II. CLASSE

BRYOZOAIRES (BRYOZOA, POLYZOA)

Lophostomés fixés à l'état adulte. Appareil ciliaire constitué par des tentacules disposés en couronne autour de la bouche , ou sur le pourtour d'une expansion en fer à cheval ou sur des expansions en forme de bras de la région antérieure du corps. Point d'appareil masticateur chitineux ; tube digestif toujours courbé en V. Se multiplient par bourgeonnement et vivent en nombreuses colonies. Ooméride d'abord libre et subissant , au moment où il se fixe ,

une profonde métamorphose.

Morphologie externe : bryozoïdes et bryomérides. — Les Bryozoaires lie se

BRYOZOAIRES

ig. 1035. — Branche de Plumatella repens, faiblement grossie. —

Allman).

trouvent guère que sous forme d’organismes ramifiés ou irrégulièrement élalés

en surface et qui rappellent fréquemment la forme des hydrozoïdes ou colonies d’Hvdraires. Ces organismes ramifiés que, suivant la nomenclature générale exposée p. 43 à 44, nous désignerons sous le nom de bryozoïdes , sont constitués par l’association d’organismes fondamentaux, identiques entre eux ou présentant de remarquables phénomènes de polymorphisme; à ces individus s’applique rigoureusement la qualification de bryomérides. Le bryoméride a une organisation relativement simple; la paroi du corps, de très faible épaisseur, est toujours recouverte d’une enveloppe culiculaire, gélatineuse (Bryozoaires d’eau douce,

lig. 1035), chitineuse ou calcaire (la plupart des Bryozoaires marins) qui présente une forme déterminée pour chaque espèce et dont les modifications diverses ont fourni à la classification des caractères d’une grande précision. Cette enveloppe est la zoœcie1; on nomme fréquemment cystide (Nitsche 2), l’ensemble de la zoœcie, des tissus vivants qui la sécrètent et de ceux qui les relient aux autres viscères. Ces viscères sont alors désignés eux-mômes sous le nom de polypide. Le polypide est toujours surmonté de tentacules diversement disposés, garnis de cils vibratiles puissants. La région du corps qui supporte cette couronne est le lophophore.

11 existe toujours une bouche et un anus, rapprochés l’un de l’autre, par le centre desquels passe le plan de symétrie de l’animal dont l’anus caractérise la face dorsale. La bouche est toujours située sur le lophophore. Dans un premier groupe peu nombreux de Bryozoaires, l’anus est également situé dans le lophophore; on désigne, pour cette raison, ces animaux sous le nom d’ExTOPROCTES. Le plus souvent l’anus est situé en dehors et au-dessous du lophophore; on appelle Ectoproctes 3 les Bryozoaires qui présentent celte disposition.

Chez les Extoproctes (lig. 1036), quand l’animal est au repos, les tentacules se rabattent sur le plan ano-buccal, mais ne Fig. 1036. — Periiceiiina peuvent se retirer à l’intérieur du cvstide; le bryoméride se

echinata, — Te , cou- , .. , . , , . ,,

ronne de tentacules.; o, compose d une portion relrecie, le pédoncule, et d une portion bouche, a, anus; Md, élargie ci H i contient tous les viscères, la tête ou mieux

estomac; G, ganglion;

üv, ovaire. le corps. Cette tête est caduque; elle disparaît en bloc à des

1 De Çwov, animal, o-.x-.a, maison. Le mot zoœcie et le mot cystide sont souvent employés comme synonymes; nous ne nous servirons ici du premier que dans le sens plus restreint que Prouho a proposé de lui donner.

2 H. Nitsche, lieitrüge zur Kcnnlniss der Bryozoen, Zeitsch. f. wiss. Zoologie, t. XX, 1869; t. XXI, 1871; t. XXII, 1812, et t. XXV, 1875 (supplément).

3 evto;, en dedans; exto:, en dehors; irpwxvrp anus.

MORPHOLOGIE EXTERNE

intervalles réguliers; elle est rapidement reconstituée au sommet du pédoncule.

