermiques médianes et leurs dérivées; Ep, cellules entodermiques postérieures ; m, mésoderme (d’après Hallez).

en avant et arrive jusqu’au bord antérieur, mais en même temps les cellules exodermiques gagnent sur la face ventrale, et finissent par recouvrir complètement les cellules entodermiques et les cellules mésodermiques. Les cellules ainsi enfermées commencent alors à se diviser suivant des plans transversaux; dès lors la segmen-

DÉVELOPPEMENT

tation se poursuit simultanément dans les trois feuillets, tout en demeurant plus rapide dans le feuillet exodermique. II en résulte que l’embryon se courbe vers sa face ventrale, pendant que le blastopore diminue rapidement et finalement se ferme vers le tiers postérieur de l'embryon. Au moment de celte fermeture, les cellules entodermiques antérieures forment déjà un tube qui est la première ébauche de l’intestin antérieur; les cellules entodermiques moyennes et postérieures constituent, au contraire, une masse pleine formée de trois rangées de cellules (fig. 101 G, n° 2, Ea, Ep). Bientôt l’extrémité antérieure de l’embryon se replie vers le ventre, et forme un large lobe céphalique, au centre duquel apparait l’invagination préstomiale; son extrémité postérieure se replie en dessous pour former la queue; la région moyenne se distingue de ces régions antérieure et postérieure par ki grandeur de ses cellules qui sont disposées en ceintures successives, de sorte que le corps du Ver parait ici nettement métaméridé. Peu à peu la lumière qui s’est montré dans l’intestin antérieur gagne l’intestin moyen et l’intestin postérieur, tandis qu’une invagination exodermique postérieure constitue le proctodœum (fig. 1016, n° 3). La formation du stomodœum, en refoulant un certain nombre de cellules exodermiques issues de la cellule 1, a pour conséquence la différenciation de ces cellules en cellules nerveuses qui se disposent en collier (C), au point précis où se trouve la limite entre l’œsophage proprement dit, d’origine exodermique, et l’intestin antérieur né de la première cellule entodermique. Le jeune Ascaris est désormais parvenu à tout le développement qu’il doit acquérir dans l’œuf; son éclosion est prochaine. Les choses se passent presque exactement de même chez les Ascaris lumbricoicles de l’Homme, A. succisa du Cycloptère Lump, A. holoptera de la Tortue grecque, Oxysoma brevicaudatum de la Grenouille et du Crapaud; toutefois, chez celte dernière espèce, il semble que les cellules exodermiques passent plutôt par simple épibolie au-dessus des cellules entodermiques, très légèrement enfoncées. Cet enfoncement n’a même plus lieu chez l’Anguillule de la pâte ( Anguillula aceii), où le recouvrement des cellules entodermiques est une véritable épibolie; rien n’est du reste changé dans le développement ultérieur. Les Oxyuris longicollis et curvula,

YAtractis dactylura de la Tortue grecque, le Dochmius trigonocephalus se développent comme l’Anguillule; seulement les mélamérides externes, destinés d’ailleurs à disparaître rapidement partout, sont peu distincts chez YAtractis. Chez le Cucullanus elegans (fig. 1017), la segmentation aboutit à la formation d’un embryon plat, d’abord formé de deux couches contiguës de cellules; il est probable que dans cette espèce les choses se passent comme chez Y Anguillula-, dans les deux cas les cellules nerveuses se différencient d’abord du côté ventral et sont sur le prolongement des bandes mésodermiques.

Les résultats des recherches récentes de L. Jammes ( loc . cit .) diffèrent sensiblement de ceux que nous venons d’exposer. La prédestination précoce des blastomères, l’existence d’initiales spéciales pour le mésoderme ne sont pas admises et la segmentation

Fig. 1017. — Embryon de Cucullanus eler/ans. — o, bouche ; a, exoderme ',oph, portion œsophagienne, et i, portion intestinale de l’cntoderme; m, mésoderme (d’après Bütschli).

NEMATOÏDES.

conduirait à la constitution d’un embryon formé de cinq on six couches concentriques (. Ascaris lumbricoïdes , Oxyures longicollis) ; c’est alors seulement que les feuillets se différencieraient : l’exoderme par la régularisation de ses cellules qui deviennent cubiques; l’entoderme par l’apparition dans la masse restante de cavités irrégulières qui, en se rejoignant, détachent de la masse des cellules internes un cordon axial, formé d’une seule assise de cellules confondues aux deux extrémités du cordon, avec les éléments non différenciés. Ce cordon produirait l’cntoderme, et les éléments qui sont demeurés accolés à l’exoderme constitueraient le mésoderme. Peu à peu ces éléments, se multipliant et diminuant de taille, arrivent à se disposer en une assise unique accolée à l’exoderme. La couche mésodermique ne se réduit à deux rangées de cellules que dans la région où se forment les glandes génitales. L’extrémité antérieure du cordon entodermique forme le bulbe œsophagien; l’œsophage naît de la région indifférenciée où l’exoderme et les autres feuillets sont confondus; la même région fournit vraisemblablement les centres nerveux. La bouche, la lumière du tube digestif, l’anus résulteraient d’un simple écartement des cellules de la région où ces orifices apparaissent. Peu à peu les cellules exodermiques, d’abord très distinctes, émettent des prolongements fibrillaires, qui s’anastomosent et s’entrelacent; leurs limites s’effacent, et elles constitueraient ainsi une couche épithélionerveuse, en continuité directe avec les centres nerveux, structure comparable avec celle admise par Villot pour la couche sous-cuticulaire des Gordiacés.

Parasitisme et migrations. — Comme les Arthropodes, dont les rapprochent des caractères précédemment rappelés, les Nématoïdes éprouvent tous des mues. Ces mues sont au nombre de deux et divisent, par conséquent, la vie de l’animal en trois périodes : la période larvaire, la période nymphale et la période sexuée. A ces trois périodes l’animal peut présenter des caractères spéciaux; il éprouve par conséquent des métamorphoses, à la vérité, peu compliquées; assez souvent, son genre de vie ou son hôte changent à chaque nouvelle période, de sorte qu’à ce point de vue les Nématoïdes peuvent être répartis entre les catégories suivantes :

1° Nématoïdes parasites dans le même viscère d’un même individu durant toute leur vie, les œufs seuls arrivant au dehors;

2° Nématoïdes passant leurs deux premiers états dans un viscère et émigrant dans un autre viscère du même individu pour devenir sexués;

3° Nématoïdes vivant à l’état de larve ou de nymphe dans un individu et passant dans un individu différent, de même espèce ou d’espèce différente, pour devenir sexués ;

4° Nématoïdes parasites dans leurs premiers états, libres à l’état adulte;

3° Nématoïdes libres dans leurs premiers états, parasites à l’état adulte;

6° Nématoïdes hétérogones, les générations qui se succèdent étant alternativement libres ou parasites;

7° Nématoïdes -pouvant vivre, suivant les circonstances, libres ou parasites;

8° Nématoïdes libres toute leur vie.

1° Les Ascaris lumbricoïdes de l’Homme et megalocephala du Cheval, YOxyuris vermicularis (fig. 1018) de l’Homme, YHeterakis maculosa du Pigeon, les Trichocephalus arrivent à leur hôte par la voie la plus simple. Leurs œufs pondus se mêlent aux boissons et aux aliments, éclosent dans l’estomac de l’animal qui les a avalés et passent dans son intestin.

