METAMORPHOSE ET MIGRATION DES UNIONIDÆ

ne disparaissent que très tard et le dernier persiste parfois définitivement. On ne voit pas encore comment rattacher ces dispositions à l’organisation métamérique primitive des Mollusques. On peut rapprocher ce phénomène d’apparition tardive des ceintures ciliées, des phénomènes analogues que présentent certains, Polychètes (Nerilla antennata) où les ceintures ciliées ne se montrent aussi qu’à une période tardive du développement, comme des organes héréditaires qu’une adaptation embryonnaire particulière à fait momentanément disparaître l.

Quelquefois la coquille, au lieu de disparaître, subit d’intéressantes modifications et revêt successivement les caractères de plusieurs genres. Chez les Fissurella (fig. 1542) la coquille exogyre (nos / et 2), dont l’apparition momentanée a, d’après ce que nous venons de dire, une importance primordiale, est ornementée d’arborescences irrégulières, lisses, disposées en lignes hélicoïdales; la torsion caractéristique des Gastéropodes la ramène à l’enroulement endogastrique (n° 3) et, à partir de ce moment, commence à se constituer une coquille ornée de côtes longitudinales, tout à fait différente d’aspect de la coquille primitive dont elle demeure d’ailleurs très nettement délimitée (n° 4) ; à mesure que cette coquille se développe, p.iiArflvêt. successivement les caractères des genres Emarginula à fe

(n° o), Rimula à trou latéral (n° 6), avant de revêtir ceux de Fissurella à

trou apical. Pendant qu’elle évolue ainsi, le tortillon se réduit et la coquille restante est alors symétrique par rapport à un plan. Les Lamellaria ont de même tout d’abord des coquilles de Calcarella (fig. 1543) ou Echinospiru. Très souvent d’ailleurs la coquille embryonnaire présente des caractères très

spéciaux, différents de ceux des coquilles adultes et qu’il est possible de reconnaître par suite de la

^ ^ ^ Fig. 1543. — ProLo- Fig. 1544. — Jeune

! conservation fréquente chez celles-ci de la coquille conque (Calcarella) coquille de Cy-

ProLo-

embryonnaire qui constitue leur nucléus. Souvent

aussi l’ouverture des jeunes coquilles est différente

de celle de l’adulte; leur labre est généralement tranchant, alors même qu’il devra

plus tard se recourber soit en dehors, soit en dedans ( Cypræa , fig. 1544), ou qu’il présentera des ornementations diverses.

Métamorphose et migration des Unionidæ. — Par une exception unique jusqu’ici parmi les Lamellibranches, le développement des Unionidæ s’accomplit en deux stades caractérisés chacun par une forme larvaire particulière; en outre la métamorphose se complique ici d’une migration. Les œufs pondus au printemps ou en été passent dans l’espace interfoliaire de la lame branchiale interne et de là dans celui de la lame externe, par l’extrémité postérieure de la branchie où ces deux espaces communiquent. Le développement s’accomplit d’une façon normale et aboutit à la formation d’une larve sans branchies dont la coquille bivalve, munie d’un puissant adducteur antérieur, présente un crochet saillant. Sur le bord ventral de chaque valve, au-dessus de l’invagination stomodéale, se dresse un long filament qui se prolonge jusqu’au muscle adducteur, et en fait plusieurs fois le tour; des fais-

1 Sophie Pereyaslawzewa, Mémoire sur l’organisation de la Nerilla antennata. Ann. sc. nat.. 3e série, t. I. 1S9G.

MOLLUSQUES

ceaux de soies irrégulièrement disposés en ceinture prébuccale, deux enfoncements symétriques placés un peu au-dessous du stomodœum et une plaque ciliée postérieure, achèvent de caractériser cet embryon désigné sous le nom de Glochidium.

Les Glochidium (fig. 1545) hivernent dans les branchies de la mère. Au printemps ils s’échappent par l’orifice efférent, et nagent en faisant battre leurs valves, à la façon des Limes, jusqu’à ce qu’ils arrivent au contact des nageoires ou des branchies d’un poisson ; ils s’y fixent alors et s’enkystent. Durant leur enkystement, ils acquièrent un pied, des otocystes, des branchies; l’invagination stomodéale s’ouvre dans la cavité archentérique; bien plus tard le proctodœum se constitue, tandis que les invaginations sous-buccales prennent part à la formation des tissus internes. Le bord du manteau se constitue à neuf; la plaque ciliée postérieure et le filament disparaissent ; la forme des valves se modifie sans nécessiter un renouvellement de celles-ci. Au moment où il quitte son hôte, le jeune Mollusque n’a pas encore de lame branchiale externe ; celle-ci n’apparaît que la troisième année et la maturité sexuelle au bout de cinq ans.