Chez les Ectoproctes (fig. 1035 et 1037), quand l’animal est au repos, les tentacules et la région antérieure du corps se rétractent à l'intérieur du cyslide. Le cystide est permanent; le polypide disparait et se résorbe périodiquement ; il est reconstitué, aussitôt après sa dégénérescence, par des tissus dépendant du cyslide. Ce phénomène, très caractéristique des Bryozoaires ectoproctes, a conduit à considérer le polypide et le cystide comme deux individualités distinctes, et a motivé les dénominations particulières sous lesquelles Nitsche a désigné la paroi du corps d’une part, les viscères de l’autre. Ces dénominations sont commodes, et peuvent être conservées; mais la différence de durée du polypide et du cystide à laquelle elles font allusion, est simplement un phénomène de même ordre que la différence de durée des tissus divers des Insectes à métamorphose complète, et ne nécessite pas une interprétation spéciale de la constitution du corps du bryoméride. La régénération du polypide est un phénomène qui n’a rien de plus extraordinaire que la régénération du sac viscéral d’une Comatule ou des viscères d’une Holothurie L

Lorsque le polypide est rétracté dans le cystide, celui-ci a l’apparence d'une loge communiquant avec l'extérieur par un orifice. Les particularités que présente cet orifice jouent un grand rôle dans la classification et la caractéristique des Bryozoaires ectoproctes marins. Quand l'orifice est simple, grand, arrondi et demeure ouvert après la rétraction, le brvozoaire appartient au sous-ordre des Cyclostomes (Cyclostomata) ; quand l’orifice est fermé, après la rétraction par les plis d'une membrane ou par des soies, le bryozoaire appartient au sous-ordre des Cténostomes (Ctenostomata) ; il dépend enfin du sous-ordre des Cqeilostomes (Cueilostomata) si l’orifice est fermé par une lame en forme d’opercule. En outre, l’orifice peut être encadré de saillies, de rebords, d’épines de forme variable; présenter des échancrures, des dents, etc.; combinés avec les autres particularités de forme ou de structure des zoœcies et avec leur mode d’arrangement, ces éléments fournissent les bases principales de la caractéristique des genres et des espèces (voir la classification, p. 1493).

Les bryomérides sont tous capables de bourgeonner, et les bourgeons qu’ils produisent demeurent généralement associés de manière à former des agglomérations d’étendue parfois importante qui sont les bryozoïdes. Le bourgeonnement s’accomplit de telle sorte que les organes de nutrition arrivent toujours à être indépendants, et qu’il n’y a même plus continuité des cavités périviscérales ; les bryomérides n’étant pas susceptibles de présenter le degré de fusion qu’on observe si fréquemment chez les hydromérides, les bryozoïdes n’atteignent pas à l’individualité organique qui peut devenir si frappante chez les hydrozoïdes et les hydrodèmes. Suivant que les zoœcies se dressent sur leur support ou se couchent à sa surface eu se soudant à lui, suivant qu’elles sont pédonculées ou sessiles, suivant le point de leur surface où naissent les bourgeons, les bryozoïdes se ramifient en arborescences (Crisiidæ, Horneridæ, la plupart des Ctenostomata stolonifera, Æteidæ, Cellularidæ, etc.), rampent en se divisant à la façon de stolons et en demeurant adhérents à la surface des corps submergés (Pedicellinidæ, Aracunidiidæ, Plumatellidæ),

1 E. Periuek. Les colonies animales, 1881, p. 347-350, et Cours du Muséum d’histoire naturelle, 27 décembre 1879.

ÜKYOZOAIRES.

