SACS SPERMATIQUES
Peu après la disparition des néphridies, apparaissent les premiers rudiments des testicules et des ovaires; puis se montrent, indépendamment des néphridies disparues, les rudiments des conduits génitaux et ceux des poches copulatrices. Ces derniers résultent simplement d’une invagination de l’épiderme; à la formation des premiers prennent part à la fois l’épiderme et les tissus d’origine mésodermique; les pavillons vibratiles des canaux déférents se forment avant le canal lui-même, qui se met finalement en rapport avec une invagination de l’épiderme. Le pavillon vibratile se forme en avant du dissépiment antérieur du segment où se développe le canal déférent, celui-ci en arrière du dissépiment, qui est ainsi épaissi sur ses deux faces.
Les testicules et les ovaires résultent d'une simple prolifération des éléments péritonéaux de la face postérieure du dissépiment antérieur du segment qui les contient; ils forment bientôt deux ou trois paires de glandes ovoïdes suspendues par un pédoncule de chaque côté de la chaine nerveuse; il est tout d’abord impossible de distinguer histologiquement les glandes mâles des glandes femelles. Les éléments des ovaires grandissent simultanément, et demeurent unis entre eux; les testicules deviennent, au contraire, bientôt lobés; et les lobes, parfois même les cellules (Chætog aster), se détachent pour achever librement leur développement dans la cavité générale. Une anse vasculaire nouvelle se développe chez les Naïdæ, en même temps que les glandes génitales, ce qui porte le nombre de ces anses de trois à quatre chez les Stylaria.
Sacs spermatiques. — Dans la plupart des Naïdæ le 3° et le 6e segments, les 11e et 12° chez les Tubificidæ, les 9e, 10e et 11e chez les Lumbricus, contiennent des anses périviscérales qui, au commencement de la période génitale, se transforment en pelotons vasculaires contractiles, enveloppés d’une fine membrane parcourue par des fibrilles musculaires ; la membrane elle-même n’est qu’une dépendance du dissépiment qui la supporte; ce sont les premiers rudiments des sacs spermatiques, longtemps pris pour les testicules chez les Lumbricus, et ceux des sacs ovariens qui leur correspondent morphologiquement. La cavité de ces sacs qui ne tardent pas à devenir anfractueux ou même à se cloisonner, fait partie de la cavité générale. Les sacs prennent souvent un développement assez grand pour envahir plusieurs segments en perforant du côté ventral les dissépiments de ces segments. Ils se prêtent, particulièrement chez les Lumbricomorpua où les sacs spermatiques sont seuls habituellement bien développés, à des dispositions variées; ils contiennent presque constamment des Grégarines ( Monocystis ). Le nombre de paires de sacs spermatiques n’est pas nécessairement égal à celui des paires de testicules; pour deux paires de testicules on peut en trouver quatre ( Megasco lides, Criodrilus, Allurus, Callidrilus, etc.), trois ( Digaster , Eudrilus, Lumbricus) ou deux ( Perichæta , Teleudrilus, Pontodrilidæ, etc.). Quand il n’y a qu’une seule paire de testicules, il n’y a aussi, en général, qu’une seule paire de sacs spermatiques, qui atteignent dans quelques genres ( Geoscolex , Diachæta ) une extraordinaire longueur, celle de 26 segments, par exemple, chez le I). Thomasi, de 26 à 30 chez les Trichochæta et Polytoreutus, de plus de 60 segments chez le Geoscolex Forguesi de La Plata. Assez souvent les deux sacs d’une même paire s’ouvrent dans un sac médian placé au-dessous du tube digestif et occupant l’étendue d’un segment ( Typhæus , Dichogastcr, Perichæta, Eudrilus , Rhinodrilus, Microckæta, Lumbricus, Pygmæodrilus), mais qui peut aussi être dorsal ( Polytoreutus ).
OLIGOCHÈTES.
Ce sac médian qui semble se former d’nne manière indépendante et plus tardivement que les sacs latéraux peut être distingué sous le nom de réservoir spermatique: il contient toujours, quand il existe, les testicules, les pavillons vibratiles des canaux déférents, le vaisseau ventral et même un segment de la chaîne nerveuse. Quand il n’existe pas, ces organes peuvent être libres ( Acanthodrilus , Allolobophora ) ou contenus dans les sacs latéraux [Monilig aster). Le sac impair existe seul chez la plupart des formes aquatiques; chez les Enchytræidæ le réservoir et les sacs spermatiques font défaut, sauf chez les Mesenchytræus qui possèdent une paire de sacs.
