SOIES LOCOMOTRICES
(fig. MIS, n° 7). Les tores ne portent encore que des crochets allongés en forme d’S à extrémité bifide et empâtée chez les Capitellidæ; des crochets en S avec un denticule un peu avant leur extrémité chez les Arenicolidæ; chez les Maldanidæ (fig. 1H8, nos 1, 3 et 4) commence une transformation qui s’accusera désormais de plus en plus. La soie se raccourcit, et s’élargit en une palette dentelée à son extrémité libre; puis l’une des dents externes de la palette devient plus grande que les autres dont les dimensions vont en décroissant à mesure qu'elles s’éloignent de la plus grande ( Clymene lumbricoïdes, n° I); en même temps la grande pointe s’infléchit du côté interne sur la soie, et l’extrémité de celle-ci prend dès lors la forme d’un croc ou rostre dont la partie réfléchie ou vertex serait dentelée. Une nouvelle modification consiste dans l’apparition d’une échancrure au-dessous du rostre dite échancrure sous-rostrale ( Mal dane cincta, n° 3) ; l’extrémité de la soie s’élargit, la pointe réfléchie s’incline davantage sur la hampe, et chaque pointe du vertex se dédouble en deux autres, ces pointes formant ainsi une série de petites rangées transversales de deux pointes ( Petaloproctus terricola , n° 4). Si maintenant la hampe de la soie se raccourcit davantage, si le nombre de pointes augmente dans les rangées transversales d u vertex rostral , de manière à les transformer en crêtes dentelées, on arrive à la forme des crochets des Terebellidæ. Le crochet garde ici la forme d’une S raccourcie; une saillie qui sert à fixer un ligament, la saillie ou apophyse ligamentaire , apparait en avant de l’échancrure sous-rostrale ; une autre apophyse, l 'apophyse dorsale, se développe sur le dos du crochet à l’opposé de l’ apophyse ligamentaire, et l’extrémité du crochet opposée au rostre prend elle-même la forme d’une apophyse courte et grêle ( Amphitrite Edwardsii, fig. 1119, n° 3), qu’on peut appeler Y apophyse terminale. L’espace compris entre l’apophyse dorsale et l’apophyse terminale devient alors, en quelque sorte, la base du crochet dont le rostre se rabat sur elle. Le crochet ainsi transformé est dit crochet aviculaire. Des crochets aviculaires de forme un peu différente se trouvent chez les Sabellinæ (fig. H 18, n° 6 et 7). Les modifications que présentent ces divers éléments servent aujourd’hui à la classification des Terebellidæ Que la base se raccourcisse, de manière que le crochet soit réduit au rostre et à ses crêtes, parfois représentées elles-mêmes chacune par une seule dent, on aura une sorte de peigne ou d 'étrille qui retient encore quelque chose de la forme aviculaire chez les Amphicteis, et se trouve déjà réalisée, parmi les Terebellidæ,
Fig. 1118. — Transformation graduelle des soies des Polychètes errants en uncini. — 1, soie ventrale de Clymene lumbricoïdes; 2, crochet ventral du 1er segment sétigère de Leiochone clypeata ; 3, crochet du 1er segment sétigère de Maldane cincta; 4, crochet de la rame inférieure de Petaloproctus terricola ; 5, crochet aviculaire de Bispira volulacornis vu do face; 6, crochet aviculaire thoracique d'Amphiylena mediterranea ; 7, crochet aviculaire et soie en pioche (f) de Bispira volutacornis. — v, dents du vertex; d, rostre ; s, soies de l’appendice ; d, manubrium (d’après de Saint-Joseph).
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chez les Loimia; ces étrilles forment l’armature normale des parapodes ventraux des Ciiætopterid.e (fig. 1119, n0 1) et celle des tores uncinigères des Sabellaria (n° 2). Enfin les Serpulinæ ont leurs tores uncinigères armés de rangées successives de crochets soudés entre eux dans une même rangée, analogues aux crochets aviculaires des Sabellinæ, mais très simples, à rostre non denté (nos 1 et 2); les particularités que présentent ces plaques unciales *, fournissent les plus sûrs caractères pour la classification. Les crochets aviculaires des Terebellidæ et des Sabellidæ peuvent avoir leur pointe dirigée en arrière ou en avant, ce qu’on exprime en
disant qu’ils ont une directionprogresswe ou régressive. Les crochets régressifs , les plus nombreux de tous, sont ainsi nommés parce qu’ils permettent les mouvements de recul ou de retraite de l’animal. Quand les crochets ne forment qu’une seule rangée,
Fig. 1119. — Uncini et plaques onciales de Polychètes sédentaires. — 1, Etrille leur direction est tOUde la rame ventrale du dernier segment thoracique de Chætopterus vario- . pedatus ; 2, Étrille abdominale de Sabellaria spinulosa ; 3, la même, vue de J O UT S face; 4, uncinus thoracique d ’Amphicteis curvipalea-, 5, crochet thoracique à'Amphitrite Edwardsi, vu de profil; 6, le même, vu de face; 7, uncinus de Nicolea venusta, vu de profil ; 8, le même, de face ; 9, uncinus thoracique de Polymnia ncbulosa, de profil; 10, le même, de face; 11, plaque onciale de Filograna implexa; 12, fragment d’une rangée de plaques onciales de la même espèce. — v, vertex et ses dents ; d, rostre ; s, apophyse ligamentaire et ligament fixateur ; m, manubrium (d’après de Saint- , , . , .
