II. EMBRANCHEMENT

VERS

Néphridiés libres , tubicoles ou parasites , jamais fixés , sans carapace ni coquille , quelquefois tubicoles pouvant présenter tous les intermédiaires entre la forme allongée et cylindrique et la forme discoïdale et aplatie. Face ventrale et face dorsale distinctes , sauf dans quelques formes tubicoles à bouche terminale ; se déplaçant soit à l'aide de soies locomotrices , soit au moyen de ventouses adhésives terminales , soit par des mouvements ondulatoires de certaines parties ou de la totalité de leur corps , soit par une sorte de reptation dans laquelle ils s'aident de leurs cils vibratiles.

Forme générale du corps; division en sons-enibranclieinents et en classes; rapports réciproques de ces classes. — En raison de la grande variété des formes qu’il contient, il est fort difficile de définir d’une façon précise l’embranchement des Vers. Débarrassés des Némathelmintdes qui n’ont avec eux

VERS

aucune affinité réelle et des Lophostomés qui en sont au contraire des formes déviées par une adaptation spéciale, les différents types de Vers sont cependant unis entre eux par des transitions tellement ménagées qu’ils constituent un embranchement des plus naturels, sinon des plus homogènes. La continuité de l’embranchement apparaîtra nettement si, au lieu de chercher à ranger les Vers en une série exclusivement ascendante, fût-elle arborescente, on admet qu’ils forment en réalité une série ascendante, suivie d’une série descendante, les deux séries étant reliées entre elles par les formes parasites qui ont déterminé le changement de direction de la courbe, en donnant naissance, après avoir été dégradées par un demi-parasitisme, à deux séries de formes, les unes totalement parasites, les autres libres, mais d’un aspect tout différent de celui des Vers de la série ascendante. Pareil retour à la liberté nous a déjà été offert par les Nématodes et l’on verra plus loin que l’organisation des Pyrosomes et des Salpes s’explique de même par le retour à la liberté de formes adaptées à la fixation au sol, ce qui a été également le cas pour les Méduses, les Siphonophores et les Écbinodermes libres dérivés des Hydroïdes, des Cyslidés et des Crinoïdes fixés.

Comme les Lophostomés, les Vers peuvent être dérivés de Trochosphères, mais de Trochosphères qui au bout d’un temps plus ou moins long, avant ou après s’être multipliées par bourgeonnement, abandonnent la vie pélagique pour s’adapter à la reptation. Dans un premier groupe, ce phénomène s’accomplit d’une façon précoce, avant tout bourgeonnement, comme cela arrive pour les Rotifères; la parthénogénèse se substitue à la blastogénèse, le corps demeure réduit à un seul méride et sa forme ressemble beaucoup à celle des Notommatidæ rampants, tels que les Diglena; mais la forme de l’œsophage et la disposition des cils ventraux sont différents; l’appareil masticateur est absent, et le reste du tube digestif autrement conformé. Ces premiers Vers à un seul méride et à adaptation précoce à la reptation constitueront le premier sous-embranchement, celui des Monomérides, ne comprenant lui-même qu’une seule classe, celle des Gastkrotriches.

Le second sous-embranchement, celui des Annelés comprend des formes dont l’adaptation à la reptation est plus tardive, où la trochosphère a conservé le pouvoir de bourgeonner, mais, devenue rampante, ne conserve ce pouvoir que dans sa région postérieure (p. 37), comme cela arrive pour le nauplius des Arthropodes. La sélection naturelle suffit pour expliquer cette localisation chez des animaux marchant dans une direction déterminée et que la production de bourgeons dorsaux, ventraux ou latéraux gênerait nécessairement dans leur marche >, à moins que ces bourgeons très réduits ne se transforment en organes remplissant des fonctions spéciales. Dès lors, le corps des Annelés sera, comme celui des Arthropodes, formé de segments placés bout à bout, fondamentalement semblables entre eux, mais susceptibles de se différencier de manière à constituer diverses régions du corps. De cette similitude géométrique de constitution entre les Arthropodes et les Vers annelés, comme aussi de la similitude des fondions physiologiques essentielles, il résultera des ressemblances pour ainsi dire topographiques entre les deux groupes, telles que la forme tubulaire de l’appareil digestif, la position et la forme du système nerveux; la position dorsale du principal vaisseau longitudinal