PARASITISME ET MIGRATIONS

2° La Trichina spiralis 1 (fig. 1019), fréquente chez le Surmulot, chez le Cochon et qui s’attaque aussi à l’Homme, n’acquiert ses organes génitaux que dans l'estomac de son hôte; elle s’y accouple et ses larves, écloses déjà dans la mère qui est vivipare, traversent la paroi stomacale pour venir s’enkyster dans les muscles (lig. 1020) où elles passent leur période nymphale, attendant que leur hôte soit mangé par quelque /£ÿ

animal carnassier, dans l’estomac duquel

Fig. 1018. — Uxyuris]vermicularis. — 1, femelle ; o, bouche; v, vulve; A, anus; — 12, mâle; — 3, extrémité postérieure du corps du mâle ; sp, spiculé ; — 4, œuf renfermant un embryon (d’après Leuckart).

Fig. 1019. — Trichina spiralis. — 1, femelle adulte; G, orifice génital ; E, embryon ; Ov, ovaire ; — 2, mâle ; T, testicule.

elles arrivent à maturité; il n’y a place ici pour aucune phase libre. L'Olullanm tricuspis effectue accidentellement dans le Chat des migrations analogues. Les

1 J. Chatin, La Trichine et la Trichinose , 1883.

NÉMATOIDES.

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Fig. 1020. — Triclinia spiralis. — 1, embryon libre; — 2, le même qui a pénétré dans une libre musculaire ; — 3, le même enkysté.

larves se développent dans la mère; elles sont très grosses et, en général, au

nombre detrois. Elles passent de l’estomac soit dans les séreuses (plèvre ou péritoine), dans lesquelles elles s’enkystent, et sont alors généralement perdues, soit dans le mucus des bronches et dans les excréments par lesquels elles sont portées au dehors.

Dans ce dernier cas, elles arrivent aux Souris et s’enkystent dans leur chair pour retourner ensuite au Chat.

L’Ollulanus établit par conséquent un passage entre le second et le troisième cas, dont nous allons maintenant parler.

3° Le Cucullanus elegans est, comme on sait, vivipare.

Les larves, à leur naissance, sont dépourvues des deux valves buccales si caractéristiques de l’adulte; mais la bouche est armée, du côté dorsal, d’une pointe saillante et l’extrémité postérieure du corps s’effile en une queue pointue, dont la longueur égale le tiers de celle de l’animal ; au repos, celui-ci se tient courbé en arc ou enroulé en spirale. Ces larves peuvent vivre un certain temps dans l’eau à l’état de liberté ; mais dès qu’elles rencontrent un Cyclops, elles pénètrent par la bouche, dans son tube digestif, et passent de là dans sa cavité générale. La larve subit alors une mue, et la nymphe apparait avec une tête plus obtuse et une queue plus courte; c’est pendant la vie nymphale que se forment les valves buccales. La nymphe passe à l’état adulte dans l’estomac des Poissons qui vivent de petits Cyclopes. Les Hcdruris androphora passent de même par la cavité générale de YAsellus aquaticus avant de se fixer sur la muqueuse de l’arrière-bouche des Grenouilles. Les nymphes de Cucullanm ne s’enkystent pas. Il en est autrement de celles de la Spiroptera obtusa qui est ovipare. Les œufs se trouvent en grand nombre dans les excréments des Souris; ils sont avalés par les larves de Ténébrions qui mangent souvent ces excréments; la jeune larve qui en sort est armée, en avant, d’un aiguillon chitineux à base tricuspide, et son extrémité postérieure, obtuse, présente trois papilles dont la médiane plus saillante que les autres; elles passent de l’intestin dans la cavité générale de leur hôte, et s’y enkystent au bout de cinq semaines aux dépens du corps adipeux. Lorsque les larves de Ténébrion sont maugées par des Souris, les kystes sont digérés, et le Spiroptère devient adulte dans l’intestin du Rongeur. L 'Ascaris acus de l’intestin du Brochet s’enkyste de même dans le mésentère et le foie de l’Ablette ( Alburnus lucidus ) pour arriver à son hôte définitif, mais se modifie à peine dans ce passage. Bien que la plupart des larves

PARASITISME ET MIGRATIONS

d’ Ascaris soient munies d’une pointe frontale, il en est dont les métamorphoses sont encore plus faibles : c’est le cas de l’Ascaris incisa enfermé dans les muscles pédonculés du péritoine de la Taupe et qui devient probablement Y Ascaris depressa des Oiseaux de proie. Il est probable qu’un grand nombre d’espèces d 'Ascarides, à nymphes pourvues d’un aiguillon buccal et qu’on trouve enkystées en grande quantité dans la chair des Poissons de mer et notamment du Colin ( Merluccius vidgaris), achèvent leur développement sous forme d’Ascan's dans le tube digestif des Dauphins, des Phoques, des Palmipèdes piscivores et des Poissons carnassiers. L ' Eustrongylus gigas , qui habite la substance même du rein du Chien, parait vivre à l’état jeune dans la chair de divers poissons ( Symbranchus laticaudus); il a été désigné, à cet état, sous le nom de Filaria cystica. La Filaria sanguinolenta du Chien a pour hôte intermédiaire la Periplaneta orientalis (Grassi); la Filaria recondita du Chien, diverses espèces de Puces et le Rhipicephalus sanguineus.

4° Les Mermis sont le type des Nématoïdes parasites pendant les périodes larvaire et nymphale, libres à l’état adulte. Les jeunes Mermis albicans éclosent au printemps; ils vivent d’abord dans la terre humide, mais ne tardent pas à pénétrer dans la cavité générale de larves d’insectes, où ils passent sans s’enkyster leur période nymphale. Finalement les nymphes percent de nouveau la peau de leur hôte pour revenir dans la terre humide où ont lieu le passage à l’état adulte, l’accouplement et la ponte. Les nymphes se trouvent surtout dans les Chenilles, même dans les Chenilles frugivores ( Carpocapsa pomonana ); mais on les trouve aussi chez des Orthoptères ( Locusta viridissima ), des Diptères ( Tipula ), divers Coléoptères et même des Mollusques ( Succinea amphibia). La larve est pourvue d’un long aiguillon buccal qui manque à la nymphe et à l’adulte. La Pelodera Janeti vit à l’état nymphal dans les glandes pharyngiennes des Fourmis; arrivée à une certaine taille, la nymphe quitte son hôte, et devient sexuée dans la terre humide l.

o° La plupart des espèces de Strongyudæ (S. filaria, S. commutatus, S. rufescens, S. hypostomus , Dochmius trigonocephalas du Chien) passent leur période nymphale en liberté dans l’eau, la vase ou même la terre humide, et sont alors caractérisées par un double renflement œsophagien et une armature pharyngienne tridentée; sous cette forme ils ressemblent à des Rhabditis; ils pénètrent ensuite dans le tube digestif de leur hôte définitif, ou quelquefois s’enkystent dans les tissus ( Sclerostomum tetracanthum du Cheval, fig. 1021), et subissent plusieurs transformations avant d’arriver à l’état adulte. C’est seulement à la fin de la période nymphale que les jeunes nématoïdes dont la queue est longue et grêle, acquièrent leur capsule buccale et la bourse si caractéristique des mâles. Les jeunes de YHeterakis acuminata de la Grenouille sont aussi des Rhabditis très agiles et qui demeurent longtemps en liberté, mais on ignore s’ils reviennent directement à la Grenouille ou passent auparavant dans un hôte intermédiaire.

1 C. Janet, Études sur les Fourmis (4e note), Mémoires de la Société Zoologique de France, 1894, p. 45.

NÉMATOÏDES.