Il n’existe, en général, chez les Oligochètes aquatiques qu’un sac ovarien impair qui peut être énorme; il s’étend, par exemple, jusqu’au 44e segment chez les Rhynchelmis. Ce sac se développe chez les Tubifex aux dépens des dissépiments 11-12, et le sac spermatique, en se développant à son tour, pénètre dans son intérieur; les Mesenchytræus n’ont aussi qu’un sac ovarien; en revanche, les Sutroa et les Rhynchelmis en ont deux, ce qui devient la règle chez les Lumbricimorpha où d’ailleurs ces organes demeurent petits; ils sont en forme d’ombrelle chez le Perichæta Houlleti et plus grands que ceux des Lumlricus ; chez les Perichæta, il en existe quelquefois deux paires dont l’une correspond aux ovaires rudimentaires qui apparaissent par exception dans le 12e segment. Les Monüigaster sont les seuls Lumbricimorpha dont les sacs ovariens occupent plusieurs segments (3 ou 1) ; les petites formes ( Ocnerodrilus , Gordiodrilus) paraissent en être dépourvues.
Appareil excréteur mâle. — L’appareil excréteur mâle, absent seulement chez les Æolosoma , comprend, sauf chez les Clitellina et les Anteclitellina, trois sortes d’organes : 1° les pavillons vibratiles; 2° les canaux déférents; 3° les atrium , souvent aussi désignés sous le nom de prostates, ou compliqués de glandes auxquelles on réserve ce nom. A ces organes fondamentaux peuvent s’ajouter des organes copulateurs. Les Naïdimorpha, Enciiytræimorpha et Tubificidæ ne présentent qu’une seule paire de pavillons vibratiles et une seule paire de canaux déférents, aboutissant chacun à un atrium. Le pavillon vibratile traverse le dissépiment antérieur du segment qui contient le canal déférent chez les Chætogastridæ, Enciiytræimorpha, Tubificidæ; il est simplement appliqué contre cette cloison chez les Naïdæ. En général, courts, épais, formés d’un assez grand nombre de cellules glandulaires cylindriques rayonnantes, les pavillons vibratiles ont, chez les Enchytræidæ, l’aspect de longs cylindres brusquement rétrécis au moment de se continuer avec le canal déférent, qui est plus ou moins pelotonné ou parfois enroulé en une hélice serrée ( Anachæta Eiseni). Le canal déférent est également très allongé chez les Tubificidæ et formé de deux parties dont la plus voisine du pavillon est près de dix fois plus étroite que la suivante et seule vibratile. Dans tous les cas, le canal déférent est percé au travers d’une pile de cellules en forme de tore.
L'atrium n’est représenté chez les Enchytræidæ que par un groupe de longues cellules glandulaires, entourant l’extrémilé tégumentaire du canal déférent. C’est une poche sphéroïdale chez les Chætogaster (fig. 1180, a), ovoïde et assez allongée chez les Naïdæ, très longue, en forme d’S, chez les Tubificidæ; elle est flanquée latéralement, dans cette dernière famille, d’un groupe de longues cellules glandulaires, disposées en un éventail fixé par le centre de convergence de ses lames et constituant une prostate ou glande cémentaire distincte. Les parois de l’atrium, dont
APPAREIL EXCRÉTEUR MALE.
la cavité centrale est assez spacieuse, sont d’ailleurs revêtues, elles aussi, de cellules cylindriques, formant un épithélium habituellement vibratile, reposant sur une couche musculaire sur laquelle sont finalement appliquées des cellules presque semblables aux cellules péritonéales ( Chætogaster ) ou développées en longues cellules glandulaires ( Stylaria ). C’est vraisemblablement un groupe de ces cellules qui forme la prostate des Tubificidæ.
L’atrium de Chætogaster (fig. 1180) est séparé de la paroi légumenlaire par un tube probablement ensertile et capable de servir de pénis. Un véritable pénis se développe chez les Tubificidæ. Ce pénis est, à l’état de repos, rétracté à l’intérieur du corps et enfermé dans une bourse spéciale; à l’état de protrusion, il est extérieur et formé de deux parties : le gland et le prépuce. Le gland se décompose lui-même en une partie membraneuse terminale, en forme de dôme, et une partie renflée glandulaire; un étranglement sépare celte partie renflée, du prépuce qui est également sphéroïdal, mais plus large que le gland. Tout le pénis est traversé par l’extrémité du canal déférent qui, dans cette région, est, jusqu’à la naissance de la partie membraneuse du gland, revêtu d’une assise de fibres musculaires transversales; une semblable assise se trouve sur la paroi interne et la partie glandulaire du gland et du prépuce, dont l’épiderme est formé de longues cellules glandulaires. De longues libres musculaires longitudinales, ramifiées, interrompues par des noyaux, vont de la paroi tégumentaire du corps aux différents points de la paroi interne du prépuce. L’appareil se réduit chez les Limnodrilus à un tube, prolongeant le canal déférent dans la gaine du pénis, et se termine librement à l’iutérieur de celle-ci. Ce tube exsertile, légèrement évasé en entonnoir, est extérieurement revêtu de chitine.