1 E. Perrier, Les Colonies animales , 1 S 8 1 , p. 414.

FORME GÉNÉRALE DU CORPS

et la répétition des vaisseaux latéraux dans chaque segment. C’est ce qui avait conduit Cuvier à réunir dans un même embranchement des Articulés les Arthropodes et les Vers; mais bien que disposés de la même façon, les éléments fondamentaux du corps sont absolument différents dans les deux groupes comme l’attestent la présence de membres articulés et l'absence de cils vibratiles chez les uns, l’absence de membres articulés et la présence de cils vibratiles, jouant un rôle de première importance, chez les autres.

Dans un premier groupe d’ANNELÉs qu’on appelle quelquefois les Cuétopodes. la locomotion s’accomplit à l’aide de soies chitineuses, disposées latéralement, et il existe une cavité du corps libre et étendue ; ce premier groupe comprend deux classes que l’on doit considérer comme présentant au plus haut degré la structure caractéristique du sous- embranchement, celle des Polycqètes ou Annélides, Vers unisexués, marins, et celle des Oligocuètes ou Lombriciens, Vers hermaphrodites, habitant les eaux douces, la vase des étangs ou la terre humide, très rarement les eaux saumâtres. Aux Polychètes se rattache une troisième classe de Vers unisexués marins, celle des Gépüyriens.

Les Polychètes, outre leur unisexualité et leur habitat, se reconnaissent encore à ce qu’ils ont généralement des antennes, des soies locomotrices disposées en faisceaux, nombreuses et de forme variée dans chaque faisceau, qui est porté par une saillie des téguments en forme de mamelon, le pcirapode. 11 y a une ou deux séries de parapodes de chaque côté du corps. Par exception, dans la famille des ; Polygordiidæ, il n’y a ni soies ni parapodes.

Chez les Céphyriens il n’y a jamais de parapodes; les soies sont isolées, disposées par paires, une à droite, l’autre à gauche, en cercle, ou totalement absentes. Il n’y a pas de face ventrale nettement caractérisée ; la section du corps est presque circulaire.

Les Oligochètes n’ont jamais ni antennes paires, ni parapodes; leurs soies sont de forme simple; les soies d’un môme faisceau sont au plus de deux sortes; il existe, de chaque côté du corps, une ou deux rangées de faisceaux de soies, ou bien encore les soies sont disposées en cercle tout autour de l’anneau, celles des anneaux consécutifs étant disposées sur une même ligne ou alternant d'un anneau à l’autre.

Les Hirudinées constituent, en dehors des Chétopodes, une quatrième classe de Vers annelés. Ces Vers sont hermaphrodites, comme les Oligochètes auxquels ils sont apparentés de très près; mais, sauf dans le genre Acanthobdella, ils sont dépourvus de soies locomotrices, et se déplacent en usant de deux ventouses qui sont placées aux extrémités de leur corps. La ventouse postérieure étant fixée, ils allongent leur corps, fixent la ventouse antérieure, puis ramènent auprès d’elle la ventouse postérieure, avançant ainsi à la façon d’une chenille arpenteuse. Les Hirudinées peuvent habiter la mer ( Pontobdella , Branchellio, etc.); mais la plupart vivent dans les eaux douces et quelques-unes même sur les arbres ( Hæmcidipsa ). La plupart se nourrissent du sang de gros animaux, et peuvent être considérés comme des parasites temporaires ou définitifs ( Astacobdella , Batrachobdella , Pontobdella).

Il existe entre les Annelés et les Vers plats, constituant le troisième sous-embranchement, celui des Plathelminthes, des formes intermédiaires assez nombreuses pour rendre difficile la détermination de la voie suivie pour passer de l’un de ces sous-embranchements îi l’autre, mais qui mettent, par cela même, leur parenté hors de doute. Ce sont :

VERS

1° Les Myzostomidæ, polychètes véritables, parasites des Comatules, mais qui ont le corps aplati, tout à la fois des parapodes sétigères et des ventouses, et dont l’intestin est ramifié.

2° Les Clepsine qui sont de véritables Iiirudinées à corps aplati, à cavité générale presque entièrement oblitérée par des tissus variés.

