BOURGEONNEMENT

il en sera de même dans tous les autres Bryozoaires : c’est là un trait caractéristique du bourgeonnement chez ces animaux.

Le bourgeonnement des Loxosoma s’effectue sur le corps même du bryoméride. Chez les Pedicellina l 2, celui-ci est supporté par un long pédoncule qui lui survit et qui est lui-même implanté sur un stolon rampant; c’est sur ce stolon seulement que se produit le bourgeonnement.

Les Ectoproctes se développent toujours en formant par bourgeonnement des bryozoïdes de forme variée, mais qui ont pour centre ou point de départ l'ooméride Quelle que soit la façon dont cet ooméride soit orienté relativement à son support, celle de ses extrémités vers laquelle sont tournés la bouche et l’anus de son polypide, s’allonge. Cette extrémité est occupée par un tissu embryonnaire qui se transforme, à mesure que le bryozoïde s’allonge, de manière à constituer lendocyste et le tissu exodermique des parties nouvelles. Cependant, à des intervalles réguliers, une certaine quantité de ce tissu demeure à l’état embryonnaire, et donne naissance à des bourgeons latéraux qui doivent produire soit de nouveaux cystides, soit les polypides des cystides nouvellement formés. De l’ooméride initial naissent, en conséquence : 1° une série linéaire de bryomérides dont le plus jeune occupe toujours l’extrémité périphérique de la série; 2° des bryomérides latéraux, dont chacun est le point de départ d’une série linéaire, semblable à la première, et de nouvelles séries latérales. L’accroissement de ces séries latérales est terminal, de telle façon que chacune d’elles est, en somme, métaméridée comme un animal articulé; seulement la plupart des métamérides sont ici susceptibles de donner naissance à des séries latérales d’autres métamérides. La forme du bryozoïde dépend : 1° des relations des oomérides et des bryomérides qui en naissent avec leur support; 2° du nombre et du mode de distribution des bourgeons latéraux. Dans chaque série linéaire, il y a toujours, à l’extrémité de la série, un certain nombre de bryomérides en voie de développement ; le dernier est à l’état de cystide; dans le suivant, on observe le polypide à des états de développement de plus en plus avancés à mesure que l’on se rapproche de la base de la série.

Les bourgeons latéraux ont pour point de départ une émergence de la couche exodermique, suivie dans son développement par la couche mésodermique; les cystides latéraux commencent toujours par se caractériser plus ou moins nettement avant que le polypide apparaisse sur leur paroi; tous les cystides peuvent demeurer en libre communication les uns avec les autres (Phylactolæmata, Alcyonidium) ou être plus ou moins complètement séparés par des diaphragmes nés d’un repli annulaire de la paroi. Dans ce dernier cas, le mésoderme des cystides en voie de bourgeonnement contient d’abondants matériaux de réserve qui, dans le premier, demeurent flottants dans la cavité générale commune ( cœnocèle ).

Les polypides nouveaux ont toujours pour origine un bourgeon de la couche

1 O. Seeuger, Bcmerkungen zur Knospenenlwickelung der Bryozoen; Zeitschrift f. wiss. Zoologie. Bd L, 1890. — In., Die ungeschlechtliclie Vermehrung der endoprokien Bryozoen.

Ibid., XLIX, p. 168.

2 C. B. Davenport, Cristatella; the origin and development of the individual in the colony , Bulletin of the Muséum of Comparative Zoology, vol. XX, n° 4; nov. 1890. — Id., Observations on budding in Paludicella and some other Bryozoa. Ibid., vol. XXII, n° 1, décembre

