MORPHOLOGIE GÉNÉRALE

forment une sorte de sac dans lequel les viscères sont contenus. Le manteau est, en réalité, constitué par la paroi même du corps, doublée par la lame externe de deux sacs membraneux dont l’origine sera décrite p. 2269 et 2281 et dont la lame interne s’applique exactement sur la paroi pharyngienne pour constituer avec elle la branchie. La cavité (fig. 1577, pb) de ces sacs s’appelle la cavité péribranchiale. Il existe un sac péribranchial droit et un sac péribranchial gauche. Les deux sacs s'accolent du côté ventral, de manière à former une double cloison qui sépare complètement la cavité péribranchiale droite de la cavité péribranchiale gauche (fig. 1577). Au contraire, du côté dorsal les deux cavités entrent en large communication avec une cavité médiane, la cavité cloacale (cl), qui communique avec l’extérieur par le siphon elîérent (E) et dans laquelle viennent également s’ouvrir l’anus (a) et les conduits excréteurs des glandes génitales (od), lorsqu’ils sont développés.

C’est en tout cas toujours par l’intermédiaire de cette cavité que sont évacués les éléments génitaux ou les larves, dans les espèces incubatrices.La cavité péribranchiale est souvent traversée par des tractus vasculaires (vp) qui vont de la branchie au manteau.

Chez les Botryllidæ et les CiONidæ ( Ciona , Diazona), l’intestin appliqué contre la branchie dans la première famille, placé au-dessous d’elle dans la seconde, semble contenu dans une cavité que l’on

pourrait prendre, au premier abord, pour une cavité générale. Cette cavité n’a rien à faire avec la cavité générale primitive; elle est, comme la cavité péribranchiale, circonscrite par deux sacs membraneux dont une moitié s’applique exactement sur les viscères, en suivant tous leurs contours, tandis que l’autre s’accole à l’exoderme (p. 2270), on peut la désigner sous le nom de cavité périviscérale. Les deux cavités périviscérales communiquent chez les Botryllidæ, avec les cavités péri-

Fig. 1577. — Schéma de l’organisation d’une Ascidia. — A, bouche ou orifice afférent; tp, tentacules péribuccaux; T, tunique; B, .branchie; m, manteau (c’est la région pointillée) ; vm, vaisseaux du manteau ; vp , branches vasculaires traversant la cavité péribranchiale; vd, vaisseau ventral; vt, vaisseaux de la tunique; rt , ampoules terminales des vaisseaux de la tunique; t, intestin; C, cœur; e, estomac; œ, œsophage; od, canaux génitaux aboutissant à la glande génitale située dans l’anse intestinale; a, anus; pb, cavité péribranchiale; cl, cavité cloacale; E, orifice efférent; r/ph, glande hyponeurale; N, ganglion nerveux; cd, canal de la glande hyponeurale; f, entonnoir cilié d’après Herdmann).

branchiales correspondantes; elles en sont séparées par une cloison chez les Cionidæ; partout ailleurs les parties homologues à la cavité périviscérale sont indépendantes. Chez les Distomidæ et les Polyclinidæ, les sacs qui forment la cavité périviscérale des Botryllidæ et des Cionidæ ne se moulent pas sur la surface de l’intestin, mais cheminent à côté de lui, passent au devant de la gouttière cardiaque qu’ils contribuent à fermer, se fusionnent en un tube unique, le tube épicardique , pénètrent dans les stolons des espèces sociales, dans le post-abdomen des Polyclinidæ (fig. 1365, cl, p. 2178), et y simulent également une cavité générale. Le tube épicardique joue dans le bourgeonnement un rôle de première importance (p. 2296, 2304, 2307 et 2338).

Le développement des sacs péribranchiaux et périviscéraux entraîne la disparition de toute cavité générale; du moins cette cavité est-elle réduite à l’intervalle qui sépare les parois de ces sacs soit l’une de l’autre, soit de la paroi du corps, soit de la paroi intestinale. Ces intervalles sont en grande partie oblitérés par des éléments mésodermiques; les parties vides constituent les lacunes souvent prises pour des vaisseaux, dans lesquelles circule le liquide sanguin, chargé de corpuscules bottants.