Les Lumbriculidæ possèdent deux paires de pavillons vibratiles et deux paires de canaux déférents, contenus dans le 10e segment. Les premiers pavillons s'ouvrent dans le 9e segment, les seconds dans le 10e; les canaux déférents qui en partent se dirigent les premiers d’avant en arrière, les seconds d’arrière en avant vers le milieu du 10e segment, où ceux d’un même côté se jettent dans un même atrium, il n’y a donc qu’une paire d’atrium pour deux paires de canaux déférents; ces atrium rappellent ceux des Naïdimorpüa; il n’y a pas de pénis.
Cette disposition conduit à celles que l’on observe chez les Lumbricimorpiia, et qui sont nombreuses et variées. Dans cet ordre on trouve encore un genre,
Fi?. 1180. — Portion des segments génitaux du Chætogaster diaplianus. — I, 11, III, dissépiments de ces segments ;rs, poche copulatrice et son orifice, r ; t. papilles tactiles; p. péritoine; q, muscles transverses; e, paroi intestinale; v, ses vaisseaux ; o, ovaires; s, pavillon vibratile du canal déférent, d; a , atrium ou prostate; df, son orifice externe (d’après Vejdovsky).
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le genre Moniligaster, où la disposition des conduits excréteurs mâles rappelle ce qui existe dans les ordres précédents : il n’y a qu’une seule paire de testicules; les canaux déférents sont tout entiers contenus dans un seul et môme segment et aboutissent à un atrium dont l’épithélium interne est constitué par une seule assise de cellules. Les Typhæus, Geoscolex, Urochætci et Diachæta n’ayant qu’une seule paire de testicules, ne possèdent aussi qu’une seule paire d’appareils excréteurs mâles; partout ailleurs il en existe deux paires, une pour chaque paire de testicules. Les deux paires de pavillons s’ouvrent respectivement dans les segments testiculaires; chez les Eudrilidæ, ils sont placés, comme le pavillon antérieur des Lumbriculidæ, contre la paroi du dissépiment antérieur de leur segment, et leur tube excréteur est obligé de percer deux fois ce dissépiment pour rejoindre l’orifice externe ( Teleu -
drilus , Heliodrilus, Hyperiodrilus ); partout ailleurs les pavillons, en général, assez grands et fortement plissés, se trouvent contre le dissépiment postérieur des segments testiculaires. Les canaux déférents diffèrent de ceux des Lumbriculidæ en ce qu’ils se dirigent presque toujours en arrière, et traversent plusieurs segments du corps, marchant parallèlement l’un à l’autre. Ceux d’un même côté demeurent distincts et plus ou moins accolés sur presque toute leur étendue chez les Phreoryctes , Ocnerodrilus, Mcgascolides, Acanthodrilus, Eudrilus, Brachydrilus, Nemertodrilus ; ils ne s’ouvrent cependant au dehors d’une ma-
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Fi". 1181. — Organes génitaux du Lumbrieus herculeus. — T, testicules enveloppés, à gauche, dans les sacs spermatiques qui ont été supprimés à droite; lie, spermathèques ou poches copulatrices ; St, pavillons vibratiles des canaux déférents, Vd; Ov, ovaires; Od, oviductes (d’après Hering).
nière indépendante que chez les Phreoryctes ; partout ailleurs, ils se rejoignent à leur extrémité postérieure et ne s’ouvrent que par un seul orifice, soit qu’ils se jettent dans un même atrium ( Megascolidcs , Eudrilus , Nemertodrilus ), soit qu’ils se réunissent au moment de s’ouvrir au dehors (Acantho drilus, Brachydrilus) ; les Acan thodrilus n’en ont pas moins deux paires de prostates qui s’ouvrent au dehors d’une manière indépendante. Les Trigaster , les Deinodrilus ont aussi deux paires de prostates appartenant aux 17e et 19e segments, comme celles des Acantho drilus, et une paire unique d’orifices mâles appartenant au 18e; les deux paires de prostates des Kérria, des Gordiodrilus appartiennent respectivement aux segments 17 et 18, l’orifice mâle indépendant étant sur le 18e segment ; mais ici les deux canaux déférents d’un même côté sont confondus en un seul tube sur toute la longueur de leur trajet, les pavillons seuls sont libres. Cette disposition est à peu près générale chez les autres Lumbricimorpiia, qui, au point de vue de la disposition des organes excréteurs mâles, ne diffèrent les uns des autres que par la présence d’une seule paire de prostates (Prostatica, sauf chez les Acanthodrilidæ, Benhamiidæ et Dicno-
APPAREIL EXCRÉTEUR MALE.
cîastridæ) ou par l’absence totale de ces organes (Clitellina, Anteclitellina (fig. 1181); parmi les Clitellina, les Microchæta, dont les canaux déférents ne sont •confondus en un seul tube que sur la moitié postérieure de leur longueur, portent un nouvel appui à l’hypothèse que les canaux déférents à deux pavillons de la plupart des Lumbricimorpha résultent bien réellement de la fusion partielle de deux paires d’organes excréteurs mâles, telles qu’on les observe à divers degrés d'indépendance chez les Lumbriculidæ et les divers genres de Lumbricimorpha appartenant à des familles ou même à des ordres distincts que nous avons cités ci-dessus.