BRYOZOAIRES

exodermique qui peut résulter soit d’une prolifération sur place des cellules exodermiques dont la plaque nucléaire est située profondément, de manière que les cellules nouvellement formées s’accumulent sur place en épaisseur, soit d’une invagination de l’exoderme, ce qui est le procédé habituel de l’accélération embryogénique. Dans le premier cas, le bourgeon initial ne contient pas de cavité; dans le second, il en présente une (beaucoup de Gymnolæmata) ; mais l’orifice d’invagination ne tarde pas à se fermer et, à sa place, se constitue le cou du polypide. Lorsqu’il n’existe pas de cavité initiale, il s’en fait une rapidement, à l’intérieur du bourgeon exodermique, par simple écartement des cellules constitutives de ses parois. L’orientation du bourgeon est constante-, la région qui doit devenir la région anale du polypide est toujours tournée vers l’extrémité en voie de croissance de la série linéaire dont fait partie son cystide. La partie anale du polypide s’accroît plus rapidement que la partie orale, et le rectum est la première région du tube digestif qui se constitue, soit par un écartement des cellules de la région correspondante du bourgeon, soit par un pincement latéral qui isole graduellement le tube rectal du reste du bourgeon ; la cavité restante de celui-ci constitue la cavité atrio-pharyngienne. L’œsophage est d’abord un diverticule de celte cavité, il est clos postérieurement; l’estomac résulte tantôt de l’agrandissement de la cavité rectale, tantôt de la prolifération d’une masse cellulaire, interposée entre le rectum et l’œsophage qui ne s’ouvrent que tardivement à son intérieur. Deux épaississements latéraux des parois de la cavité atrio-pharyngienne qui se transforment bientôt en deux plis dans lesquels pénètre une lame mésodermique, sont la première indication du lophophore. Le creux du pli passe de l’état de simple gouttière à celui d’un canal circulaire qui ne demeure ouvert qu’au-dessous du ganglion cérébroïde; les tentacules apparaissent symétriquement, comme de simples diverticules de la paroi à double feuillet de ce canal; ils forment au début une double rangée longitudinale ouverte en avant et en arrière. Les deux rangées se rapprochent d’abord en avant de manière à ne former qu’une rangée de fer à cheval qui demeure ouverte en arrière. Cet état ne se modifie que fort peu chez les Entoproctes qui demeurent ainsi à ce point de vue, à un stade inférieur : il n’y a d’abord que cinq paires de tentacules, il s’en ajoute bientôt deux autres du côté anal. Chez les Ectoproctes, le lophophore se ferme toujours au devant de l’anus; les deux rangées de tentacules se rejoignent alors et se courbent chez les Gymnolèmes de manière à circonscrire un cercle péribuccal parfait. Chez les Phvlactolèmes où la région circumorale du canal annulaire demeure en libre communication avec la cavité générale, les deux bras du lophophore naissent indépendamment l’un de l’autre ; mais leurs surfaces adjacentes éprouvent une fusion secondaire qui persiste jusqu’au moment où le rang interne de tentacules est sur le point de se former sur le lophophore. Les deux bras se séparent alors complètement. L’épistome apparaît comme un repli continu en dessous avec les parois de l’œsophage, en dessus avec le plancher de l’atrium.

Une dépression du plancher de l’espace intertentaculaire, du côté anal, est la première indication du ganglion nerveux. Cette dépression devient peu à peu une invagination qui s’accole à l'œsophage, perd toute communication avec l’extérieur, mais peut encore garder longtemps (Phylactolæmata) une grande cavité interne. Deux excroissances de ce ganglion pénètrent peu à peu dans le lophophore, et

STATOBLASTES DES PHYLACTOLÈMES. 1491

forment les nerfs de cet organe. Les muscles et le funicule résultent d’une simple transformation des cellules de la couche mésodermique.

On a émis, quant au mode de régénération des polypides, des opinions nombreuses. Les recherches les plus récentes et les plus précises ont montré que, tout au moins, chez les Chéilostomes, et probablement partout, c’est aussi l’exoderme qui est le point de départ de la reconstitution du polypide, et que le polypide régénéré se développe exactement comme les polypides de nouvelle formation. Dans ce sousordre de Bryozoaires c’est toujours sur la paroi de l’opercule que ce polypide apparaît; il provient des tissus exodermiques et mésodermiques demeurés à l’état embryonnaire et qui n’ont pas été employés à la constitution de son prédécesseur.