3° Les Dinophilus, dont la situation est tellement ambiguë qu’on pourrait, à volonté, les classer à la suite des Polychètes ou en tête des Vers plats. Ils ont, en effet, plusieurs ceintures de cils vibratiles, un tube digestif droit, possédant une bouche et un anus; plusieurs paires d’ampoules néphridiennes, ce qui ne permet pas de douter que leur corps soit métaméridé, bien que la délimitation extérieure des segments ne soit pas toujours précise. Par ces caractères, les Dinophilus se rapprochent des Vers annelés et, comme les sexes sont séparés, c’est près des Annélides qu’ils viennent se ranger; mais il n’y a d’autre organe locomoteur que les cils vibratiles; la cavité générale est oblitérée, en partie, par des trabécules, et l’aspect extérieur rappelle tout à fait celui des Vers plats.

Aplatissement du corps, suppression de la métaméridation extérieure, disparition des soies locomotrices, oblitération de la cavité générale, disparition de l’appareil circulatoire, hermaphrodisme, ce sont là des caractères que les Vers annelés peuvent acquérir, mais ces caractères sont justement ceux des Vers plats ou Plathelminthes, et rien de pareil n’existe chez les Cténophores dont Lang a voulu les rapprocher. Malgré la découverte de deux prétendues formes intermédiaires encore mal connues, la Cœloplana Mecznikowii et la Clenoplana Kowalevskyi 1 qui relieraient les Cténophores aux Vers plats, il est d’autant moins naturel d’admettre une parenté entre ces deux groupes qu’il existe de véritables Turbellariés inférieurs, métaméridés, tels que la Gunda segmentata, étudiée par Lang lui-même. D’autre part, les Vers plats possèdent un appareil néphridien dont la parenté avec celui des néphridiés typiques et notamment de laTrochosphère, des Rotifères et des Gastérotriches est indiscutable; leur appareil génital se laisse facilement dériver de celui des Hirudinées, et rien d’équivalent n’existe chez les Cténophores. Le recul de la bouche vers le milieu du corps n’est pas un argument en faveur de leur parenté avec les Cténophores; on observe un semblable recul du cytostome chez les Infusoires dont le genre de vie ressemble à celui des Turbellariés; la bouche n’arrive qu’après le troisième segment du corps chez les Crustacés et les Insectes; enfin la disparition de la métaméridation durant la vie embryonnaire est réalisée chez les Géphyriens inermes, chez les Mollusques, etc., dont la parenté avec les Néphridiés n’est pas contestable.

La position des Plathelmintiies étant ainsi définie, ces animaux se laissent diviser en quatre classes : les Trématodes, les Cestoïdes, les Turbellariés et les Némertiens. Les trois premières de ces classes sont unies entre elles par des liens étroits, à tel point qu’on pourrait définir les Cestoïdes comme des chaînes de Trématodes sans tube digestif et présentant un appareil néphridien commun; les Turbellariés comme des Trématodes libres, ou inversement les Trématodes comme des Turbellariés parasites. Entre les deux dernières classes il n’y a que des différences d’adaptation. L’une et l’autre présentent les caractères suivants ; corps

1 Korotneff, Zoologischer Anzeiger, t. III, 1880. — Id. Zeitschrift f. w. Zoologie, t. XL11I,

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de forme variable (surtout chez les Trématodes), mais généralement aplati; rarement des traces extérieures de métaméridation ; cavité générale oblitérée par les tissus ; tube digestif toujours dépourvu d'anus, le plus souvent bifurqué ou même ramifié; des néphridies plus ou moins ramifiées dont les plus fines branches sont terminées chacune par une ampoule à flamme vibratile; système nerveux consistant principalement en un ganglion sus-œsophagien, émettant un nombre variable de longs cordons nerveux symétriques. Appareil génital hermaphrodite et généralement complexe.