Si l’on rapproche maintenant les faits suivants : 1° chez la plupart des Polychètes et chez les Æolosoma les néphridies servent de canaux vecteurs aux éléments génitaux; 2° chez certains d’entre eux (Syllidæ) les néphridies se transforment au moment de la maturité génitale; 3° chez quelques Oligochètes ( Anteus ), des néphridies modifiées d’emblée jouent le rôle de canaux vecteurs; 4° chez les Oligochètes, autres que les Lumbricimorpha, les néphridies primitives des segments reproducteurs se résorbent au moment de la maturité génitale pour faire place à de nouveaux organes, construits sur le même plan qu’elles, mais modifiés dans quelques détails, qui servent de canaux vecteurs aux éléments génitaux; 3° chez les Brachydrilus il existe deux paires de néphridies par segment et des traces de cette répétition des néphridies se trouvent chez d’autres Lumbricimorpha ( Pluteüus Acanthodribus , etc.) ; 6° un certain nombre de Lumbricimorpha possèdent deux paires de canaux déférents, une pour chaque paire de testicules ( Acanthodrilus , Eudrilus , Brachydrilus , etc.); — on voit que rien ne s’oppose à ce que l’on puisse considérer l’appareil vecteur mâle des Lumbricimorpha comme résultant de la fusion de deux paires de néphridies modifiées.
La position des canaux déférents par rapport aux tissus sous-jacents est variable; ils sont libres dans la cavité générale cliez les Oligochètes inférieurs et un assez grand nombre de Lumbricimorpha. Mais chez les Lumbricus, ils passent déjà sous le péritoine, ils s’enfoncent dans l’épaisseur des muscles longitudinaux chez les Acanthodrilus annectens et paludosus , le Siphonogaster Millsoni , le Diylocardia communis et arrivent chez les Sparganophilus au contact de l’épiderme ; il devient dès lors impossible de les distinguer sans avoir recours à la méthode des coupes.
Chez les Anteclitellina et les Clitellina, les canaux déférents ne présentent aucun annexe sur leur trajet. On peut réunir dans un sous-ordre des Prostatica les familles et les genres dans lesquels aux canaux déférents sont annexées des glandes spéciales ou prostates. 11 peut exister plusieurs paires de prostates (Acantiiodrilidæ, Benhamiidæ, Dichogastridæ) ; leurs orifices sont alors généralement indépendants de ceux des canaux déférents ou même situés sur le segment qui précède et celui qui suit le segment qui porte l’orifice mâle (17e- 1 9°), rarement sur ce dernier et sur le segment qui précède (Kerria, Gordiodrilus). Le plus souvent il n’y a qu’une seule paire de prostates; le canal excréteur de chaque glande s’unit alors au canal déférent et tous deux s’ouvrent au dehors par le même orifice.
Au point de vue de la forme et de la structure, on peut distinguer quatre types de prostates chez les Lumbricimorpha : celui des Moniligastridæ, celui des Acantuodrilidæ qu’on retrouve chez les Pontodrilidæ et quelques Cryptodrilidæ, celui des Eudrilidæ, enfin celui des Perichætidæ qui est aussi le plus fréquent chez les Cryptodrilidæ. La prostate des Moniligaster ( M . Deshayesi) est un tube, parfois
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replié en U, graduellement aminci vers son extrémité libre, et dans la partie large duquel vient s’ouvrir le canal déférent; la paroi de ces glandes est formée d’une seule assise de cellules recouverte d’une couche musculaire que suit une nouvelle assise cellulaire. Dans les autres types, la glande est toujours munie d’un canal excréteur assez étroit, à parois musculaires et dont la lumière est revêtue d'une seule assise de cellules indifférentes; mais la forme et la structure de la glande proprement dite diffèrent dans les trois types. La glande est simple et tubulaire chez les Acanthodrilidæ et les Eudrilidæ; dans la première famille, ses parois sont essentiellement glandulaires; leur épithélium est encore formé d’une seule assise de cellules chez les Kerria et les Ocnerodrilus , de deux partout ailleurs; les cellules sont de deux sortes et rappellent celles du clitellum. L’épithélium glandulaire repose chez les Eudrilidæ sur une double assise musculaire dont l’externe, formée de fibres longitudinales, donne à la glande un aspect nacré; enfin la glande est lobée chez les Perichætidæ, et à chacun de ses lobes correspond une ramification du canal excréteur. Le canal déférent s’ouvre d’une manière indépendante ou se jette dans le canal excréteur chez les Acanthodrilidæ et Perichætidæ; il pénètre dans l’organe glandulaire lui-même chez beaucoup d’EuDRiLiDÆ; le canal excréteur commun aboutit, à son tour, à une poche contenant souvent un pénis musculaire exsertile. Le canal excréteur de droite s’unit à celui de gauche chez les Polytoreutidæ, de sorte qu’il n’existe ici qu’un seul orifice mâle médian. Dans certaines espèces de cette famille des diverticules symétriques et très nombreux peuvent se développer le long de chaque atrium (fig. 1 1 83).