s’anastomosent en réseau ( Hippothoa , Arachnidium, Cylindrœcium, Avenella), se développent en membranes ou croûtes continues, plus ou moins épaisses (Flustrellidæ, Membranipora, Cellepora , etc.), ou forment des lames dressées, ramifiées comme des frondes de Varechs (F lustra) soit dans le môme plan, soit dans des plans différents, de manière à limiter entre elles des alvéoles. Ces lames peuvent être continues ( Eschara ), ou formées de trabécules constituant une véritable dentelle pierreuse (R etepora) ou creusées de trous arrondis ( Adeona ). A quelque type qu’il se rattache, le bryozoïde, dans tous les cas que nous venons d'énumérer, peut être considéré comme de forme indéterminée, à la façon des hydrozoïdes fixés et des végétaux; dans quelques types d’eau douce à zoœcies gélatineuses ( Lophopus , Cristcitella), la forme est susceptible de se préciser. Ces bryozoïdes sont, en effet, mobiles. Les Lophopus ont une sorte de pied qui leur permet de ramper sur les tiges des plantes aquatiques. Les Cristatella ont la forme de plaques elliptiques, sur lesquelles les bryomérides sont disposés en séries concentriques; elles se meuvent en rampant sur leur face inférieure qui fonctionne comme une sole pédieuse, commune à tous les bryomérides; on doit considérer cette sole comme un organe du bryozoïde, et elle suffit pour accuser l’individualité collective de ce dernier. On peut, à la vérité, retrouver, môme chez les bryozoïdes fixés, des organes qu’il est impossible d’attribuer à un bryoméride déterminé et qui sont, en conséquence, des organes du bryozoïde; telles sont les fibres radicales des Brettia, Bugula, Vesicularia, etc., parfois terminées par un disque adhésif ( Scrupocellaria ); les stolons rampants et les tiges dressées, parfois articulées, sur lesquelles se fixent les zoœcies des Cténostomes stolonifères, ou môme les articulations cornées qui chez les Crisiidæ, les Cellaria , etc., séparent le bryozoïde en articles distincts.

Après la mort des bryomérides, l’ensemble des zoœcies persiste lorsque leurs parois sont chitineuses ou calcaires, et garde l’aspect du bryozoïde; les zoœcies sont elles-mêmes souvent plongées dans une substance interstitielle, solide, qui persiste avec elles; comme l’élude de ces parties persistantes a fait presque tous les frais de la délimitation des divisions secondaires de l’embranchement des Bryozoaires, nous les désignerons en bloc sous le nom de bryarium (zoarium des auteurs ’)•

Môme dans les bryariums irréguliers, les zoœcies peuvent présenter un arrangement régulier. Ces arrangements apparaissent surtout dans les bryariums ramifiés; les zoœcies peuvent y être disposées en une seule lïle dans chaque branche ( Huxleya , Brettia, Eucratea), ou accolées deux à deux latéralement; dans ce dernier cas, les orifices sont placés à des niveaux différents, regardant du môme côté ( Cellularia , Menipea, Scrupocellaria, etc.), ou regardant l’un à droite, l’autre à gauche (. Bicellaria ) ; ou bien encore ils sont placés au môme niveau ( Gemellaria , Notamia). A cette disposition binaire fait place la disposition en verlicilles serrés chez les Electra, espacés chez les Hippuraria, où les zoœcies sont attachées par de longs et grêles pédoncules à un axe commun. Ailleurs, les zoœcies sont placées par petits groupes distants sur

1 II y aurait tout avantage à appeler aussi respectivement spongiarium, hydrarium , les parties solides des Éponges, des Hydroïdes, de même qu’on appelle polypier (em latin polypurium ) l’ensemble des parties solides des Coralliaires. Le mot zoarium ne peut être qu’une dénomination collective, s’appliquant à la fois au spongiarium, à l’ hydrarium , au polyparium et au bryarium, formations qui ne sont d’ailleurs nullement homologues.

STRUCTURE DES PAROIS DU CORPS

une meme tige ( Valkeria ), et peuvent, dans chaque groupe, prendre un arrangement régulier; par exemple, se disposer en deux séries serrées l’une contre l’autre ( Bowerbankia ). D’autres dispositions, se rattachant plus ou moins directement à ces types, sont signalées dans la partie systématique.