On peut considérer comme de simples complications des cas que nous venons d’étudier celui du Ver de Médine ( Dracunculus medinensis , fig. 1022), et celui de la Filaire du sang ( Filaria sanguinis hominis). Le Ver de Médine femelle vit sous la peau de l’Homme, et y détermine une vive inflammation, accompagnée de suppuration. L’animal est vivipare; les jeunes sont entraînés par le pus, et un certain nombre d’entre eux, soit durant un bain du malade, soit par le lavage de son linge, arrivent dans l’eau. Ces jeunes animaux continuent à vivre dans le nouveau milieu; ils peuvent dès lors ou bien pénétrer directement dans l’organisme humain, ou bien passer d’abord dans celui d’un petit Copépode ( Cyclops ). Si le Copépode vient à être avalé avec la boisson, les jeunes dragonneaux, mis en liberté par la digestion, se développent, s’accouplent et pondent.

Les mâles pénètrent à l’intérieur des femelles; celles-ci émigrent à travers les viscères jusque sous la peau où elles deviennent énormes.

Les jeunes de la Filaria sanguinis hominis viventaussi dans l’eau; avalés par l’Homme, ils traversent la paroi du tube digestif et passent dans les vaisseaux où ils deviennent sexués ; les femelles pondent des larves vivant dans le sang même. Si un Moustique vient à piquer un homme infesté de ce parasite, il avale avec le sang un certain nombre de larves de Filaires; celles-ci se

Fig. 1022. — Dracunculus medinensis. — a, ex- ...

trémité antérieure vue de face ; O, bouche ; développent dans le tube digestif et sont

P papilles; 6 femelle remplie d’embryons, ré- rejetéeS dans l’eau avec les excréments dll

cluite a la moitié de sa taille; c, embryon très

grossi (d’après Bastian et Leuckart). Moustique. Les filaires du sang n’apparais-

sent que la nuit dans la circulation périphérique; elles produisent les maladies connues sous les noms de hématochylurie, élèphantiasis des Arabes, etc. Elles déterminent des émissions d’urine sanguinolente ou de sang par lesquelles un grand nombre d’entre elles sont entraînées et qui facilitent leur dispersion.

La Sphærularia bombi à l’état jeune est un véritable Tylenchus qui habite la terre humide, où a lieu l’accouplement; les mâles disparaissent alors; les femelles pénètrent dans la cavité abdominale d’une reine de Bourdons; là elles se fixent sur l’intestin ou demeurent libres ; mais leur vagin et leur utérus font bientôt hernie au dehors, tandis que ce qui reste du Ver s’atrophie; la matrice extroversée a été prise pour la femelle, le reste du corps pour le mâle par les anciens observateurs1.

1 Leuckart, Ueber die Entwickelwig der Sphærularia Bombi, Zoolog. Anzeiger, t. VIII, 1885.

PARASITISME ET MIGRATIONS

6° Si les Rhabditis de la forme précédente deviennent sexués dans la terre humide, comme ils gardent en même temps une forme particulière, deux générations successives peuvent vivre désormais l’une à letat de parasitisme, l’autre à l’état de liberté. Quelquefois même plusieurs générations libres se succèdent avant qu’une génération parasite apparaisse ( Leptodera appendiculata), et l’on comprend que l’on puisse ainsi passer aux formes définitivement libres. D’autre part chez YAngiostoma nigrovenosum, des poumons de la Grenouille rousse, la forme parasite hermaphroditisme est protandre ou peut être toujours femelle et parthénogénitique, la forme libre est, au contraire, sexuée et ces deux formes succèdent régulièrement l’une à l’autre. 11 y a hétérogonie (p. 48). L’ovaire aussi bien chez la forme protandre que chez la forme sexuée est formée de deux moitiés symétriques placées l’une en avant, l’autre en arrière de la vulve qui est médiane. Le testicule est un tube simple chez la forme sexuée. Le Strongyloïdes intestinalis présente les mêmes phénomènes que l’A. nigrovenosum-, hermaphrodite il vit dans l’intestin de l’Homme, et il est une des complications de la diarrhée de Cochinchine; sexué il vit libre dans l’eau sous forme de Rhabditis.

Les migrations du Sclerostoma equinum des anévrysmes du Cheval se rapprochent beaucoup de celles des Angiostoma ; des œufs de la forme parasite nait une génération formée de petites femelles et d’hermaphrodites semblables à des Rhabditis. La génération suivante comprend des mâles et des femelles semblables à la forme parasite; le passage dans le sang n’est pas une phase nécessaire de l’évolution.

Les Diplogaster présentent des phénomènes analogues, mais qui n’ont pas encore été complètement élucidés. Sous la forme Diplogaster , ils vivent dans la terre humide ; mais ils n’y parviennent qu’après avoir vécu plus ou moins longtemps entre les ailes et les élytres de divers Coléoptères coprophages ( Geotrupes , Aphodius) ou xylophages ( Hylobius , B ostrichus, Dendroctonus). Ces parasites externes peuvent être considérés comme des nymphes; les sexes sont nettement différenciés; mais dans certains cas ( Bradynema rigidum de V Aphodius fimetarius ) les organes copulateurs du mâle ou les glandes génitales des femelles ne se développent pas, de sorte qu’on peut se demander si les mâles apparents ne sont pas en réalité des hermaphrodites protandres. Ces formes nymphales proviennent de femelles sans intestin, réniformes ou courbées en arc ( Allantonema , Leuckart) qui vivent dans la cavité générale de l’Insecte et sont vivipares; les jeunes qui en naissent perforent, pour y pénétrer, l’intestin de leur hôte et émigrent de là vers l’extérieur ( Allantonema sylvaticum des Geotrupes *).

7° Le parasitisme est facultatif chez les nymphes de plusieurs espèces de Pelodera. Les nymphes vivent enkystées sur les cloisons ou dans les néphridies du L umbricus agrieola. Ces kystes sont-ils séparés du ver, pour une raison quelconque, et tombent-ils dans l’eau ou sur la terre humide, la nymphe sort de son enveloppe, devient sexuée, et plusieurs générations peuvent se succéder sans que le parasitisme reparaisse. 11 en est probablement de même pour le Dionyx Lacazii qui vit enkysté dans le Pontodrilus Marionis, Lombricien du littoral méditerranéen, de la même façon que la Pelodera dans son Lombric. La Leptodera appendiculata présente plus nettement encore des faits analogues. Les nymphes dépourvues de bouche et d’anus, ornées à l’extrémité postérieure du corps de deux bandelettes flottantes,

1 V. Linstow, Ueber Allantonema sylvaticum , Centralblatt für Bakteriologie und Parasienkunde, 1893.

1408 NÉMATOÏDES.

se trouvent dans les muscles du pied et dans les vaisseaux du Limax citer. Le mollusque vient-il, par accident, à tomber dans l’eau, les nymphes abandonnent son pied, deviennent sexuées, se multiplient, et plusieurs générations peuvent se succéder sans qu’il y ait retour à la vie parasitaire. Ce retour ne se produit que lorsque l’occasion se présente. Les nymphes libres diffèrent toujours des nymphes parasites par une taille plus petite, la présence d’une bouche et d’un anus, la réduction à de simples papilles des bandelettes postérieures; enfin par une autre disposition des éléments dans la masse germinative. 11 semble qu’il y ait là un reste des phénomènes d’hétérogonie que nous a offerts V Angiostoma nigrovenosum.