11 est rare qu’il existe chez les Lumbricimorpha de véritables appareils copulaleurs. Cependant chez les Perichætidæ et les Pf.rionycidæ le canal qui fait suite au confinent de chaque canal déférent et du canal excréteur de l’atrium correspondant est allongé, muni de parois épaisses et musculaires; il paraît être exsertile, et sert tout au moins de canal éjaculateur. Les Eudrilus ont un pénis musculaire exsertile. enfermé dans une poche tégumentaire à laquelle aboutissent le canal déférent et la prostate d’un même côté. Dans les genres Alluroïd,es, Stuhlmannia, Alvania, Hypcriodrilus, on observe deux pénis non rétractiles, dont la forme, la position et les rapports avec les orifices mâles sont variables. Ces pénis sont de simples excroissances des téguments, qui se trouvent toujours au voisinage des orifices mâles, mais, dans la même espèce de Stuhlmannia ou â'Hyperiodrilus , peuvent se trouver sur le segment génital mâle ou sur le segment antérieur. Nous avons vu, d’autre part, p. 1666, qu’un certain nombre de faisceaux de soies se mettent, en se modifiant notablement dans leur forme, au service de l’accouplement; elles sont situées dans la ceinture chez les Clitellina et Anteclitellina, contenues dans des sacs spéciaux au voisinage des orifices prostatique dans un certain nombre de genres de Prostatica (Typhæus , Lidymogaster , Eerissogasler, Digasttr, Acanthodrilus , Microscolex), ou même voisines des spermalhèques. Ces soies sont les soies génitales.
Développement de l’ovaire. — Ovisaes. — Une fois constituées, les deux petites masses ovariques de la Stylaria, déjà décrites p. 1699, ont la forme de deux corps cellulaires piriformes dont le centre est occupé par une masse non nucléée de proloplasme. Tandis que les éléments de la partie rétrécie qui se rattache au dissépiment conservent leurs dimensions, ceux de la partie renflée augmentent de volume ; ils forment une masse qui devient libre, et s’engage dans le sac ovarien développé
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sur les anses périviscérales ou plutôt le dissépiment antérieur du 6° segment. Ce phénomène se répète un certain nombre de fois, de sorte que le sac ovarien, de plus en plus dilaté, arrive à s’étendre jusque dans le 7° segment. Dans chacune des masses qui le remplissent, de une à trois cellules prennent un développement plus considérable que les autres; l’une d’elles, probablement la cellule centrale de la masse ovarique, arrive ainsi à constituer un oeuf énorme, dont le vitellus «st bourré de granulations vitellines; cet œuf se détache et aussitôt une autre cellule commence à se développer pour le remplacer. Les choses se passent à peu près de même chez les Ilyodrilus et les Phreodrilus. Chez VEnchytræus Buchholzi et le Pachydrilus Pagenstecheri l'ovaire est formé de masses piriformes d’ovules dans chacune desquelles un œuf prend l’avance et se développe tandis que les autres demeurent stationnaires; mais chez les E. humicultor et leptodera, la masse ovarique s’allonge, et se divise en segments qui demeurent unis entre eux, de sorte que l’ovaire a un aspect moniliforme. Ces masses se séparent ensuite les unes des autres, et chacune mène tout d’abord un œuf à maturité. Les œufs des Tubifex se développent habituellement de la sorte, mais ils peuvent aussi se développer à la façon des œufs de Stylaria. Chez les Eudrilus, les jeunes œufs mûrissent dans l’ovisac où ils se trouvent parmi de nombreuses cellules indifférentes; celles de ces cellules qui sont le plus voisines des œufs perdent bientôt leur contour et se transforment en une masse protoplasmique qui sert à la nutrition des œufs; ceux-ci sont remarquables parce qu’ils présentent à un de leur pôle une calotte membraneuse épaisse, traversée de nombreux canalicules. Enfin chez la plupart des Tubificidæ, les Lum- BiucuLiDÆ et les Lumbricimorpüa, la masse ovarique ne se dissocie pas, et les œufs se développent sur place ; ce sont tantôt des ovules superficiels, tantôt des ovules profonds qui mûrissent les premiers (Limnodrilus) . Le grand nombre des œufs qui mûrissent en même temps, met les Lumbricimorpiia à part parmi les Oligochètes; leurs œufs contrastent par leur petitesse avec ceux des autres ordres qui ont été parfois réunis sous le nom de Microdrili. Les œufs mûrs sont entourés chez les Heliodrilus et les Hyperiodrilus d’une épaisse membrane canaliculée; cette membrane manque chez les Lumbricus dont l’œuf ovarien mûr est enveloppé d'une follicule de cellules aplaties.