Les sacs périviscéraux et péribranchiaux ne se développent pas chez les Appendiculaires. 11 ne saurait cependant, chez elles, être davantage question d’une véritable cavité générale. La paroi du corps est exclusivement constituée par un épithélium exodermique; le tube digestif par un épithélium entodermique; en arrière du tube digestif se trouvent les organes génitaux; en arrière du pharynx, la poche cardio-péricardique. Tout l’espace compris entre l’épithélium exodermique et les viscères est rempli par une substance gélatineuse que traversent des filaments normaux à la surface du corps, et dans laquelle sont creusés des espaces tubulaires, restes de la cavité générale; dans ces espaces circule le liquide sanguin. 11 n’y a ni éléments conjonctifs libres, ni tissu conjonctif proprement dit.

Paroi dn corps des Appendiculaires. — Si simple que soit la structure de la paroi du corps des Appendiculaires, ces animaux, en dehors des muscles de leur queue locomotrice, présentent encore un certain nombre de muscles somatiques. Dans la région antérieure du corps de la Vexillaria speciosa on trouve des fibres rayonnantes qui vont d’un tubercule saillant sur une cellule exodermique aux viscères; quelque chose d’analogue paraît exister chez les Kowcilevskia et les Appendicularia-, en outre les Vexillaria sont unies à leur coque par une paire de tractus coniques qui semblent être des muscles. La musculature du Megalocercus abyssorum est plus compliquée, et consiste en tractus s’étendant de la paroi pharyngienne à la paroi du corps et en muscles circulaires entourant l’orifice buccal.

Mais la dépendance la plus importante de la paroi du corps chez les Appendiculaires est la queue. Elle est formée d’un axe cellulaire, comparable à la corde dorsale de Y Amphioxus et qui en garde le nom; de deux bandes musculaires, symétriquement placées par rapport à la corde (fig. 1367, il/, p. 2180, et fig. 1376, p. 2189), d’un cordon nerveux (p. 2231) et d’un épithélium exodermique qui recouvre le tout. Entre l’épithélium exodermique et les organes sous-jacents se trouve, comme dans le reste du corps, une couche de substance gélatineuse dans laquelle sont creusées deux lacunes longitudinales, l’une dorsale, l’autre ventrale.

PAROI DU CORPS DES APPENDICULAIRES. 219p

La corde s’étend presque d’une extrémité à l’autre de la queue. Arrondie en avant, où elle refoule un peu l’exoderrne du corps proprement dit, elle se termine en pointe en arrière, un peu avant d’atteindre l’extrémité postérieure de la queue; elle présente son maximum de développement dans la région moyenne de celle-ci; sa section .figure une ellipse à grand axe vertical. La corde est formée d’une substance axiale et d’une membrane d’enveloppe. La substance axiale est transparente’ élastique, de consistance cartilagineuse, à peu près homogène. La membrane est mince, mais très résistante; sur sa face interne, s’étend, chez les jeunes animaux, une couche continue de protoplasme parsemée de saillies contenant chacune un noyau. A mesure que la substance axiale et la membrane enveloppante prennent plus d’importance, la couche protoplasmique se résorbe, et il subsiste seulement, autour de chaque noyau, une petite masse protoplasmique, munie fréquemment, à sa périphérie, de prolongements amiboïdes. La résorption du protoplasme pourrait môme être complète (Rankin), le noyau subsistant seul ( Fritillaria furcata ) ou bien au contraire il ne demeurerait (Fol) qu’un corpuscule protoplasmique étoilé sans noyau. Assez souvent on observe à l’extrémité postérieure de la corde des jeunes Fritillaria, une grosse cellule terminale et un certain nombre de cellules discoïdales qui traversent la substance axiale de part en part; cela rend vraisemblable que la corde des Appendiculaires dérive d’une rangée axiale de cellules qui se sont, par la suite, modifiées.