On verra plus loin que les tubes d’habitation des Rhabdopleura et des Cephalodiscus ne sauraient èlre considérés comme des zoœcies, mais la position de ces animaux dans la classe des Bryozoaires est elle-même douteuse; on les a récemment rapprochés des Entéropneustes (voir le chapitre relatif aux Balanoglossus). Les tubes des Rhabdopleura se dressent sur des stolons rampants, cloisonnés en arrière de chaque bryoméride; ils sont eux-mêmes régulièrement annelés en arrière de leur orifice qui est légèrement évasé en entonnoir. Le stolon et les tubes qui en naissent sont chitineux. Les tubes des Cephalodiscus sont aussi des formations tout à fait extérieures; ils sont ramifiés, anastomosés en réseau, flexibles, légèrement translucides; ils présentent de nombreuses et irrégulières saillies en forme d’épines, et agglutinent souvent des corps étrangers. Les Cephalodiscus sont libres dans ces tubes où ils peuvent se mouvoir et dont les dimensions sont très supérieures aux leurs. Le tube ramifié des Rhabdopleura, le réticulum des Cephalodiscus paraissent sécrétés par le pied des premiers, le disque céphalique des seconds que viennent peut-être assister les glandes terminales des plumes branchiales.

Structure des parois du corps (cystide et ses dépendances). — La paroi du corps, les tissus qui la relient aux viscères et les éléments qui en dérivent forment dans le bryoméride un premier ensemble physiologique, le cystide (tig. 1038). La paroi d’un jeune cystide est constituée par trois couches : Yectocyste (ec), la couche exodermique (e), à laquelle on peut réserver le nom d 'endocyste, et la couche mésodermique. L 'ectocyste est réduit à une simple cuticule chez les Entoproctes; chez les Ectoproctes, il n’est autre chose que le tissu solide même de la zoœcie; il peut être gélatineux (Phylactolæmata), chitineux (Ctenostomata, etc.) ou plus ou moins encroûté de calcaire, et offre alors une ornementation des plus variées; le calcaire n’envahit jamais la totalité de la surface de la zoœcie. Chez les Ctenostomata, chaque zoœcie est fermée à sa base par un diaphragme percé de trous diversement disposés qui permettent aux zoœcies de communiquer entre elles. C’est dans les parois latérales que se trouvent réservées des plaques en rosette ou plaques de communication chez les Cueilostomata; ces plaques sont de minces membranes perforées; leur nombre, leur arrangement et leur mode de perforation fournissent de bons caractères spécifiques.

Au-dessous de Yectocyste , la couche exodermique ou endocyste est constituée par une couche de cellules presque carrées dont les limites sont bien visibles chez les Entoproctes, les Bryozoaires d’eau douce (Phylactolæmata), dans les parties des bryozoïdes d’Ectoprocles envoie d’accroissement et dans les jeunes zoœcies; ces limites s’effacent chez les Ectoproctes adultes, au point que l’endocyste apparait ici comme formé d’une mince membrane, d’apparence homogène ou finement réticulée. Le cystide estétroitement appliqué contre le polypide des Pterobranchia et n’a aucun rapport avec les parois du tube; celui-ci ne saurait, en conséquence, être comparé à une ectocyste, mais correspond plutôt aux tubes que produisent les Botifères fixés.

La couche mésodermique double l’endocyste sur toute la paroi du corps, et prend, dans cette région, le nom de couche pariétale (mp) ; mais, en outre, elle se rabat tout

BRYOZOAIRES

autour du polypide qu’elle revêt entièrement, et se continue ensuite en un cordon spécial, le funicule (f), qui part de l’extrémité inférieure de la branche verticale du tube digestif en forme d’Y, va se rattacher à la paroi du corps chez les Phylactolæmata, descend au fond des loges chez les Gymnol.emata, s’épanouit à la surface du diaphragme qui les sépare, en traverse les orifices et se met en rapport avec les

funicules des bryomérides occupant les zoœcies voisines. La couche mésodermique établit ainsi une continuité manifeste entre toutes les parties vivantes d’un même bryozoïde. Cet ensemble de formations se comporte comme un véritable mésoderme i; il produit les cellules qui flottent dans la cavité générale, les muscles et les organes génitaux. La couche pariétale, bien distincte chez les jeunes bryomérides ectoprocles et quelquefois chez les adultes (Alcijonidium albidum ), perd souvent chez ces derniers son caractère de membrane continue et se transforme en un tissu réticulé, plus ou moins apparent. Elle constitue, au contraire, chez les Phy-