Statoblastes des Phyiactoiènies. — Les Phylactolèmes, outre la reproduction sexuée et la blastogénèse, possèdent encore un mode asexué de développement dont des productions spéciales, les statoblastcs \ sont l’instrument. Les statoblastes (fig. 1047) sont des corps de forme lenticulaire, revêtus d’une coque chitineuse et le plus souvent munis, sur tout le pourtour de la lentille, d’un anneau chitineux, creusé d’alvéoles remplies d’air et qui constitue une véritable ceinture de flottaison. Le statoblaste est entouré, chez les Lophopusidæ, d’un cercle de longues épines à extrémité branchue ( Cristatella muceclo ). Les statoblastes, parvenus à maturité à la fin de l’été ou en automne, se dispersent à la surface des eaux stagnantes, parfois en assez grande quantité pour leur donner une couleur de rouille ( Alcyonella fungosa). Ils passent ainsi l’hiver, et donnent naissance au printemps à un nouveau bryoméride.

Tout statoblaste naît d’une cellule unique du funicule; cette cellule prolifère sur place, et forme ainsi un petit amas cellulaire, enveloppé d’une couche unique de cellules appartenant au funicule. Cette masse cellulaire se divise de bonne heure en deux parties; sur la face externe par rapport au funicule se différencie une double assise cellulaire qui gagne peu à peu en largeur de manière à recouvrir d’abord toute la surface externe de l’amas cellulaire, puis tà se rabattre sur la face interne, ne laissant ainsi, au centre de cette face, qu’une espace nu, par lequel le tissu du statoblaste se rattache à celui du funicule. Pendant que se produisent ces phénomènes de croissance, tout le long de leur ligne de contact la couche externe et la couche interne de cellules produisent chacune une membrane chitineuse dont les deux feuillets s’accolent, tandis que la chitinisation envahit peu à peu toute la substance des cellules de la couche interne qui se transforme ainsi en une épaisse enveloppe chitineuse, la coque môme du statoblaste. Sur la plage laissée nue par le développement des deux couches superficielles, la coque peut être formée soit aux dépens du funicule, soit aux dépens des cellules de la masse enveloppée, soit par les deux a la fuis.

1 Dr Juluen, Observations sur la Cristatella macedo, Mémoires de la Société zoologique de France, t. III, 1890. — J. Demarle, Le Statoblaste des Phytactolemates. La cellule, t. VIII,

Fig. 1047. — Statoblastes de Cristatella muceclo. — a, vu de face; b, vu de profil (d’après Allman).

BRYOZOAIRES

La ceinture de flottaison est, au contraire, formée par la zone des cellules de la couche superficielle qui entoure le bord de la lentille, cellules dont les parois se chitinisent pendant que leur intérieur se remplit d’air. Les crochets des statoblastes de la Cristatella mucedo sont d’abord des bourgeons cellulaires pleins de la couche externe de cellules protectrices. Les cellules de ces bourgeons, au lieu de se chitiniser seulement sur leurs parois comme les cellules de l’anneau flotteur, se chitinisent dans toute leur épaisseur comme les cellules de la couche interne, productrice de la coque-

A l’intérieur de la coque se trouve la masse formatrice, formée d’une accumulation de cellules. Ces cellules sont d’abord très distinctes, ayant quelque ressemblance avec un parenchyme végétal, mais leur protoplasme se charge peu à peu de globules albuminoïdes qui arrivent à rendre obscure leur délimitation1.

A la surface de la masse formatrice se différencie d’abord une couche épithéliale que l’on peut comparer à un exoderme.. Le premier polypide se forme, aux dépens de cette couche, exactement de la même façon que le premier polypide de l’ooméride se forme aux dépens de son cystide, de sorte qu’à partir de ce moment les deux modes de développement sont ramenés l’un à l’autre. Dans un même statoblaste, il se forme d’ailleurs, avant l’éclosion, plusieurs polypides; le statoblaste de la Cristatella mucedo livre passage à un véritable bryozoïde composé de bryomérides dont le nombre varie de dix à vingt-cinq. Rien ne s’oppose à ce que l’on considère la cellule initiale d’où provient un statoblaste comme l’équivalent d’un œuf parlhénogénétique.