Développement des Céphalopodes. — En raison de l’énorme quantité de vitellus qu’ils contiennent, non seulement les œufs des Céphalopodes ne se segmentent que partiellement, mais encore le mode de formation des feuillets embryonnaires est notablement modifié, et la structure de l’embryon est elle-même altérée. La segmentation n’aboutit pas à la formation d’une gcistrula, mais à celle d’une aire cellulaire exodermique, le disque germinatif, occupant le pôle aigu de l'œuf. Ce disque s’étend encore sur presque tout le pourtour du vitellus chez les Oëgopsida 1 ; il se réduit de plus en plus, proportionnellement au vitellus, des Argonauta , aux Loligo et aux Sepia (1546). Des bords du disque exodermique nait une couche cellulaire qui s’étend à la fois sous le disque et en dehors de lui, fournissant par la prolifération active de ses éléments de nombreux noyaux qui se répartissent autour de la masse vitelline et finissent par constituer autour d’elle une membrane continue. La partie de cette couche située au-dessous du disque germinatif constitue un ento-mésoderme. A sa partie postérieure il produit une sorte de gouttière ouverte du côté du vitellus 2 dont elle est séparée par la membrane périvitelline; cette gouttière est le premier rudiment de la région du tube digestif qui se transformera en estomac et en intestin. De chaque côté de cette cavité, à droite et à gauche, se développe une lame de cellules qui semble en continuité avec le mésoderme et qui formera, en se reployant, un diverticule hépatique. Les deux diverticules se fusionneront plus tard pour constituer le foie unique de l’adulte. Comme d’habitude, des invaginations exodermiques constituent l'œsophage et le rectum. La bouche se forme, en général, près du bord antérieur du disque germinatif. Sur celui-ci se différencient successivement, formant un corps

1 Grenacher, Zur Entwickelung der Cephalopoden. Zeitsch. f. w. Zoologie, t. XXXIV. 1874.

- L. V ialleton , Recherches sur les premières phases de développement de la Seiche . Annales des sciences naturelles, 7° série, t. VI, 1888.

Fig. 1545. — Glochidium, larve d’Anodonte. — b, long filament caractéristique; pg, glande; e, coquille; A, ses crochets marginaux ; rs, valve droite; Is, valve gauche ; ni, muscle postérieur des valves; s, soies; v, voile.

DÉVELOPPEMENT DES CÉPHALOPODES

qui se développe de plus en plus à l’opposé du vitellus (fig. 1546) : 1° le manteau et à son centre l'invagination préconchylienne; 2° les bourgeons des branchies, et audessous d’eux deux replis postérieurs, qui demeurent séparés chez le Nautile, mais se fusionnent chez les autres Céphalopodes pour constituer l’entonnoir. Les bords latéraux et postérieurs du disque germinatif, en se découpant en huit (Octopoda) ou dix saillies (Decapoda), donnent naissance aux rudiments des bras, tandis que le bord antérieur, sur lequel apparaissent latéralement les yeux, constitue la tête; celle-ci est peu à peu entourée par les bras, qui appartiennent d’ailleurs à la même région embryonnaire qu’elle-même. Les ganglions nerveux se forment isolément par prolifération de l’exoderme; le ganglion brachial se différencie seul aux dépens du ganglion pédieux correspondant. Les yeux et les otocystes sont d’abord de simples invaginations exodermiques; les otocystes, primitivement très écartés, se forment sur le pied et se rapprochent peu à peu vers la ligne médiane jusqu’au contact. Les autres organes se constituent aux dépens de ceux qui sont déjà formés suivant le type normal.

La tête du jeune animal avait d’abord sur le reste du corps un énorme prédominance, et, sur la tête, les yeux étaient euxmêmes énormes; à mesure que le développement se poursuit, les proportions de ces diverses parties se rapprochent des proportions qu’elles devront avoir chez l’adulte; en même temps, la tête se sépare de plus en plus de la portion de la masse vitelline qui n’a pas été résorbée et qui bientôt n’est plus extérieurement reliée au jeune animal que par une sorte de pédoncule; il se constitue ainsi un sac vitellin frontal (fig. 1547, Ds) qui s’étend jusqu’à l’estomac, avec lequel il demeure en contact sur une petite étendue de la ligne médiane, et qui est entièrement résorbé au moment de l’éclosion.

Fig. 1547. — Embryon de Seiche vu par la face dorsale peu avant l’éclosion.

— Ds, sac vitellin (d’après Kolliker).

Fig. 1546. — Cinq phases du développement du Sepia officinalis. — • a, disque germinatif vu en dessus ; — b, d, deux embryons d’àge différent vus en avant; — c, d, embryons vus de profil. — M, manteau; Oc, œil; Tr, repli de l’entonnoir; k, k', k", lobes céphaliques; Br, branchies; O, bouche ; 1 à 5, bras (d’après Kolliker).

MOLLUSQUES

Durée de la vie des Mollusques. — La durée de la vie des Mollusques varie d’une espèce à l’autre. Beaucoup de Lamellibranches sont adultes au bout d’un an (. Mytilus , Teredo ); les Cycladidæ, les Pulmonés, beaucoup de Nudibranches sont bisannuels; les Paludina. vivent trois ou quatre ans. Adultes au bout de deux ans, les Avicula vivent ensuite un temps plus ou moins long; les Huîtres ne deviennent adultes qu’au bout de cinq ans et peuvent atteindre dix ans dans les parcs; les Tridacna vivent au moins aussi longtemps; des hittorinci littorea ont vécu vingt ans en captivité, et c’est à cet âge seulement que les Anodonta atteignent leur taille maximum. La durée de la vie est évidemment très longue chez les Céphalopodes gigantesques qui ont été, à diverses reprises, capturés ou signalés dans les mers chaudes.