Fig. 1037. - — Coupe frontale demi-schématique d’un bryo- LACTOLÆMATA Un épithélium Ciliaire

méride A’ Alcijonidium albidum. - c, collerette de soies; trèg délicat, doublé d’une membrane d, diaphragme; o, œufs libres d'apparence flétrie de la

cavité générale; t, tentacules; y, gaine tentaculaire; mp, fondamentale homogène, sur laquelle mésoderme pariétal; «, exoderme pariétal; b, bouche; &Qu[ app[iqllées des flbreS mUSCUts , testicule; p/i, pharynx; ec , ectocyste; mr, muscle ^

réfracteur; œ, œsophage; n, ganglion nerveux ; cg, organe laireS lougitudiliales et transverintertentaculaire ; mp, muscles pariétaux; f, funicule; ov, ovaire ; mv, muscles pariéto-vaginaux (d’après Prouho).

sales. 11 existe aussi des libres musculaires longitudinales dans le pédoncule des Enloproctes, mais la couche cellulaire est ici transformée en un tissu réticulé, formé d’éléments fusiformes qui remplit toute la cavité du pédoncule, et se continue dans le stolon où les fibres musculaires font presque entièrement défaut. Les mêmes éléments fusiformes, à extrémités plus ou moins ramifiées, se retrouvent dans le funicule des Ectoproctes et dans les tissus dont il représente la forme la plus différenciée; ces tissus constituent le tissu funiculaire ou endosarqùe.

Chez les Rhabdopleura 2 la cavité générale proprement dite est réduite à une faible cavité périgastrique. Un long pordon contractile, le gymnocaule , après avoir longé la face ventrale de l'animal pendant un certain temps, s’en détache au niveau du troisième quart de sa longueur, et se transforme peu à peu en un cordon charnu

1 E. Prouho, Recherches sur la larve de la Flustrella hispida , Archives de Zoologie expérimentale, 2e série, t. VIII, 1890. — Id., Contributions à l'histoire des Bryozoaires, Ibid., t. X, 1892.

2 Ray Laxkester, Contribution to the lcnowledqe of Rhabdopleura, Quarterly journal of micr. science, 1884.

POLYPIDE. 1469

recouvert de chitine, le pectocaulc, occupant l’axe du stolon cloisonné et mettant en rapport tous les polypides.

Le Cephalodiscus dodecalophus 1 présente une sorte de segmentation du corps qui ne se retrouve chez aucun autre Bryozoaire. Le corps des jeunes bourgeons est divisé par deux sillons annulaires, transversaux, en trois segments; le premier segment possède une cavité générale impaire, dans laquelle pénètre un court diverticule de l'intestin; les deux autres segments ont leur cavité générale divisée en deux moitiés symétriques par un mésentère; la cloison de séparation de ces deux segments s’atrophie chez l’adulte. Le premier segment se transforme en un grand disque pédouculé, situé entre la bouche et l’anus et de chaque côté duquel se développent les six paires de bras tentaculaires. La cavité impaire de ce segment communique avec l’extérieur par deux orifices symétriques. La cavité du 2e segment se prolonge dans une lamelle placée au-dessous de la bouche, la lamelle post-orale ou opercule, tout autour du système nerveux central et dans l'intérieur des bras. A la base de l’opercule, sont deux orifices latéraux symétriques, conduisant dans la cavité générale du deuxième segment1 2. Les parois du corps sont donc ici bien séparées du tube digestif par une cavité générale; mais ces parois sont ellesmêmes tout à fait indépendantes du tube qu’habite l’animal.

Le polypide des Ectoproctes est relié à la zoœcie par un prolongement tubulaire de celle-ci qui part du pourtour de l’orifice, va s’insérer au-dessous de la couronne tentaculaire et porte le nom de gaine tentaculaire (fig. 1037, g). Les tentacules n'étant pas rétractiles, il n’y a pas de gaine tentaculaire chez les Entoproctes; il n’y en a pas davantage chez les Ptérobranches en raison de l’absence d’une véritable zoœcie. Chez tous les autres Ectoproctes, lorsque le polypide se rétracte à l’intérieur de la zoœcie, la gaine tentaculaire rentre en se retournant sur elle-même à l'intérieur du cystide et demeure appliquée contre les tentacules, dont elle dépasse souvent la longueur, en leur constituant un véritable étui. Dans ce mouvement de rétraction la gaine tentaculaire est simplement entraînée par le polypide qui obéit lui-même à l’action de muscles rétracteurs, qui seront étudiés p. 1473. L’évagination se produit sous la poussée du liquide de la cavité générale lorsque celle-ci est rétrécie par la contraction de muscles rayonnants spéciaux.