Joseph). renie, la, rangée anie-
rieure est progressive;
mais les deux rangées peuvent se rapprocher de manière à devenir engrenantes l’une par rapport à l’autre, ou même à ne former qu’une seule rangée alternante. Si les crochets se placent exactement dos à dos, le crochet antérieur est régressif.
Habituellement le segment prébuccal et le segment buccal sont dépourvus de soies. 11 existe en apparence des soies céphaliques chez les Sabellaria où elles forment une sorte d’opercule, et chez les Pectinaria où elles se disposent au devant de la tête en une sorte de râteau doré; mais ces soies appartiennent en réalité aux parapodes du segment buccal.
Les soies d’un même faisceau sont implantées dans une sorte de coussinet cellulaire, le bulbe sétigère; mais elles ne sont pas nécessairement produites par les éléments de ce coussinet. Chez les Syllidiens, il existe une glande sétigène spéciale, supportée par l’acicule et dont chaque cellule produit une soie. La soie est d’abord réduite à un petit cône chitineux, implanté par sa base sur la cellule qui le produit; le cône est bientôt divisé en deux par une scission transversale ; la moitié distale acquiert rapidement le caractère d’une serpe, tandis que la moitié basilaire s’allonge
régressive.
Quand ils sont sur deux rangées et ont dans chaque rangée une direction diffé-
1 Celle dénomination est quelquefois aussi appliquée aux crochets aviculaires, mais il est évidemment préférable de la restreindre, comme nous le faisons ici.
APPAREIL MUSCULAIRE
pour constituer la hampe, si bien que la soie finit par faire saillie hors de la glande séligène. Elle se courbe alors à sa base de manière à se placer parallèlement aux soies des faisceaux voisins, perce l’épiderme et enfin se détache de la masse sétigène pour s’implanter dans le bulbe du faisceau. Habituellement (Terebella flexuosa, Oligognathus, Eunice Harrassii), chaque jeune soie est entourée par une gaine de cellules et produite par une cellule plus grosse située au fond de la gaine et sur laquelle elle repose.
Appareil musculaire. — Les acicules et les soies ont respectivement leur appareil musculaire et peuvent, en conséquence, se mouvoir d’une manière indépendante. Cet appareil est composé de fibres lisses, isolées, ayant chacune un gros noyau saillant. Les muscles des acicules s’insèrent comme des haubans, d’une part à l’extrémité interne des acicules, d’autre part sur la couche musculaire transverse des téguments; on en peut distinguer deux groupes, l’un dorsal, l’autre ventral : les fibres musculaires dorsales passent entre les muscles longitudinaux dorsaux et les muscles transverses, au-dessous des premiers, par conséquent, pour aller s’insérer sur les seconds. Des fibres musculaires ventrales, les unes s’insèrent audessus des muscles longitudinaux, les autres les traversent, et subdivisent ainsi le faisceau principal en faisceaux secondaires.
Le bulbe sétigère possède des muscles rétracteurs et des muscles protracleurs. Les premiers unissent sa partie inférieure au sommet interne de l’acicule qui leur sert d’appui; les seconds s’insèrent sur le bulbe et le tégument.
Les parois des parapodes ont aussi des muscles spéciaux, ils partent de la ligne médiane ventrale, les uns au niveau de la cloison antérieure du segment, les autres au niveau de la cloison postérieure, pénètrent dans la cavité du parapode et s’y étalent de manière à en tapisser complètement les parois. Us peuvent ainsi porter le parapode soit en avant, soit en arrière, et aussi, en rétrécissant le segment par leur contraction, faciliter son allongement momentané durant la locomotion.
La couche des muscles transverses sous-jacente à l’épiderme, est peu épaisse; mais elle est généralement continue sur tout le pourtour du corps de l’animal. Chez beaucoup d’Annélides (Cirratulidæ, Serpulidæ), des fibres s’en détachent pour se perdre dans le tissu conjonctif qui entoure le système nerveux; d’autres, nous l’avons vu, pénètrent dans les boucliers ventraux et y forment un réseau complexe. Quelquefois la couche musculaire transversale se divise en faisceaux musculaires distincts, comme cela a eu lieu sous la chaîne nerveuse des Terebellidæ. Les muscles longitudinaux peuvent s’insinuer, soit par places ( Audouinia ), soit dans certaines régions du corps (rames dorsales des Chétoptères) entre les fibres transversales, et former ainsi un lacis musculaire où les deux couches cessent d’être distinctes. La couche musculaire transversale est généralement formée de fibres à section circulaire ou elliptique.