Les œufs passent souvent dans des ovisacs avant d’être pondus. Chez un certain nombre de Lumbricimorpiia, les ovisacs pourraient être pris facilement, en raison de leurs faibles dimensions, pour des ovaires; les plus grands se rencontrent chez les Nemertodrilus et chez les Moniligastcr, où ils ont l’aspect de deux corps lagéniformes accolés en avant à deux larges pavillons vibratiles qui sont les oviductes et allant du t3° ou 14° segment au 19e; les Perichæta ont dans leur 14° segment des organes en forme d’ombrelle, longuement pédonculés, contenant dans leur partie épanouie des œufs tous de même dimension; ce sont des ovisacs. Un retrouve des organes analogues situés, comme ceux des Moniligaster et des Perichæta, dans le 4° segment, tandis que des ovaires sont situés dans le segment précédent chez les Microchæta , les llormogaster et le Lumbricidæ. Chez les Eudrilidæ les ovisacs sont une partie différenciée d’une poche membraneuse plus compliquée qui enveloppe à la fois les ovaires et les spermathèques et peut même se substituer à ces dernières (POLYTORUUTINÆ).
Oviductes. — Il n'existe aucun conduit spécial pour amener les œufs au dehors
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chez les Naïdimorpua. Les œufs sont pondus par de simples orifices, qu’on observe sur la ceinture; il n’existe chez les Æolosoma qu’un orifice impair. On en trouve deux chez les Encuytræimorpua auxquels font suite respectivement deux pavillons vibratiles peu développés. Les Tubificidæ et les Lumbriculidæ sont toujours munis de courts oviductes, continués par des entonnoirs ciliés dont la forme varie suivant les. genres, mais qui, d’une manière constante, s’ouvrent dans la cavité générale du segment ovarique et, à l’extérieur, sur le segment suivant, généralement le 14e chez les Lumbrcimorpha. Les oviductes sont à peine plus développés chez la plupart des Lumbricimorpha; ils sont indépendants chez les Lumbricidæ et n’ont qu’un orifice commun situé sur le premier segment de la ceinture chez les Perichætidæ et Perionycidæ. Ces conduits s’allongent beaucoup et acquièrent un revêtement musculaire chez les Libyodrilus ; ils sont pourvus d’un cæcum chez les Alvania.
Sperinathèqucs on poches copulatrices et glandes de l'albumen. — Presque tous les Oligochètes possèdent un certain nombre de paires de poches dans lesquelles se rassemble le sperme après l’accouplement et qu’on nomme les spermuthèques ou poches copulatrices. Les seules espèces où elles soient absentes sont les suivantes : Bothryoneuron vejdovsltyanum, B. americanum , Siphonogastcr Milssoni , Criodrilus lacuum, Lumbricus Eiseni, Allolobophora constricta, A. samarigera, Anteus gigas, Geoscolex maximus, Perichæta acystis. Ces poches se produisent au moment de la maturité génitale par une simple invagination des téguments; elles correspondent à la partie terminale, exodermique, des canaux déférents et des néphridies, et s’ouvrent, en général, à l’extérieur sur le bord antérieur du segment qui les contient. Chez quelques espèces d 'Enchytræus ( E . Mobii), chez les Sutroa et probablement les Rhynchelmis et les Paradrilus, elles présentent un orifice en communication avec le tube digestif. Le plus souvent temporaires et au nombre d'une seule paire (à l’exception de YEnchytræus puteanus ) chez les formes inférieures, elles persistent une fois formées, en dehors du temps de la reproduction chez les Lumbricimorpüa. Elles sont constituées par un épithélium interne, souvent glandulaire (Tubificidæ), rarement vibratile ( Tubifex , Acanthodrilus Bosæ), continu avec l’épiderme, d’une couche musculaire, et d'un revêtement péritonéal; les éléments sont souvent volumineux et glandulaires*(£?ic/t(/fræus adriaticus) au contact des téguments. Les poches copulatrices sont simplement ovoïdes (Naïdimorpua, lîg. 1180, r, p. 1701), ou plus ou moins pédonculées (Tubificimorpua, Encuytræimorpua). Chez plusieurs espèces ■d' Enchytræus, la poche, à la