La gaine tentaculaire est constituée par une membrane presque homogène dans laquelle sont disséminés des noyaux; elle contient en outre des fibrilles longitudinales et transversales qui peuvent être considérées comme musculaires. Ces fibrilles forment une sorte de sphincter à peu de distance de la base des tentacules. Les fibres longitudinales naissent de la base des tentacules et sont d’abord régulièrement espacées tout autour de la gaine, mais en arrivant auprès de sa base, elles se groupent généralement en quatre faisceaux, deux dorsaux et deux ventraux.

Polypide. — Le polypide présente à considérer : 1° le lophophore et les tentacules qu’il porte; 2° le tube digestif; 3° les muscles; 4° le système nerveux; 5° les néphridies.

Le lophophore des Entoproctes et de la plupart des Ectoproctes marins est ci r-

1 Arnold, Zum Verstandniss der Organisation von Cephalodiscus dodecalophus , Jenaische Zeitschrift, t. XXV, 1891.

2 Ce mode de cloisonnement de la cavité générale, les orifices qui la font communiquer avec l’extérieur sont les arguments qu’on a fait valoir en faveur d’une parenté encore bien problématique, entre le Cephalodiscus et le Dalanog/ossus.

BRYOZOAIRES

culaire; les tentacules sont disposés sur tout son pourtour de telle sorte qu’on peut les considérer comme symétriques deux à deux. Leur nombre minimum paraît être de huit ( Vesicularia , la plupart des Amathia , Bowerbankia , Buskia, Valkeria, Mimosella, Victorella) ; il s’élève à 10 chez la Bowerbankia imbricata, le Cylindrœcium pusillum, V Anguinella palmata-, il varie de 12 à 16 chez les Entoproctes, de 15 à 20 chez les Alcyonidium, de 18 à 20 chez le Cylindrœcium giganteum et un grand nombre de Chéilostomes. La forme du lophophore se complique beaucoup chez les Bryozoaires d’eau douce (fig. 1038) : il s’allonge latéralement en une expansion

Fig. 1038. — Plumatella repens. — ■ T, tentacules; L, lophophore ; Gg, ganglion nerveux, œ, œsophage ; A, anus; Ts, gaine tentaculaire; En , endouyste; Ek, ectocyste ; Pum, muscles pariéto-vaginaux ; Mg, estomac; F , funicule; St, Statoblastes ; Iim, muscle rétracteur (d’après Allman).

Fig. 1039. — Coupe verticale demi-schématique du lophophore de la Plumatella repens (d’après Allman). — E", partie supérieure de la gaine tentaculaire; oe, œsophage; i, intestin; a, anus; T, racines des tentacules, la partie supérieure est enlevée pour montrer la face supérieure du lophophore: L , cavité du lophophore; T, deux tentacules en coupe verticale , leur cavité communique avec la cavité du lophophore ; o', épistome ; m, muscle releveur de l’épistome; g, ganglion ; n, n! , tronc nerveux situé en n, sur le bord externe d’un des bras du lophophore et en n’ sur le bord interne et distribuant des filets aux tentacules; n*, rameau nerveux qui se rend dans les tentacules placés du côté de la bouche; n3, tronc nerveux pour la bouche et la base de l’épistome; ni, tronc nerveux pour le bras coupé du lophophore.