8° Le groupe des Nématoïdes libres est devenu, grâce aux recherches de Bastian, Marion, Bütschli, de Man, etc., un groupe extrêmement étendu et qui mérite d’être étudié à part. 11 se relie aux catégories précédentes par les formes parasites des végétaux telles que le Tylenchus tritici qui détermine la nielle des blés, le Tylenchus vastatrix qui s’attaque à l’avoine, à l’oignon, aux jacinthes, au blé-noir, au trèfle, aux fèves, aux pommes de terre, etc., YAphelemhus qui s’en prend aux fraises, et YHeterodera Schachtii qui détruit les Betteraves. L’Anguillule du blé niellé se trouve à l’état de nymphe dans des galles que la mère habitait auparavant, les nymphes sont desséchées et à l’état de vie latente. Quand la galle tombe sur un sol humide, les larves redeviennent actives, abandonnent la galle et se répandent sur le sol autour d’elle. Rencontrent-elles une jeune lige de froment, elles rampent entre les gaines des feuilles, arrivent jusqu’à l'épi et pénètrent dans le bourgeon de la fleur; les étamines se modifient alors, se soudent et constituent une sorte de galle où l’Anguillule atteint sa maturité sexuelle, pond et où les jeunes éclosent L I, 'Heteroclera Schachtii - s’attaque aux racines des Betteraves, mais sans y produire de galles, comme c’est le cas pour Y H. radicicola-, la femelle est assez souvent vivipare; mais sous diverses influences, notamment à la fin de la belle saison, ses couches musculaire et épithéliale s’atrophient; un exsudât qui agglutine les corps étrangers filtre au travers la cuticule, et l’animal se transforme en un kyste brun, rempli d’œufs, qui passe l’hiver. Les jeunes vivent d’abord librement, mais gagnent bientôt les racines de la betterave ou celles des plantes cultivées avec elles, qui peuvent quand on les cultive avant la betterave servir à épurer le terrain. La larve qui sort de l’œuf est agile, délicate, et ne supporte pas la dessiccation, après qu’à l’aide de son aiguillon, elle a pénétré dans le parenchyme des racines, la larve mue, abandonnant, avec la cuticule, sa coiffe et son aiguillon qui se reconstituent sous une forme amoindrie; dans cette 2° larve, les rudiments du testicule et de l’ovaire permettent bientôt, grâce à leur aspect caractéristique, de distinguer les sexes dont les différences s’accusent rapidement; la femelle prend directement sa forme définitive, et est mise en liberté par la rupture des tissus qui l’abritaient. Cependant, par une modification de son épiderme dont les cellules deviennent indistinctes et produisent une couche qui va s’ajouter à la cuticule, le mâle se

1 Ed. Prillieux, Les maladies vermiculaires des plantes cultivées et les Nématodes qui les produisent, Annales de la science agronomique, t. II, 1885. — Ritzema Bos, U Anyuillule de la tige ( Tylenchus vastatrix) et les maladies dues à ce Nématode , Archives du Musée Teyler, vol. III, 1892.

2 Johannes Chatin, Recherches sur V Anyuillule de la betterave {lleterodera Schachtii ). Bulletin du ministère de l’Agriculture, 1891. — Id Recherches sur l’ Anyuillule de l'Oignon (' Tylenchus putrefaciens), 1884.

PARASITES

transforme en une sorte de pupe, analogue à celle des Mouches et sous le tégument de laquelle il achève son évolution; il ne quitte la racine qu’après son éclosion et va alors dans la terre à la recherche des femelles.

L' Anguillula aceti, l’Anguillule bien connue de la colle et du vinaigre n’est plus un parasite, à proprement parler, bien qu’elle ne vive que dans des substances d’origine organique. C’est seulement dans la colle de pâte qu’elle atteint sa maturité sexuelle; les individus que l’on trouve parfois si abondamment dans le vinaigre de vin , se nourrissent du Mycoderma aceti mais demeurent souvent à l’état de nymphe. Enfin toute une longue série de genres (Vagantia) vivent exclusivement soit dans la terre humide, soit dans les eaux douces, soit dans les eaux marines; ce sont là les véritables Nématoïdes libres puisqu’ils vivent dans les conditions normales des autres animaux. Le même genre peut d’ailleurs compter des espèces terrestres, des espèces lacustres et des espèces marines ( Monohystera , Oncholaimus). Lorsque ces animaux sont placés dans des conditions d’alimentation convenable, ils vivent et se multiplient sur place; si les conditions deviennent défavorables, les larves émigrent, et lorsqu’elles sont à terre, les téguments se détachent, fermant la bouche et l’anus, et la nymphe, ainsi abritée sous le tégument larvaire comme dans un kyste, peut supporter, à l’état de vie latente, une assez longue dessiccation. Elle revient à la vie active lorsqu’une circonstance quelconque ramène l’eau auprès d’elle. C’est ce qu’on a appelé le phénomène de la réviviscence des Anguillules.

L ORDRE

PARASITA i

Nématoïdes vivant en parasites dans les cavités ouvertes ou dans les tissus des animaux , mais pouvant être libres soit pendant la première , soit pendant la dernière période de leur existence.

Fam. cheiracanthidæ. — Tête nettement séparée du reste du corps, épineuse: corps assez souvent lui-même épineux et parfois annelé.

Hystrichis, Duj. Corps mou, filiforme, revêtu d’un tégument lâche, hérissé de piquants en avant; tête obtuse un peu renflée, finement épineuse, bouche ronde, au sommet d’un cône protactile; queue obtuse ou rétuse; anus terminal; mâle à bourse campaniforme, à spiculé très long, filiforme. II. tricolor, tissu du proventricule des Canards. — Echinocephalus, Molin. Tète sphéroïdale, plus large que le corps, couverte de nombreux crochets, rappelant ceux des Echinorhynques et qui peuvent s’étendre sur la partie antérieure du corps ; bouche grande, ronde, terminale, non protractile ; queue du mâle enroulée, celle de la femelle obtuse. E. cygni, enkysté dans le Cygne. E. uncinatus. — • Lecanocephalus , Dies. Tête discoïdale, séparée du reste du corps par un étranglement qui contient un anneau chitineux; bouche terminale, rétractile, entourée de trois lèvres; corps subcylindrique couvert d’épines couchées en arrière, disposées en verticilles et qui le font paraître annelé; corps du mâle terminé par une pointe conique; deux longs spiculés; vulve antérieure. — Liorhynchus, Rud. Tête énorme, et sans papilles; corps annelé, chaque anneau portant un cercle d’épines le long de son bord postérieur; épines de moins en moins serrées à mesure que s’éloigne le rang de l’anneau; spiculés inégaux; vulve voisine de l’anus; utérus bifurqué. L.denticulatus , estomac de la Muræna anguilla. — Gnathostoma, Owen. Diffèrent des Echinocephalus par leurs épines palmées dans la région antérieure du corps, simples dans la région moyenne, disparaissant peu à peu dans la région postérieure; leur bouche bila-

' Diesing, Révision der Nematoden, Silunzgsberichte der K. Akademie der Wissenchaften zu Wien, t. XLII (21e à 29e partie), 1861. — Id. Systema Helminthum, 1850-1851.

NÉMÀTOÏDES.

biée, leur vulve située dans la région postérieure du corps. G. spinigerum, libre ou enkysté dans l’estomac du Cbat sauvage, du Cougouar, du Tigre. — Conocephalus , Dies. Tête rétractile, conique, à limbe crénelé postérieurement; queue du mâle courbée, avec deux papilles subterminales ; vulve dans la moitié postérieure du corps. C. typicus, estomac des Dauphins. — Cosmocephalus, Mol. Tête bien limitée, portant quatre écussons confluents et deux épines latérales à sa base; gaine du pénis très courte, naviculaire, monopétale; vulve médiane. C. papillosus, estomac de la Mouette rieuse. — Elaphocephalus, Mol. Tête armée de quatre épines dont les deux médianes à extrémité dilatée, dentée, les latérales terminées par deux pointes. E. oetocornutus, base des doigts du Psitaccus macao , au Brésil. — Ancyracantlius, Dies. Corps cylindrique, élastique; bouche terminale, armée extérieurement de quatre épines pinnatifides, disposées en croix ; mâle à queue infléchie, femelle à queue amincie, droite. A . pinnatifidus , estomac d’un Saurien du Brésil ( Podocnemis ). — Ancyracanlliopsis , Dies. Diffèrent des Ancyracanlhus par la présence de deux papilles buccales; la queue deux fois tordue en spirale chez les mâles, une fois chez les femelles; la gaine du vagin dipétale. A. bilabialus, parois stomacales d’un Eurypyga helias, du Brésil.