En avant les bandes musculaires n’atteignent pas tout à fait l'extrémité de la corde, et la bande droite finit d’ordinaire avant la gauche; toutes deux, au contraire, dépassent un peu la corde en arrière, sauf chez la Fritillaria formica. La hauteur des deux bandes peut être un septième ( Kowalevskia tennis), un quart ( Fritillaria ) et jusqu’à la moitié ( Oikopleura , Megalocercus) de celle de la queue. Chaque bande se décompose en cellules musculaires rectangulaires, disposées en une seule rangée, occupant, par conséquent, toute la largeur de la bande. On a quelquefois considéré ces cellules comme représentant chacune un myotome de YAmphioxics , mais en raison de l’absence d’une métamérie rigoureusement correspondante dans le système nerveux, cette interprétation demeure douteuse jusqu’à ce que l’embryogénie ait prononcé. Le nombre des cellules musculaires varie d’une espèce à l’autre; on en compte dix chez les Fritillaria furcata adultes. Chaque cellule présente une couche externe de cytosarque, le sarcosome, et une couche contractile tournée vers la corde. La substance contractile est formée de lames longitudinales superposées dont la longueur égale celle du muscle et qui s’étendent normalement à la surface, depuis la couche de cytosarque jusqu’à l’étui de la corde. Chaque lame est formée de deux feuillets transversaux accolés, mais qui parfois se séparent accidentellement. Chaque feuillet est, à son tour, formé d’une assise de corpuscules facilement colorables, arrangés régulièrement aussi bien dans le sens transversal que dans le sens longitudinal et qu’unit entre eux une substance interstitielle claire, difficilement colorable. La lame musculaire est donc striée. Les corpuscules sont ordinairement unis deux à deux dans une même lamelle, et à chaque couple correspond un autre couple de la seconde lamelle, de sorte que sur la tranche des plaques, chaque groupe paraît comme un petit carré traversé par une fine croix. Dans le sarcosome se trouve le noyau, qui prend, chez l’animal adulte, la forme d’un réseau complexe. Ces réseaux n'occupent pas des deux côtés une position

exactement correspondante, et ils demeurent indépendants les uns des autres chez les Fritillaria; au contraire, chez les Oikopleura, ils se développent au point de se confondre et de former un réseau continu de chaque côté de la queue.

Il est à remarquer que chez les Fritillaria et chez les jeunes individus, on observe une certaine correspondance de nombre et de position entre les cellules musculaires, les ganglions nerveux et les noyaux de la corde dorsale. Celle correspondance peut être par la suite plus ou moins altérée, mais il est bien difficile de ne pas y voir le reste d’une division métamérique du corps. Si dans la queue des Appendiculaires, les myotomes et les segments de la corde sont respectivement réduits à une seule cellule, les ganglions nerveux sont pluricellulaires et les discordances de nombre entre des parties, qui primitivement étaient métamériquement disposées, sont trop nombreuses chez tous les Artiozoaires, pour qu’on puisse les considérer ici comme des objections irréductibles.

Mantean ou paroi du corps des Ascidies et des Salpes. — Le manteau est essentiellement, au point de vue de sa structure, une paroi à la fois conjonctive et musculaire, sur laquelle repose directement l’épithélium producteur de la tunique et dans laquelle se ramifient des lacunes et des nerfs.

L’union du manteau et de la tunique est particulièrement intime chez les formes primitives, où elle n’est pas même rompue par l’action de l’alcool ( Polycarpaviridis , Pelonaia corrugata ) ; mais en général, sur les spécimens conservés dans l’alcool, la tunique et le manteau fortement adhérents chez l’animal vivant se séparent largement et presque entièrement l’un de l’autre, ne demeurant unis que sur le pourtour des siphons et au point où les vaisseaux passent dans la tunique.

Le tissu conjonctif se retrouve, en général, dans toutes les parties du corps, avec les caractères qu’il présente dans le manteau. Il est formé d’éléments étoilés, plongés dans une substance interstitielle qui présente souvent une structure fibrillaire dans les régions où les muscles sont bien développés et la contractilité étendue. Certaines cellules conjonctives se chargent de pigment; d’autres meurent; elles subissent, dans la substance interstitielle, les mêmes dégénérescences que dans le test, et se transforment en une vacuole ou en granulations brunâtres.

Les fibres musculaires ne sont jamais striées, sauf dans les parois du cœur. On doit distinguer dans la musculature celle des siphons et celle de la paroi palléale proprement dite. La musculature des siphons constitue deux sphincters puissants, l’un branchial, l’autre atrial, qui peuvent être formés de plusieurs anneaux musculaires distants l’un de l’autre (beaucoup de Polyclinidæ et de Didemnidæ).

Comme on pouvait s’y attendre, en raison de leur ancienneté, c’est chez les Cynthiidæ que la musculature du manteau présente les dispositions les plus voisines de celles qu’on observe chez les types libres de Néphridiés. Leur musculature palléale est, en effet, très régulièrement développée et constituée principalement, comme chez les animaux libres, par une couche de fibres circulaires et une couche de fibres longitudinales. Cependant, contrairement à ce qu’on observe chez les Vers, la couche de fibres longitudinales est externe, la couche

de fibres circulaires, interne (Ilerdmann). Ces deux couches sont continues chez les Cyntuiinæ, chez certaines Holteniinæ, et à un degré moindre, les Microcosmus . Les faisceaux fibreux de chaque couche sont espacés de manière que l’ensemble de deux couches forme un treillis à mailles rectangulaires. On peut habituellement