CL
Fig. 1606. — Premiers stades du développement du Diplosoma Listeri. — 1. Vue ventrale et, 2, vue dorsale d’un œuf à quarante-huit blastomères; les blastomères sont disposés symétriquement; les lettres A, B , C, Z) indiquent la descendance des quatre premiers blastomères ventraux; E, F\ G, H , celle des quatre premiers blastomères dorsaux; les indices numériques indiquent l’âge des blastomères. — 3. Vue dorsale d'un jeune embryon dont la gouttière nerveuse N n’est pas encore entièrement fermée. — 4. Vue dorsale d’un embryon plus âgé dont la gouttière nerveuse est fermée et la vésicule entodermique primitive D, constituée; dans cette figure et la préeédente (n° 3) : — Ec, exoderme; En, enloderme servant de vitellus ; G, vésicule nerveuse; M, mésoderme de la queue; C, corde dorsale; K, kalymmocytes (d'après Salensky, gr. 145).
ment du blastopore, on peut déjà considérer les grands blastomères dorsaux de la rangée médiane comme formant un entoderme, les blastomères latéraux comme formant un mésoderme. Pendant que le blastopore continue à se rétrécir, les kalymmocytes se pressent dans l’orifice du blastopore, qu’ils obstruent *. Il est probable
1 De la présence des kalymmocytes en ce point résulte la formation d’une fossette que l’on retrouve avec un aspect analogue chez les Dis tap lia et qui a été considérée (DavidofT) comme le rudiment d’une cavité d’invagination.
TUNICIEP.S.
qu’ils sont employés à nourrir l’entoderme, dont l’évolution s’accentue. Les blastomères entodermiques se multiplient, en effet, très vite et, par division transversale, se disposent en deux assises, l’une dorsale, l’autre ventrale, formée d’éléments plus volumineux que ceux de l’assise dorsale. Ces derniers se groupent symétriquement en éventail autour du blastopore. Peu à peu le blastopore se clôt, en demeurant toujours circulaire , contrairement à ce qui a lieu chez les Distaplia et YAmphioxus ; mais avant sa clôture, on distingue déjà, à partir de son bord antérieur, au moins une double rangée de cellules exoderrniques séparées par une fente extrêmement fine (fig. 1606, n° 3, IV) et qui paraissent être la première ébauche, ici axiale d'emblée et formée de cellules à la vérité symétriques, mais immédiatement en contact, de la plaque médullaire d’où naîtra le système nerveux. Du blastopore partent, à ce moment, la plaque médullaire et deux bandes mésodermiques, symétriques par rapport à la plaque médullaire, formées chacune de plusieurs assises et figurant dans leur ensemble une sorte de fer à cheval ouvert en avant (fig. 1606, n° 4, M).
2° Origine variable des cellules tunicières. — La couche tunicière demeure homogène chez les Doliolum et les Appendiculaires. Chez les autres Tuniciers, y compris les Pyrosomes et les Salpes, des cellules mésodermiques y pénètrent après avoir traversé l’exoderme *, s’y multiplient, s’y modifient de diverses façons, constituant ainsi les cellules tunicières , et peuvent aussi contribuer, comme phagocytes, à la résorption des individus dont le rôle est terminé dans les ascidiodèmes des Synascidies 2. La nécessité pour les cellules tunicières de traverser l’exoderme pour arriver dans la tunique explique que la plupart des auteurs leur aient attribué une origine exclusivement exodermique. Le mésoderme lui-même pouvant naître de l’exoderme, il arrive aussi que celui-ci fournisse par tachygénèse, des cellules tunicières, soit par toute sa surface (blastozoïdes des Botryllidæ, Pizon), soit en certaines régions seulement, telles que les prolongements exoderrniques que présentent tant de larves d’Ascidies composées (Lahille). Salensky admet d’autre part que la tunique des Didemnidæ, comme celle des Distaplia, est uniquement un produit de sécrétion des cellules du follicule ou kalymmocytes ; sa structure est alvéolaire et chaque alvéole résulte de la transformation d’un élément cellulaire. Elle se développe graduellement de la face dorsale vers la face ventrale et d’arrière en avant, de sorte qne les ventouses fixatrices et les prolongements exoderrniques n’en sont que tardivement recouverts. Ces derniers sont au nombre de deux ou trois; tandis que les ventouses servent à fixer la larve, ils sont l’origine des crampons qui fixent l’ascidiodème.
3° La tachygénèse dans le développement du système nerveux. — Le système nerveux se différencie déjà à la fin de la segmentation aux dépens des cellules qui entourent immédiatement le blastopore ( Clavellina , Distaplia) et qui forment bientôt une plage dorsale, légèrement enfoncée, près de l’extrémité postérieure de laquelle se trouve le blastopore; autour de cette plage l’exoderme forme un bourrelet saillant, le bourrelet médullaire, en forme de fer à cheval, ouvert en avant et passant en arrière du blastopore. Cette plage est large chez les Clavellina et les
1 Kowalevsky, Eine Beitrage zur Bildung der Mantels der Ascidien, Mém. Acailém. des Sciences Saint-Pétersbourg, 1892. — Salensky, Beitrage zur Entwic/celungsgesckic/tle der P.grosomen, Zool. Jalirb. Abth. f. Anatomie, IV Bd, 1891, et V Bd, 1892.
- Maurice, Étude monographique d'une espèce de Synascidie ( Fragaroïdes auruntiacum). Archives de Biologie, t. VIII, 1888.