Fam. filaridæ. — Bouche arrondie ou triangulaire, assez souvent entourée de deux ou quatre lèvres, ou accompagnée d’une fraise (p. 1385), ou conduisant dans une capsule; assez souvent deux papilles latérales et quatre submédianes; quelquefois des épines céphaliques. Spiculés des mâles généralement très inégaux; vulve habituellement antérieure. Le plus souvent des migrations.

Dracunculus, Kæmpfer. Holomyaires; corps allongé, à peine aminci "à ses extrémités avec deux tubercules médians, saillants tout auprès de la bouche, et, en dehors, six papilles latérales, symétriquement placées; utérus simple, droit, terminé par un ovaire pelotonné; vivipares; ni anus, ni vulve chez la femelle; mâle très petit, caché dans la femelle. D. medinensis, larves libres; adultes sous la peau de l’Homme. — lchthyonema , Dies. Holomyaires; champs latéraux et lignes médianes très larges; tête sphérique, renflée; queue arrondie, point d’anus; vivipares. I. ylobiceps, larves dans le Gobius vulgaris, adulte dans l’ovaire de l’Uranoscope. — Proleptus , Duj. Corps très aminci en avant; tête petite; bouche ronde; queue ordinairement munie d’ailes membraneuses ou vésiculeuses. P. aculus, gros intestin de la Raia clavata. — Filaria, Müller. Polymyaires; corps très allongé; spiculés du mâle très inégaux, allongés et tordus; leur queue enroulée en hélice, souvent bordée par une membrane latérale ne passant pas sur la face ventrale et souvent dissymétrique ; vulve antérieure. S. -g. Filaria, Müller. Point de lèvres buccales; gaine du pénis monopétale. 1) Bouche inerme, sans vestibule. F. attenuata, sacs pneumatiques des Faucons. 2) Bouche armée de deux ou quatre épines. F. quadrispina , sous la peau de lâ Marte. F. papillosa, péritoine de l’âne et du cheval. S. -g. Gongylonema, Molin. Corps très long, filiforme, ayant en avant des papilles disposées en séries longitudinales; point de lèvres; gaine du pénis dipétale. G. minimum , paroi stomacale et foie du Surmulot. S. -g. Dipetalonema , Dies. Point de lèvres; bouche circulaire; gaine du pénis dipétale. D. caudispina, abdomen et thorax des Singes. S.-g. Solenonema, Dies. Point de lèvres; gaine du pénis tubuleuse ou subglobuleuse, S. æquale, sous la peau du grand Fourmilier. S.-g. Filaroides, Van Bened. Point de lèvres; corps annelé; pénis sans gaine, subterminal, falciforme. F. mustelarum. S.-g. Monopelalonema, Dies. Tête bilabiée; corps très long, filiforme; extrémité caudale du mâle infléchie, bordée de chaque côté d’une membrane avec côtes; gaine du pénis monopélale; queue de la femelle droite, obtuse. M. physalurum, abdomen de 1 ’Alcedo torquata. S.-g. Dicheilonema. Dies. Deux lèvres, gaine du pénis tubuleuse. D. labiatum , cavité thoracique de la Cigogne noire. D. horridum , du Nandou. S.-g. Tricheilonema , Dies. Trois lèvres. T. megalochilum, œsophage du Zacholus ausiriacus. S.-g. Tetracheilonema, Dies. Quatre lèvres. T. quadrilabiatum, cavité abdominale du Tinamou. — Onchocerca, Dies. Corps filiforme, enroulé en hélice lâche chez le mâle, serrée chez la femelle; bouche terminale, circulaire; extrémité caudale du mâle pourvue de deux lobes verticaux, épineux à leur base et portant une papille à chacun de leur bord supérieur; lobes comprenant entre eux un pénis filiforme. O. reticulata. — Spirura, Dies. Corps allongé; tête indistincte, entourée d’une lèvre circulaire papilleuse : queue du mâle spirale; gaine du pénis dipétale, à pétales courbes, marqués de côtes; vulve postérieure; utérus bifurqué. S. gracilis , Axolotl. — Leiuris, Leuck. L. leptocephalus, cæcum des Paresseux. — Ceratospira, Schneider. Tête arrondie; une capsule pharyngienne; corps nettement annelé; bords de la bourse des mâles épais, vésiculeux;

PARASITES

vulve antérieure; papilles postérieures asymétriquement disposées. C. vesiculosa , chambre postérieure de l’œil du Psitaccus sinensis. — Dispharagus, Duj. Diffèrent des Filaria par la présence fréquente d’une fraise céphalique sinueuse, ou leur œsophage divisé en deux parties, la première longue, étroite, tubuleuse, séparée par un anneau musculeux de la seconde plus longue, plus épaisse et plus musculeuse; leurs spiculés droits, leur corps quelquefois épineux. D. nasutus, estomac de moineau. D. spinifera, à corps épineux de la Récasse. D. alatus, de la Cigogne. — Histiocephalus, Dies ( Ancyracanthus , Schm.). Diffèrent des Dispharagus par la présence, à la tête, de deux expansions membraneuses latérales ou d’un capuchon. H. laticaudatus, de la petite Outarde. H. cystidicola, vessie natatoire de la Truite. — Spiropterina, V. Ben. Corps allongé; tête revêtue d'une membrane formant couronne ou capuchon; queue du mâle ailée, spirale; gaine du pénis monopétale; vulve postérieure. S. dacnodes, œsophage de la Raie bouclée. — Cheilospirura , Dies. Diffèrent des Spirina par leur tête à deux lèvres; gaine du pénis monopétale. C. posthelica , parois stomacales du Tinamou. C. hamulosa , parois stomacales du Coq, au Brésil. — Physocephalus, Dies. Diffèrent des Cheilospirura par leur épiderme céphalique renflé en bulle. P. sexalatus, estomac du Sanglier. — Spiroptera , Rudol. Diffèrent des Filaria par leurs spiculés non tordus, leur œsophage plus long, mais simple, à côté duquel l’intestin envoie en avant un cæcum. 1) Bouche inerme, S. strongylina, estomac du Sanglier; S. sanguinolenta , du Chien. 2) Des papilles au voisinage de la bouche. S. strumosa, estomac de la Taupe. 3) Deux lèvres latérales, S. microstoma, estomac du Cheval. 4) Quatre lèvres. S. megastoma, estomac de Cheval. S) Six lèvres. S. oblusa, estomac du Surmulot. — Physaloptera, Rud. Deux lèvres buccales latérales; membranes latérales qui forment la bourse des males se réunissant sur la face ventrale de manière à circonscrire un espace cordiforme; une papille préanale et 10 autres papilles périanales, un nombre variable de papilles caudales. P. clausa, estomac du Hérisson ; P. abbreviata, estomac du Lézard vert. — Odontobius, Roussel de Yauzème. Corps aminci en arrière; bouche ronde, entourée de trois à six pointes ou aiguillons cornés ; queue aiguë, enroulée en spirale. O. ceti, dans l’enduit muqueux des fanons de la Baleine. — Simondsia, Cobbold. Caractérisés par la présence vers l’extrémité postérieure de la femelle, d’une rosette d’appendices tentaculiformes. S. paradoxa, kystes de l’estomac d’un Cochon de race allemande.