jonction avec son pédoncule, présente deux ( E.Perrieri , E. Leydigii ), quatre (E. galba), six (E. lobifer), et même jusqu’à trente (E. hegemon) grands diverticules latéraux qui changent complètement son aspect. Tout le pédoncule est recouvert de grandes cellules glandulaires chez le Pachydrilus Pagenstecheri. Le pédoncule vient s’insérer, chez le Rhynchelmis, sur la courbure inférieure d’une poche en forme d’S présentant, par conséquent, deux culs-de-sac terminaux, l’un très renflé qui représente la poche proprement dite, l’autre plus étroit qu’on peut considérer comme un appendice. Le plus) souvent, chez les Lumbricimorpha, les poches copulatrices sont ainsi accompagnées d’un appendice plus ou moins sinueux (fig. 1182, n° 1) qui vient s’implanter sur l’extrémité tégumenlaire de leur pédoncule (. Perichæta Houlleti) ou n’en est qu’un simple diverticule. On ne trouve guère de poches copulatrices simples que chez les Didymogaster, Digaster, Trig aster, Perionyx, Urochæta (fig. 1186, n° l,p. 1675), Diachæta, Vrobenus, Hormogaster, Brachydrilus et
Fiji. 1182. — Diagrammes do l'organisation du Plutellus. — 1. Organes génitaux : Sp, spermathèques ; o, ovaires (?) ; od, oviduotes (?) ; pr , prostate; — 2. Appareil digestif et néphridien. nj, W3, les trois systèmes de néphridies ; y , gésier; c, glandes du calcaire; S, intestin.
SPERMATHÈQUES. 1707
Lumbricid.e (tig. 1181, Rc ); il en existe généralement plusieurs paires chez les LuMBRiciMORpnA, jusqu’à quatre ( Rho dodrihis, Rhinodriliis ) ou môme cinq ^
paires ( Plutellus , fig. 1182), à raison d’une seule paire par segment. Les seules exceplions à cette dernière règle sont présentées par les Microchæta, qui ont jusqu’à trois paires de poches copulatrices par segment e les Callidrilus qui en ont six paires dans le 13e segment: mais la position des organes ainsi désignés est ellemême tout à fait exceptionnelle dans ces genres; ils ne sont pas sans analogie avec les petites poches accessoires qui accompagnent les véritables poches copulatrices chez le P.
aspergillum et qui paraissent plutôt des organes glandulaires. Le nombre de paires de poches copulatrices varie souvent chez les espèces d’un même genre ( Perichæta ) et n’est susceptible de fournir que des caractères spécifiques.
Chez les Naïdimorpha; et les Tubificimorpha, les poches copulatrices sont situées dans les segments testiculaires; il en est de même chez les Hormogaster, Lumbricas , Allolobophora. Dans tous les autres genres de Lumbricimorpha, les poches copulatrices sont placées dans des segments antérieurs aux organes génitaux. 11 en est de même chez les Enciiytr.eidæ. Chez les Eudrilidæ, les poches copulatrices, situées en arrière des ovaires, contractent avec ceux-ci des rapports tout particuliers. Chaque ovaire est embrassé par un sac qui se rétrécit bientôt en un canal plus ou moins sinueux, suivi d’une poche lagéniforme; dans quelques espèces, cette dernière contient une véritable spermathèque, et sur son pédoncule se développent d’une part un sac ovigère où les œufs mûrs se rassemblent, d’autre part un canal qui s’ouvre en dehors et qui est l’oviducte. Mais le plus souvent, la spermathèque avorte; c’est la poche secondaire qui en tient lieu et qui s’ouvre comme elle au dehors par deux orifices symétriques (Eudrilinæ, Nemertodrilin.e). Chez les Polytoreutinæ (fig. 1183), il existe une disposition semblable, mais les deux spermathèques sont remplacées par un sac médian unique et dorsal, qui se bifurque en avant pour atteindre les deux ovaires et porte en ses branches les deux sacs ovigères et les oviductes ; la partie impaire du sac,
Fig. 1183. — Organes génitaux des Polytoreutiis. — S, canal déférent; O, ovaires; M , sac embrassant les ovaires et dans lequel s’ouvrent les oviductes od ; os, ovisac ; v, v', v", sac spermathécal ; p , orifice mtUe médian; vo, orifice unique médian du sac spermathécal ou orifice femelle ; pr, prostates (d’après Benham).