Les Turbellariés se distinguent par la présence de cils vibratiles sur toute la surface de leur corps. Les Trématodes adultes n’ont pas de revêtement externe de cils vibratiles; ils se fixent à leur hôte à l’aide de ventouses qui peuvent être accompagnées d’armatures chitineuses spéciales; tandis que les Turbellariés sont généralement aplatis, les Trématodes ont assez souvent une section transversale arrondie, et la forme de leur corps peut varier dans une large mesure. La transition des Trématodes aux Cestoïdes s’effectue par un certain nombre de formes sans segmentation apparente comme les Trématodes, mais dépourvues de tube digestif (. Amphi lina, Amphiptyches , Archigetes), réunies sous la dénomination commune des Cestodaria. Si l’on suppose que ces formes produisent par bourgeonnement un organisme métaméridé, en forme de ruban, cet organisme sera un Cestoïde typique. Le segment progéniteur reste seulement différent des autres, et constitue, pour le ruban tout entier, un organe de fixation, en général muni de ventouses et de crochets. Chaque segment contient un appareil génital hermaphrodite, construit sur le type de celui des Trématodes; un système de canaux excréteurs dont les branches ultimes sont terminées en ampoule vibratile, parcourt tout le ruban.

Les Némertiens, autrefois réunis aux Turbellariés et ne formant avec eux qu’une seule et même classe, doivent en être séparés. S’ils ont eux aussi un tégument couvert d’une toison de cils vibratiles, ils ont, en revanche, un corps beaucoup plus allongé; un tube digestif ouvert aux deux bouts, accompagné d’une trompe exsertile de structure toute spéciale; un appareil vasculaire clos; un système nerveux essentiellement constitué par deux gros rubans latéraux, unis à l’extrémité antérieure du corps à deux gros ganglions sus-œsophagiens et se réunissant de nouveau, en arrière, par-dessus le tube digestif. Les sexes sont presque toujours séparés et les métamorphoses qui s’accomplissent au cours du développement sont remarquablement compliquées. Les affinités des Némertiens sont très difficiles à déterminer; peut-être doit-on considérer les Dinophilus comme une forme simple qui leur est apparentée.

L’embranchement des Entéropneustes n’a pas encore de place définitivement acquise. Il ne comprend qu’un petit nombre de genres peu éloignés du genre Balanoglossus, le plus anciennement connu de tous. Les Balanoglossus ont l’apparence extérieure et les allures des Némertiens, mais ils se reconnaissent immédiatement au volumineux organe en forme de gland qui termine leur corps en avant, et qu’on appelle leur trompe. La trompe est suivie d’une sorte de collier, enveloppe la région antérieure du corps proprement dit; en arrière du collier, se trouve une double série de fentes qui font communiquer la cavité digestive avec l’extérieur. A n’examiner que leur forme extérieure et les traits généraux de leur organisation interne, les Balanoglossus, malgré de remarquables particularités, telles

GASTÉROTRICHES.

que les fentes latérales de leur tube digestif, 11e sauraient être éloignés des Vers, mais leur embryogénie a fait naître sur leurs véritables affinités des opinions toutes différentes et d'ailleurs inconciliables entre elles. La larve des Balanoglossus est un organisme connu de longue date, la Tornaria, mais qu’on avait pris pour une larve d'Étoile de mer; aussitôt après cette découverte, on a proposé de rattacher les Balanoglossus aux Échinodermes. Cependant d’autres observateurs, frappés de la ressemblance des fentes œsophagiennes de ces animaux avec les fentes branchiales des Vertébrés, cherchaient à établir une parenté avec ceux-ci. Ils ont cru découvrir dans un diverticule du tube digestif qui pénètre dans la trompe l'homologue d'une corde dorsale, et il 11'en a pas fallu davantage pour rapprocher ces animaux des Vertébrés. Si l’on attache une telle importance à cette particularité, comme il n’y a pas non plus de raison pour refuser d’admettre, malgré toutes les apparences, la parenté des Balanoglossus avec les Échinodermes, les Entéropneustes seraient des intermédiaires entre les Échinodermes et les Vertébrés, et dans la série ainsi formée viendraient encore se placer les Cephalodiscus et peut-être les Rhabdôpleura. Malheureusement il existe de telles différences entre l’organisation des Balanoglossus adultes et celle des Vertébrés, notamment en ce qui touche le système nerveux et l’appareil néphridien, qu’il est impossible d’admettre jusqu’à plus ample informé une réelle parenté entre ces animaux. Tout en signalant leurs affinités multiples, dont il ne faut pas d'ailleurs exagérer l’importance, nous laisserons les Balanoglossus à côté des Vers, à la définition desquels ils répondent absolument.