Fam. trichotracheu dæ. — Allongés, grêles; moitié postérieure du corps souvent élargie par le développement des organes génitaux. Orifice buccal punctiforme, dépourvu de papilles. Extrémité postérieure des mâles présentant souvent des ventouses saillantes, situées parfois sur des expansions latérales des téguments. Spiculé quelquefois absent, toujours unique, terminal et entouré à sa base d’une gaine protractile, lisse ou épineuse. Vulve généralement située au niveau de l’extrémité postérieure de l’œsophage. OEufs revêtus d’une coque résistante qui se prolonge aux deux extrémités en une sorte de goulot court, par lequel lait saillie extérieurement la substance albuminoïde. Holomyaires.

Trichina, Owen. Corps à peine renflé postérieurement; extrémité postérieure du mâle présentant deux appendices latéraux; point de spiculés; vulve vers le milieu de la longueur du corps; cloaque exsertile chez le mâle; vivipares. T. spiralis , à l’état adulte dans l’estomac des Mammifères, à l’état de nymphe enkystée dans leurs muscles. — Trichosoma, Rudolphi. Corps filiforme, divisé en deux régions qui passent graduellement de l’une à l’autre; un spiculé entouré d’une gaine lisse, non renflée, dont la longueur ne dépasse pas le double du diamètre du corps; spiculé très long, saillant. T. exiguum , du Hérisson. — Eucoleus, Duj. Diffèrent des Trichosoma par leur spiculé peu visible, peut-être absent, entouré d’une gaine finement épineuse dont la longueur est au moins décuple de la largeur du corps. E. acrophilus, trachée du Renard. — Thominx, Duj. Diffèrent des Eucoleus par la visibilité de leur spiculé épais et triquètre; extrémité postérieure du mâle dilatée et lobée. T. manica, intestin du Pinson. — Calodium, Duj. Diffèrent des Trichosoma par leur gaine lisse, plissée transversalement, dont la longueur est décuple de la largeur du corps; des Mammifères et des Oiseaux. C. plica, vessie du Renard. C. tenue, intestin du Pigeon. — Liniscus, Duj. Diffèrent des Calodium par la partie postérieure de leur corps qui se renfle peu à peu jusqu’au milieu, puis s’amincit en arrière. L. exilis, enveloppes testiculaires du Surex tetragonurus. — Trichocephalus, Gœze. Moitié antérieure du corps longue et filiforme; moitié postérieure brusquement renflée; spiculé allongé, entouré par une gaine longue, à extrémité infundibuliforme et épineuse. T. dispar,

NÉMATOÏDES.

cæcum et appendice vermiculaire de l’Homme; la région amincie du corps est engagée dans la muqueuse. — Sclerotrichum, Rud. Diffèrent des Trichocephalus par leur extrémité antérieure terminée en disque bordé de crochets, et leur région renflée roulée en spirale et noduleuse. S. echinatum, estomac du Pseudopus serpentinus. — Oncophora Dies. Diffèrent des Trichocephalus par la présence à la partie antérieure de leur région renflée d’une gibbosité sur laquelle est situé l’orifice génital, et qui présente une pointe subulée très mince; mâle inconnu; vivipares. O. gibbosa, vésicule du fiel du Thon. — Tropisurus, Dies. ( Tropidocerca ). Mâle filiforme, à queue carénée en dessous; femelle à corps très épais, ovoïde, marqué de quatre sillons opposés longitudinaux, terminé à ses deux extrémités par une pointe conique; vulve à la base de la pointe antérieure. T. paradoxus, enkysté dans les parois stomacales du Cathartes urubu.

Fan. mermitidæ. — Vers allongés, rappelant l’aspect des Gordius. Bouche bordée d’un cercle corné, et entourée de six papilles; point d’anus. Deux spiculés égaux; bourse élargie; trois ou quatre rangées de papilles à la région postérieure du corps. Holomyaires; des lignes médianes, des lignes dorsales secondaires et des lignes latérales. Vivent à l’état de nymphe dans la cavité générale des Insectes et à l’état adulte dans la terre humide, au printemps.

Menais, Dujardin. Genre unique. M. nigrescens , Fr.

Fam. ascaridæ. — Tête présentant trois lèvres bien distinctes, trois tubercules ou au moins trois papilles. Spiculés généralement égaux ou, s’ils sont inégaux, placés latéralement. Point de bourse caudale fermée chez les mâles.

Nematoxys, Schn. ( Cosmocerca , Dies.) Méromyaires; bouche triangulaire, entourée de trois petites lèvres; tégument couvert de nombreuses papilles, irrégulièrement distribuées; un bulbe œsophagien puissant, muni d’un appareil dentaire; mâle avec des ventouses préanales; spiculés petits, accompagnés d’une grande pièce accessoire. C. ornatus, rectum de nos Batraciens. — Oxysoma, Schn. Méromyaires ; une lèvre dorsale très grande et deux lèvres latérales plus petites, semblables entre elles, ou trois lèvres semblables, divisées en nombreuses petites lèvres secondaires (0. lepturum), 6-10 papilles péribuccales ; bulbe œsophagien muni d’un appareil dentaire; spiculés longs, courbés au sommet. O. brevicaudatum, intestin de la Grenouille rousse. — Dermatoxys , Schn. Méromyaires; bouche formée par trois fentes convergeant à partir du milieu delà tête; bourse très développée; point de spiculé; vulve antérieure; anus s’ouvrant dans un champ cordiforme. D. veligera , cæcum du Lepus brasiliensis . — Ascaris , Linné. Polymyaires d’assez grande taille; trois lèvres fortement développées, serrées les unes contre les autres, contiguës sur presque toute leur longueur, de manière à ne paraitre former qu’un tubercule saillant; un grand nombre de papilles sur la région postérieure du corps; queue conique; spiculés habituellement égaux, gros et assez courts; vulve à l’extrémité du 1er tiers du corps; ovipares. S. -g. Ascaris, utérus à deux branches parallèles, dirigées en arrière. 1) OEsophage sans appendice dirigé en arrière: A. lumbricoïdes. intestin de l’Homme. A. megalocephala, du Cheval et tous les ascarides de Mammifères. 2) Un bulbe œsophagien et un diverticule de l’intestin dirigé en avant. A. depressa. des Faucons. 3) Un diverticule œsophagien dirigé en arrière, un diverticule intestinal dirigé en avant. A. spiculigera du Cormoran et divers Ascaris des Poissons. 4) Point de bulbe œsophagien, mais un diverticule postérieur de l’œsophage. A. acus, du Brochet. S. -g. Ascaridia. Utérus divisé en deux branches dirigées l’une en avant, l’autre en arrière. A. inflexa, Coq et Canard. S.-g. Polydelphis. Intestin divisé en plus de deux branches. A. anoura, du Python bivitlatus. S.-g. Anisakis, spiculés du mâle inégaux. A. distans, intestin du Callitriche. — Isalds, Lespès. Corps capillaire ou fusiforme, sans tête distincte, à extrémité caudale subulée; pénis avec une gaine dipétale, accompagnée d’une gaine accessoire; vulve médiane; utérus bifurqué; ovipares; parasites des Arthropodes et Mollusques terrestres ou libres; reviviscents. I. cuspidata, rectum des larves d ’Oryctes. — Labiduris, Scbneid. Méromyaires; trois lèvres légèrement bifides au sommet, séparées jusqu’à la base du côté ventral où les deux latérales empiètent l’une sur l’autre; unies à partir du 1/3 de leur longueur, latéralement; papilles caudales du mâle très allongées et courbes de manière à figurer les branches d'une pince. L. gulosa, cæcum et côlon 'de la Testudo tabulata. — Aspidocephalus, Dies. Bouche terminale, ronde; tête bien limitée, présentant trois écussons parcourus par une côte longitudinale, échancrés postérieurement; spiculés linéaires; vulve postérieure. A. scoleciformis, intestin de la Sarigue et

PARASITES

des Tatous. — Heterocheilus, Dies. Trois lèvres inégales, la dorsale plus grande que les latérales qui sont concaves et tronquées au sommet; extrémité caudale du mâle presque droite, pointue; spiculés ensiformes; vulve presque au milieu du corps. II. tuniccitus, estomac et intestin du Lamantin, au Brésil. — Peritrachelius, Dies. Corps subcylindrique; extrémité postérieure du mâle enroulée en spirale; bouche protractile, trois lèvres semicirculaires égales; cou presque nul; un collier; vulve postérieure. P. insignis, estomac du Delphinus amazonius. — Heterakis, Duj. Polymyaires; trois lèvres présentant en dedans un angle saillant longitudinal, de chaque côté duquel des bandelettes chitineuses, arquées, forment une sorte d’armature dentaire, et portant en dehors six papilles, deux submédianes et quatre latérales; mâle avec une ventouse préanale et une bourse représentée par deux expansions latérales, munies de papilles; spiculés inégaux, le plus grand à droite. H. inflexa, intestin du Coq; H. spumosa, cæcum du Surmulot.