Les muscles longitudinaux ne prennent leur arrangement définitif que dans les segments sétigères. Ils se décomposent, en général, en quatre faisceaux principaux, deux dorsaux et deux ventraux. Les deux faisceaux dorsaux sont séparés l’un de l’autre, le long de la ligne médiane, par le mésentère du vaisseau dorsal; ils commencent à la limite du segment buccal et du segment prébuccal, et sont d’abord plus ou moins divisés par le passage entre leurs fibres des faisceaux musculaires de la gaine pharyngienne; ils se divisent de nouveau dans les régions de la trompe
POLYCHÈTES.
pharyngienne ou chitineuse, pour livrer passage aux muscles rétracteurs et protracteurs de cet organe qui vont s’attacher à la couche de fibres circulaires. Partout ailleurs, ils forment deux bandes continues, partant de la ligne médiane dorsale, s'attachant d’abord étroitement aux téguments, puis s’en éloignant dans la région des parapodes, en laissant passer entre eux et les téguments les muscles transverses dorsaux. Les muscles longitudinaux ventraux forment également deux bandes continues qui peuvent s’arrêter aux lignes d’insertion des muscles des acicules, ou dépassent ces lignes en écartant seulement leurs fibres pour le passage des muscles aciculaires.
Il arrive assez fréquemment que soit les bandes dorsales (thorax de la Terebella flexuosa ), soit les bandes ventrales ( Telepsavus ), se réunissent en un seul faisceau. Chez VAudouinia filigera, au contraire, le nombre des faisceaux longitudinaux n’est plus de quatre, mais de six sur la plus grande partie de la longueur du corps, et, au niveau de la naissance des tentacules dorsaux les muscles longitudinaux dorsaux et ventraux se divisent chacun en deux autres, de sorte que, sur ces points, le nombre des faisceaux est porté à dix. Dans la région moyenne et postérieure du corps des Chætopterus , l’atrophie des faisceaux dorsaux réduit, au contraire, aux deux muscles ventraux le système des muscles longitudinaux. En revanche, ces muscles ventraux forment dans la région moyenne du corps deux énormes bourrelets longitudinaux qui semblent simplement accolés à la face ventrale du corps et s’atténuent peu à peu dans la région postérieure. Enfin il peut arriver que les muscles longitudinaux forment à la paroi interne du corps un revêtement presque continu ( Stylarioïdes monili férus) .
Les muscles longitudinaux sont quelquefois formés de fibres à section circulaire, elliptique ou polygonale; le plus souvent ils sont constitués par des rubans aplatis, formés chacune d'une cellule nucléée dont la longueur est variable. Ces rubans s’associent d’ordinaire en faisceaux qui peuvent courir sans interruption d’une extrémité du corps à l’autre. Ces faisceaux, aussi bien que les fibres qui les composent et que les fibres transversales, sont réunis entre eux par du tissu conjonctif analogue à celui que nous avons déjà décrit à l’occasion des boucliers ventraux. Ce tissu conjonctif paraît d’autant plus développé que la taille du Ver est plus grande. Les faisceaux longitudinaux peuvent, d’autre part, présenter des arrangements variés; tantôt ils forment de longs rubans aplatis, dont l’une des tranches s’applique contre les muscles longitudinaux, tandis que l’autre est tournée vers la cavité générale ( Stylarioïdes , Trophonia, Terebellidæ) ; tantôt les faisceaux rubanés s’empilent, en quelque sorte à plat normalement à la paroi du corps, et chaque pile s’accole à une de ses voisines, les deux piles s’inclinant l’une vers l’autre, de manière qu’une section transversale à travers un de ces couples, a l’aspect d’une barbe de plume; de là le nom de disposition pennée donné à cet arrangement. L’axe de la section transversale de chaque couple peut être simple ; il peut être aussi ramifié (. Myxicola , Protula), de sorte que la coupe prend alors un aspect dendritique des plus remarquables. Ces muscles pennés sont remplacés dans la région thoracique antérieure de la Protula infundibulum par des faisceaux musculaires longitudinaux simples. Chez beaucoup d’Annélides errantes et quelques sédentaires (Spionidæ, Ariciidæ), chaque muscle longitudinal a la forme d’un arc dont la concavité est tournée vers l’intérieur. Le sommet de l’arc est formé par des faisceaux longitudi-