membraneuse, en forme de fer à cheval, dont l’ouverture est tournée du côté dorsal; de là le nom d’HipPOCREPiNA sous lequel Gervais désignait ces animaux. Les tentacules, dont le nombre peut s’élever à quatre-vingts, sont disposés en une rangée continue le long du bord concave aussi bien que du bord convexe du lophophore,

de sorte qu’ils semblent former une double couronne ouverte en arrière. Au premier abord la disposition des tentacules parait être la même chez les Pterobrancuia ; elle est cependant assez différente : les cornes du lophophore sont, en effet, extrêmement allongées, courbées du côté dorsal et seules garnies d’une double rangée de tentacules; les tentacules manquent donc absolument sur les bords latéraux et ventral de l’extrémité antérieure du corps. La disposition des tentacules est encore plus différente chez le Cephalodiscus dragué à 300 mètres de profondeur par le Challenger, sur les côtes de Patagonie : ici, de chaque côté d’un disque charnu, s’insèrent six bras, garnis chacun d’une double rangée de tentacules ciliés.

A l’intérieur du lophophore, une languette creuse, ciliée, dont la base est tournée

APPAREIL DIGESTIF. 1471

!du côté dorsal, la pointe libre vers le coté ventral s’étend au-dessus de la bouche, c’est Yépislome (fig. 1039, o). La présence de cette languette a fait donner aux Bryozoaires d’eau douce, pourvus d’un lophophore en fer à cheval, le nom de Phylactolæmata; au contraire, les Bryozoaires marins à lophophore circulaire et dépourvus d’épistome forment l’ordre des Gymnolæmata. 11 existe également chez le Pterobuanchia, un épistome qui prend naissance entre la bouche et l’anus; mais c’est ici une large lame charnue, supportée par une sorte de pédoncule, et dont l’animal se sert pour ramper à l’intérieur de son tube; cette lame se porte vers l’extérieur dans une direction opposée à celle des bras du lophophore, et sa fonction d’organe locomoteur ne peut être convenablement remplie qu’en raison de l’absence de tentacules dans cette direction. A cette même place se trouve, chez le Cephalodiscus, la lame charnue qui contient le prolongement impair de la cavité générale et à la base de laquelle sont disposés, à raison de six de chaque côté, les douze bras tentaculaires.

Les tentacules sont pleins chez les Eutoproctes. Leur face externe est formée d’une cuticule, doublée d’une couche cellulaire granuleuse, en continuité avec l’endocyste, et sur laquelle repose une couche unique de grandes cellules pâles, formant la surface interne du bras et portant de longs cils vibratiles; ces cils sont disposés sur les bras en deux rangées longitudinales. On n’observe aucune trace d’élément musculaire ( Loxosoma phascolosomatum ).

Les tentacules des Ectoproctes sont creux, et s’ouvrent dans la cavité périgastrique chez les Bryozoaires ordinaires, dans la cavité générale moyenne paire chez les Cephalodiscus. Leur cavité interne est maintenue béante par une membrane homogène, en continuité avec la lamelle qui revêt extérieurement la paroi stomacale ;

I cette membrane est recouverte, sur la face interne des tentacules, par deux ou trois rangées de longues cellules en continuité avec l’épithélium stomacal; les cellules latérales sont plus courtes, presque carrées, et la face externe du bras est occupée par une seule rangée de cellules ( F lustra membranacea). Les cils vibratiles sont très longs et généralement disposés en deux rangées opposées. Entre la couche cellulaire et la membrane anhiste, se trouvent fréquemment des fibrilles musculaires (. Farrella ), formant deux faisceaux de deux ou trois fibrilles, l’un du côté interne, l’autre du côté externe. Grâce à ces fibrilles les tentacules peuvent s’infléchir en diverses directions, fouetter vivement l’eau ambiante, ou s’enrouler brusquement en spirale; ils aident ainsi à la préhension des aliments et à la respiration, en contribuant au renouvellement de l’eau ambiante.

Appareil digestif. — L'appareil digestif se divise nettement en trois régions : l 'œsophage, le sac stomacal et le rectum qui peuvent demeurer tout à fait simples ( Eucratea , Valkeria) ou se subdiviser en régions secondaires.