Fam. oxyuridæ. — Bouche simple ou entourée soit de lèvres, soit de papilles disposées suivant les sommets d’un hexagone régulier, ou suivant ceux d’un triangle équilatéral; un seul spiculé, ou s’il y en a deux l’un est antérieur, l’autre, plus petit, postérieur et peut-être considéré comme une pièce accessoire ; point de bourse caudale fermée. En général, méromyaires.

Oxyuris, Rud. Bouche terminale, à dépendances disposées suivant le type 3 ou le type 6; bulbe œsophagien garni d’une armature chitineuse; spiculé court, falciforme avec pièces accessoires; vulve antérieure. 0. vermicularis , rectum de l’Homme; 0. curvula , cæcum et côlon des Solipèdes; 0. ornata des Grenouilles. — Ozolaimus, Duj. Bouche verticale; spiculé simple, très long, droit; vulve dans le quart postérieur du corps. O. megatyphlon, intestin de l’Iguane tuberculata. — Heligmus, Duj. Tête présentant trois lobes arrondis, peu distincts; spiculé très long, flexible, enroulable en hélice lâche; vulve dans la lre moitié du corps. H. longicirrus, intestin de la Plie. — Ptychocephalus , Dies. [Ilelicothrix , Galeb). Six lèvres buccales; six baguettes pharyngiennes; une série de bourrelets annulaires transparents, à la suite de la tête; vulve au milieu du corps; utérus divisé en deux branches opposées. P. spirotheca, intestin de l’ Hydrophilus piceus. — Alractis, Duj. OEsophage divisé en trois régions, la lr0 armée de six lames chitineuses, terminées inférieurement par une dent, la seconde à parois lisses, la 3° renflée, constituant le bulbe et présentant une armature dentaire semblable à celle des Oxyuris; deux spiculés, l’un antérieur très long; le second court, trapu, en faucille, comprenant entre eux l’extrémité érectile du tube éjaculateur; vulve voisine de l’anus; utérus simple dirigé en avant, terminé par un ovaire unique, replié en arrière. A. dactylura , intestin de la Testudo græca. — Pharyngodon, Dies. Corps annelé ; subcylindrique; celui du mâle droit, ailé; celui de la femelle sigmoïde; quatre papilles buccales; bulbe œsophagien avec trois dents; extrémité caudale épineuse; pénis filiforme sans gaine; vulve antérieure. P. acanthurus, intestin du Lézard gris ( Podarcis muralis). — Mastigodes, Zeder. — Passalurus, Duj. Tête obtuse; queue subulée; bouche armée intérieurement de trois pièces oblongues, réunies par une membrane résistante, plissée; œsophage en massue, suivi d’un bulbe plus large; vulve au niveau du bulbe œsophagien. P. ambiguus, gros intestin du Lièvre et du Lapin. — Subulura, Molin. Corps filiforme; tête arrondie; bouche terminale, circulaire, papilleuse; extrémité caudale allongée, très pointue, infléchie et ornée de papilles chez le mâle, avec une ventouse préanale; gaine du pénis dipétale, à pétales tordus en spirale. S. acutissima, intestin de la S Prix atricapilla du Brésil. — Slreptostoma, Leidy. Corps capillaire distinctement et largement annelé, à queue rigide, très longue, ensiforme; bouche grande, circulaire; partie antérieure et postérieure de l’œsophage piriforme; pénis filiforme, rétractile, sans gaine. S. ( Oxyuris , Galeb) blattæ, intestin de la Periplaneta orientalis. — Thelastoma, Leidy. Diffèrent des Streptostoma par leur bouche petite, ■circulaire, entourée de papilles ou de lobes; leur partie antérieure de l’œsophage longue, cylindrique; leur queue pointue, de médiocre longueur; parasites des Insectes. T.appendiculata, intestin de la Blatte orientale. — Hystrignathus, Leidy. Diffèrent des Thelastoma par leur corps annelé et épineux en avant. II. rigidus, estomac du Passalus cornutus. — ALlodapa , Dies. Corps subcylindrique, celui du mâle recourbé en hameçon; femelle droite; bouche terminale, à limbe circulaire, épais; extrémité caudale du mâle atténuée, courte, à pointe terminale bordée d’ailes papilleuses; celle de la femelle conique; gaine du pénis dipétale, vulve dans la moitié antérieure du corps. A. typica , cæcum du Dichoiophus Margravii, du Brésil. — Crossophorus , Hemp. et Ehrb. Tête à trois valves sillonnées

NÉMATOÏDES.

à l’intérieur et munies de papilles ou frangées; intestin présentant deux cæcums dirigés en avant; utérus bifurqué. C. collaris, cæcum du Daman.

Fam. cuculIjANIDÆ. — Bouche à deux ou quatre lèvres, ou bien pourvue d’une capsule pharyngienne, parfois chitineuse et bivalve. Extrémité postérieure du corps des mâles pouvant présenter des expansions latérales, mais celles-ci étroites, non repliées en cloche, en ombrelle ou en cornet. Deux spiculés égaux; position de la vulve variable. Généralement larves libres ou passant par un hôte intermédiaire avant d’arriver à leur hôte définitif.

