DÉVELOPPEMENT DES SPERMATOZOÏDES

microsomes chromatiques s’appliquent contre la membrane nucléaire et se soudent en un cordon chromatique continu qui bientôt se transforme en une masse étoilée *, puis se divise en quatre chromosomes primaires, en forme d’arcs très courts, situés au centre du noyau, sans ordre apparent. Des filaments achromatiques réunissent ces chromosomes au nucléole. Les deux branches des anses ne tardent pas à se souder l'une à l’autre, de sorte que le chromosome prend l’aspect d’un petit clou. La membrane nucléaire disparaît alors, et le nucléole se transforme en un centrosome qui bientôt se dédouble et dont les deux moitiés tendent à se placer sur un même axe. Les chromosomes ne subissent pas de divisions longitudinales ultérieures, mais ils se répartissent en deux groupes placés en regard l’irti de l’autre, entre les deux centrosomes, et dans chacun desquels les deux chromosomes sont parallèles. L’élément ainsi composé peut recevoir le nom de prospermatocyte ; il se divise alors en deux autres équivalents suivant uu plan perpendiculaire à l’axe des centrosomes; aussitôt après, dans chacun des éléments ainsi produits, les centrosomes se dédoublent; par une rotation de 90° les deux chromosomes se placent en regard l’un de l’autre; l’élément se divise une fois de plus et il s’est ainsi constitué finalement, aux dépens du prospermatocyte, quatre spermatocyte s ne contenant chacun qu’un chromosome entouré d’une gouttelette de suc nucléaire. Une membrane enveloppe bientôt la gouttelette et la sépare du reste du protoplasme. Alors apparait dans le suc un réticule achromatique; tandis que le chromosome se résout en nombreux microsomes, le centrosome a disparu. Le spermatocyte sphérique devient alors fusiforme et l’une de ses extrémités s'effile de plus en plus; son noyau se courbe en croissant, et subit des transformations chimiques qui aboutissent à l’expulsion d’un petit granule d’une substance spéciale qu’on peut nommer paranucléine , en même temps que le noyau chargé de chromatine semble tout à fait homogène. Par des procédés différents chaque spermatozoïde et chaque ovule sont arrivés à ne contenir qu’un quart de la chromatine des éléments sexués primordiaux. Dans l’ovule celte chromatine est contenue dans un nombre de chromosomes qui est la moitié de celui de la spermogonie primordiale; le nombre des chromosomes est au contraire réduit au quart dans le spermatozoïde par suite de l’absence de dédoublement préalable. Chaque chromosome du spermatozoïde n’en est pas moins l’équivalent de deux chromosomes de l’ovule; son dédoublement est, en effet, seulement retardé; il* se produit lors de la pénétration du spermatozoïde dans l’ovule, pénétration après laquelle le noyau mâle et le noyau femelle acquièrent peu à peu la même constitution. Tout se passe comme s’il s'agissait simplement d’accélérer la formation des spermatozoïdes par rapport à celle de l’ovule, en transposant une des phases de l’évolution de ce dernier, la division longitudinale des chromosomes. Cette différence n’a d’ailleurs rien de général, car chez l 'Ascaris megalocephala les chromosomes de la spermogonie se dédoublent longitudinalement tout comme ceux de l’ovule.

On a décrit un autre mode de développement des spermatozoïdes dans lequel les spermogonies se différencient en un spermatocyte revêtu des permatoblastes comme chez les Vers annelés et les Mollusques ( Ciona intestinalis )1 2.

1 C’est le corps ophiuriforme observé également chez les Nématodes. — O. Hertwig, Vergleich der Ei-und Samenbildung bei Nematoden, Archiv fur mikrosk. Anatomie, t. XXXVI, 1890.

2 Roule, Recherches sur les Ascidies simples des côtes de Provence , Annales du musée d’histoire naturelle de Marseille, 1884.

Les spermatozoïdes des Salpidæ possèdent une double queue.

Fécondation. — L’œuf des Ascidies simples n’est généralement fécondé qu’après la ponte, toutefois chez les Molgula, la fécondation a lieu dans la chambre cioacale, où le développement peut même commencer. La fécondation est interne chez les Ascidies composées qui sont presque toutes incubatrices. Émis dans la cavité cloacale, les spermatozoïdes sont transportés au hasard dans la cavité péribranchiale des individus voisins de celui qui a émis son sperme, et fécondent les œufs dans l'intérieur même de l’ovaire. Bien que les Tuniciers soient ordinairement hermaphrodites, comme ils sont généralement protandres, un individu ne peut généralement pas féconder ses propres œufs. Même lorsque les deux glandes arrivent presque simultanément à maturité ( Ciona intestinalia), l’autofécondation est extrêmement rare.

Les phénomènes internes de la fécondation rentrent dans le cadre ordinaire.

Au moment de la fécondation, pas plus chez la Phallusia mamillata 1 que chez la Styelopsis grossularia, l’ovule ne contient de centrosome ni d’astrosphère. Ces parties sont apportées par le spermatozoïde et dérivent de sa pièce moyenne, c’està-dire de son corpuscule de paranucléine; il n’y a donc pas de quadrille des centres. Le spermatozoïde et l'ovule fournissent chacun à l’œuf un pronucleus à deux chromosomes chez les Styelopsis, à huit chez les Phallusia, séparés par une masse protoplasmique elliptique, claire, contenant un corps en forme d’haltère; le manche de l’haltère est perpendiculaire à la ligne passant par le centre des chromosomes (. Phallusia , Ciona, Styelopsis)-, les parties renflées de l’haltère sont occupées chacune par un centrosome 1 2; des fines radiations protoplasmiques partent des centrosomes et peuvent être observées même dans le manche de l’haltère. Dans le stade suivant l’haltère est remplacée dans la masse elliptique de protoplasme clair, par deux corps protoplasmiques radiés, plus clairs, contenant chacun un centrosome; les deux centrosomes sont réunis par un fuseau axial de filaments achromatiques, séparant les deux groupes de deux chromosomes; chacun des chromosomes est réuni aux deux centrosomes par des filaments achromatiques situés à la périphérie du fuseau axial.

Conditions du développement. — La plupart des Ascidies simples pondent des œufs qui se développent en liberté ( Molgula , Phallusia, Ciona, etc.); il en est de même, parmi les formes pélagiques, des Doliolum. Les œufs des Ascidies simples sont maintenus flottants dans le liquide ambiant par leur volumineuse enveloppe folliculaire. Toutefois les larves des Cynthia et des Lithonephria se développent dans la cavité cioacale de la mère; il en est de même de celles des Perophora, des Clavellina et de toutes les Ascidies bourgeonnantes. Le follicule de l’œuf ne développe pas dans ces Tuniciers les papilles si singulières que présentent souvent les œufs mûrs d’Ascidies simples et le développement est, en général, plus ou moins accéléré; toutefois la larve urodèle nécessaire à la dissémination des ascidiodèmes n’est jamais supprimée par la gestation. Assez fréquemment une partie de la chambre cioacale est aménagée en chambre d’incubation; cette disposition, qui se manifeste déjà chez les Amarouciurn, atteint son maximum de développement chez les Corella

1 Hill, Notes on fécondation in Phallusia mamillata, Q. Journal of microscopical Science, 1895.

2 Bovl.hi, Lieber das Vevhalten des chromatischen Kernsubstanz bei der Bildung der Rechtungskôrper und bei der Befruchtung-, Jenaische Zeitschrift, t. XXIV, 1S90.