La bouche est un orifice simple, arrondi ou anguleux, quelquefois pentagonal ( Flustrella , Pherusa ); l’un des sommets du pentagone est, dans ces genres, opposé an ganglion nerveux, et se prolonge en un sillon cilié qui va se perdre entre deux tentacules; de chaque côté du sillon se trouve un long fouet vibratile, sans cesse en mouvement; ces dispositions accusent la symétrie bilatérale du lophophore. L’orifice buccal est ordinairement béant, de manière que les matières alimentaires, amenées par le tourbillon ciliaire, puissent pénétrer directement dans l 'œsophage. Ce dernier est lui-même cilié; son extrémité supérieure est souvent différenciée en une chambre infundibuliforme, à parois musculaires, capable de fortes contractions propres à

BRYOZOAIRES

chasser les matières alimentaires dans la région suivante ( Cellepora , Beania, Bowerbankia). On observe chez les Cephalodiscus une disposition qui est absolument unique chez les Bryozoaires : une bande musculaire striée transversalement occupe sa face ventrale. L’œsophage dont la longueur varie beaucoup, suivant les espèces, pénètre directement dans l’estomac dont il est séparé par une valvule conique qui s’oppose au reflux des matières alimentaires.

L'estomac est, en général, un simple sac terminé postérieurement en cæcum et présentant, en avant, deux orifices voisins : le cardia ou orifice de l’œsophage et le pylore ou orifice de l’intestin. Ses parois cellulaires sont colorées en brun jaunâtre par des glandes qui sécrètent un liquide brun, jouant probablement le rôle de suc gastrique; elles sont parcourues par de fines fibres musculaires transverses qui lui permettent d’effectuer des mouvements péristaltiques. Dans quelques espèces ( Vesicularia , Bowerbankia ), la partie de l’estomac voisine de l’œsophage se différencie en un organe sphéroïdal, le gésier, dont les parois, très épaisses, contiennent un puissant appareil musculaire; de nombreuses pointes chitineuses font saillie à la surface interne de l'organe et lui permettent d’agir comme un appareil masticateur. Les Bugula n’ont pas de gésier, mais chez elles une vaste chambre cardiaque, à parois glandulaires, s’interpose entre l’œsophage proprement dit et l’estomac; il en est de même chez les Plumatella-, celte chambre s’étend jusqu’au pharynx, et se substitue par conséquent entièrement à 1'œsophage chez les Flustra, Cellepora, etc. L’extrémité du cæcum stomacal des Bicellaria, Bugula, etc., est séparée du reste de la chambre stomacale par un épaississement annulaire interne de la paroi; elle garde cependant la même structure, participe aux mouvements péristaltiques de l’estomac, et contribue sans doute à régulariser le mouvement de balancement auquel les aliments sont soumis durant la digestion.

L 'intestin commence près du cardia , et remonte parallèlement à l’œsophage jusqu’à l’anus. Près de son extrémité inférieure, se trouve une valvule, dite valvule pylorique, qui ne laisse passer les excréments que lorsque la digestion est accomplie ; celte valvule est quelquefois placée à l’extrémité supérieure d’un prolongement tubulaire de l’estomac qui est tapissé de nombreux et actifs cils vibraliles et qu’on peut appeler le vestibule pylorique ( Cellepora , Bugula). Dans ce vestibule, les déchets de la digestion sont graduellement rassemblés en une petite pelote qui est finalement chassée dans l’intestin. Le vestibule pylorique n’est du reste qu’un perfectionnement d’une disposition commune à fous les Gymnolèmes, chez qui la région de l’estomac voisine de l’intestin est toujours richement ciliée. La forme de l'intestin est elle-même variable; c’est un tube tantôt long et étroit ( Beania , Bowerbankia), tantôt court et large (Bugula), parfois divisé en deux chambres, dans lequel les matières excrémentitielles séjournent encore un certain temps avant d’être définitivement rejetées en dehors.

Dans toute son étendue, le tube digestif n’est constitué que par une seule couche de cellules, intérieurement revêlue par une cuticule; mais la forme des cellules et l’épaisseur de la cuticule changent avec la région du tube que l’on considère. La région antérieure de l’œsophage est formée de cellules polygonales, ciliées, qui passent à celles des tentacules ; le reste du tube est formé de cellules cylindriques, souvent mal délimitées chez les Gymnolèmes, mais très nettement dislincles chez les Phylaclolèmes. Ce sont des cellules glandulaires, polygonales (Gymnolæmata), très