Angiostoma, Duj. ( Rhabdonema , Leuck, pars). Tête tronquée en avant, soutenue par une capsule cornée; mâle à queue nue ou bordée de membranes latérales; spiculés courts; vulve vers le milieu du corps. A. entomelas, poumons de l’Orvet. A. nigrovenosum, poumons de la Grenouille rousse. — - Strongyloïdes, Grassi. Hélérogame; forme parasite à bouche et œsophage simples; forme libre à capsule pharyngienne et à deux bulbes œsophagiens; spiculés courts. S. intestinalis, produit la diarrhée de Cochinchine. — Stenodes, Duj. Diffèrent des Angiostoma par la présence d’un bulbe œsophagien nettement limité, la grande longueur des spiculés des mâles dont la queue est enroulée. S. acus, habitat inconnu. — Cucullanus, Muller. Souvent rouge; capsule buccale divisée en deux valves chilineuses mobiles, latérales; spiculés grêles, égaux, accompagnés d’une pièce accessoire; extrémité postérieure des mâles bordée latéralement par une membrane saillante de chaque côté; queue des femelles t ri fi d e ; vivipares. C.elegans, mâles dans Tintes-tin, femelles fécondes dans les appendices pyloriques de la Perche; C. microcephalus , dans les Emydes. — Dacnitis, Duj. Bouche verticale comme celle des Cucullanus , mais dépourvue de valves chitineuses, tout au plus soutenue par un arc cartilagineux; spiculés larges, en lame de sabre; ovipares. D. globosa, Truites; D. hians , du Congre. — Rictularia, Frœlich. Bouche dorsale, transverse, béante et dentée; vulve antérieure; utérus court, bifurqué, dirigé en arrière; deux rangées ventrales de piquants aplatis; femelle plus grande que le mâle; larve dans les Insectes. R. cristala, intestin du Mulot. — Ophiosloma, Rud. Bouche transverse, à deux lèvres déprimées, égales, inermes. O. mucronatum, intestin de l’Oreillard. — Slelmius, Duj. Tête en partie rétractile ; bouche ronde, accompagnée de deux papilles saillantes; vulve située en avant de l’anus; mâle inconnu. S. præcinctus, intestin du Congre.- — Spiroxys, Schn. Méromyaires ; bouche comprise entre deux lèvres en forme de trèfle; deux très forts spiculés; vulve avoisinant le milieu du corps; branches de l’utérus dirigées l’une en avant, l’autre en arrière. 5. contorta, estomac de YEmys europæa. — Hedruris , Creplin. Bouche comprise entre quatre lèvres dont les deux latérales en forme de trèfle, les médianes en triangle équilatéral, tronqué au sommet; femelle fixée dans la muqueuse de l’hôte par un crochet qui surmonte un renflement caudal; mâle à queue terminée en pointe, s’enroulant d’habitude en hélice autour de la femelle. If. androphora, estomac du Triton cristatus-, H. arma ta, trachée artère de YEmys picta. — Symplecta , Leidy. Dilfèrent des Hedruris parleur bouche simplement bilabièe. S. pendula, estomac et intestin de YEmys gultata de Philadelphie. — Prionoderma, Rud. Tête rétractile; houche présentant un crochet court de chaque côté; tégument plissé de manière à paraître denté en scie de chaque côté. P. ascaroïdes, estomac du Silurus glanis. — Pleurorhynchus , Naudyn.

Fam. strongylidæ. — Corps arrondi, rarement filiforme en avant; bouche de forme variable, généralement grande, béante et conduisant dans une cavité pharyngienne souvent entourée d’une capsule chitineuse; des papilles péribuccales. Extrémité postérieure du corps du mâle présentant des expansions membraneuses (bourse), se disposant le plus souvent en une sorte d’ombrelle entourant l’ouverture cloacale; un seul spiculé ou deux spiculés égaux, souvent accompagnés d’une pièce accessoire impaire; vulve le plus souvent située dans la moitié postérieure du corps. Polymyaires ou méromyaires. Les larves libres, semblables à des Rhabditis, passent, en général, la phase nymphale dans un hôte intermédiaire, avant d’arriver à l’état adulte dans un hôte définitif. Corps souvent rouge.

Eustrongylus, Dies. Grands, cylindriques; tête arrondie, portant six papilles péribuccales; bourse en forme de cloche avec de nombreuses papilles marginales; un seul spiculé assez allongé; vulve antérieure; anus presque terminal; ovipares; polymyaires. E. gigas, dans le rein de divers Mammifères; accidentellement chez l’Homme. — Prosthecosacter, Dies. Subcylindriques, filiformes; bouche terminale, orbiculaire; tête sans papilles; bourse du mâle aplatie en forme de guitare, terminée du côté dorsal par un appendice ou un

VAGANTIA.

lobule; deux spiculés longs et grêles; vulve voisine de la queue; holomyaires; vivipares. P. convolutus, bronches et vaisseaux du Marsouin. — Stenurus , Duj. Corps rétréci et tronqué en arrière; bouche ronde; six papilles en arrière de la bouche et, un peu plus loin, quatre papilles submédianes dorsales; bourse du mâle ouverte, presque plane, soutenue par trois côtes; anus de la femelle terminal; spiculés très courts, soudés en une lame triangulaire contournée en cornet; holomyaires. S. minor, Marsouins, sinus veineux.

— Pseudalius, Duj. Diffèrent des Stenurus par la queue courte et pointue de la femelle; la queue bifide des mâles dont les spiculés sont contournés, mais non soudés. P. filum, Marsouin. — Strongylus, Muller. Corps souvent filiforme; bouche terminale, petite, sans limbe corné, nue ou entourée de six papilles; bourse du mâle entière, échancrée, bi- ou multi-lobée, soit tout à fait terminale, soit obliquement tronquée et soutenue par le prolongement de la pointe caudale et des nervures rayonnantes; deux spiculés égaux souvent très longs, accompagnés d’une pièce accessoire; vulve située dans la moitié postérieure du corps. 1) Utérus simple; S. longevaginatus, bronches de l’Homme. 2) Utérus double à branches dirigées l’une en avant, l’autre en arrière. S. retortaeformis, intestin du Lièvre; S. radiatus, cæcum du Chevreuil. 3) Utérus bifurqué à branches dirigées dans le même sens. S. dispar, intestin de l’Orvet. — OEsophagostoma, Molin. Bouche petite, entourée d’un anneau chitineux et suivie d’un renflement ovoïde des téguments. OE. dentatum, des Porcins. — Globocephalus , Molin. Capsule buccale à deux anneaux cornés; tête globulaire. G. mucronalus, intestin du Porc. — Stephanurus, Dies. Bouche terminale, grande, orbiculaire, soutenue par un anneau corné, denté; bourse du mâle divisée en cinq lobes unis par une membrane; vulve postérieure. S. dentatus , dans le mésentère d’un cochon de race chinoise, au Brésil. — Syngamus, Siebold. Bouche grande, soutenue par une cupule chitineuse au fond de laquelle se trouvent cinq ou six épines; tandis que son bord tourné en dessus est découpé en six festons; tégument péribuccal épanoui en un disque quadrilobé; mâle fixé par sa bourse caudale sur la vulve de la femelle; deux spiculés égaux; vulve antérieure. S. trachealis , mâle et femelle simultanément fixés par leur bouche sur la trachée des Gallinacés. — Delelrocephalus, Dies. Tête hémisphérique, tronquée verticalement en avant, présentant six fulcres équidistants, convergents en avant, unis par une membrane diaphane; bouche terminale, entourée de papilles; bourse échancrée; vulve postérieure. D. dimidiatus, intestin du Nandou. - — Diaphanocephalus, Dies. Diffèrent des Delelrocephalus par le nombre des lèvres qui est réduit à quatre dont deux bifides. D. costatus , intestin des Serpents du Brésil. — Uncinaria, Frôlich ( Ankylos toma, Dies). Tète courbée vers le dos, tronquée obliquement et soutenue par une capsule chitineuse, au fond de laquelle sont, du côté ventral, deux dents symétriques et, du côté dorsal, une pointe conique qui s’avance obliquement jusqu’au voisinage de la bouche; bouche très large; bord ventral de la capsule armé de quatre dents; autour de la bouche six papilles costiformes ; bourse du mâle souvent ouverte du côté ventral, soutenue par des nervures; deux spiculés égaux; vulve un peu en arrière du milieu du corps; les embryons passent directement dans l’intestin de l’hôte définitif. V . duodenalis , duodénum et jéjunum de l’Homme, détermine la chlorose d'Égypte. — Dochmius, Duj. Diffèrent des Uncinaria par leur bouche latérale, inerme ou dentée. D. hypostomus, intestin des Ruminants; D. trigonocephalus, estomac et intestin des Canidés. — - Sclerostoma, Duj. Diffèrent des Dochmius par leur bouche ventrale, presque terminale, à capsule présentant sur les bords un petit nombre de dents et, au fond, deux dents obtuses, saillantes. S. equinum , intestin et artères du Cheval, chez qui ils déterminent des anévrysmes. — Ollulanus , Leuck. Capsule buccale en forme d’urne. O. tricuspis , muqueuse stomacale du Chat.