OLIGOCHÈTES.
le sac spermathécal, présente quelquefois des diverticules latéraux symétriques dont le nombre varie de deux (P. cæruleus ) à sept paires (P. violaceus). L’extrémité postérieure du sac s’ouvre au dehors par un orifice unique situé en arrière de l’orifice mâle.
On peut considérer comme le résultat d’une modification des poches copulatrices une glande impaire qui présente une structure analogue et qu’on trouve dans le 9e segment des Lumbriculus et des Rynchclmis; cette glande parait prendre part à la sécrétion de la matière albumineuse que ces espèces, comme les autres Oligochètes d’ailleurs, enferment dans le cocon, au moment de la ponte; d’où son nom de g lunde de l’ albumen.
Formation des spermatozoïdes; spermatopliores. — La formation des spermatozoïdes a été décrite p. 14t. Leur tête, après avoir été sphéroïdale, se convertit chez les Stylaria en un cylindre allongé avec un noyau linéaire; mais cette tête finit par disparaitre et le spermatozoïde mûr est un simple filament fusiforme sans aucun rendement céphalique (Dero, Stylaria, Chætogastcr, Tubifex , Lumbricus, etc.) ; la tête demeure cependant distincte chez les Rhynchelmis et les Lumbriculus.
Les spermatozoïdes des Tubificidæ se groupent fréquemment en spermatophores en forme de Vers, de fuseaux ou de bouteilles. Ces spermatophores se trouvent dans les poches copulatrices de l’animal; ils sont constitués par une masse centrale grossièrement granuleuse, extérieurement hérissée par les queues des spermatozoïdes; les vibrations de ces queues sont susceptibles de leur imprimer un mouvement analogue à celui des Opalines, dont on les a quelquefois rapprochés, en créant pour eux le genre Pachydermon. La substance granuleuse se forme dans les canaux déférents; la substance hyaline dans les poches copulatrices. 11 existe aussi des spermatophores chez les Lumbricidæ; ils ont la forme d’une sorte d’obus composé d’une substance homogène, à l’intérieur de laquelle les spermatozoïdes sont rassemblés en une seule masse. Ces spermatophores sont moulés en quelque sorte par les poches copulatrices; celles-ci, au moment de l’accouplement, se remplissent de spermatozoïdes en même temps qu'elles sécrètent une substance qui les agglutine. Le tout est ensuite expulsé et fixé par l’animal sur le premier segment de la ceinture de son conjoint, où les spermatophores demeurent souvent pendant très longtemps attachés. Ils sont entraînés au moment de la ponte dans la substance albuminoïde qui remplit le cocon.
Développement. — Les Naïdimorpua sont les seuls Oligochètes chez qui aient été conservés les phénomènes de dissociation du corps qui font partie des traits essentiels aux formes primitives, mais qui peuvent reparaître chez les formes simplifiées par le parasitisme (Trématodes et Cestoïdes) ou par la fixation au sol (Tuniciers). En conséquence, il est vraisemblable que leur développement s’accomplit dans des conditions qui se rapprochent plus que toutes les autres de l 'embryogénie normale des Vers annelés (p. 160b). Tout essai de coordination des phénomènes embrvogéniques chez les Oligochètes devrait s’appuyer sur une connaissance approfondie du développement des formes à corps dissociable; malheureusement il n’existe encore dans la science aucun document à cet égard. Les seules formes dont le mode de développement ait été étudié d’une manière quelque peu approfondie sont deux représentants de l'ordre des Enchytræïmorpha, ÏEnchytræus albidus 1 et la Marionia
1 V. Lemoine, Recherches sur le développement et l'organisation de l'Enchylræus albidus. Association française pour l’avancement des Sciences, Congrès de Rouen, 1 883.
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enchytræoîdes , Michaëls. (Enchytræoîdes Marioni *) ; un de l’ordre des Tubificimorpiia, le Rhynchelmis (Euaxes) limosella 2 et quelques-uns de l’ordre des Lumbricimorpha, le Criodrilus lacuurn 3, les Allolobophora fœtida et trapczoïdes, le Lumbricas hercules, YAllurus tetraedrus et, pour les dernières phases du développement, YOctochætus multiporus 4. Ce sont là toutes des formes élevées, déjà très voisines les unes des autres, où l'accélération embrvogénique, surtout pour les formes terrestres, est énergiquement intervenue, de sorte que les modes de développement embryogénique des Oligochètes que nous connaissons viennent presque exactement se superposer aux formes les plus accélérées du développement des Polychètes.
Les œufs sont enfermés en nombre variable, généralement une dizaine, dans une sorte de sac ovoïde f Lumbricus ) ou sphérique ( Perichæta ), le cocon , qui contient en même temps une certaine quantité de substance albuminoïde et des faisceaux spermatiques. D’habitude, la plupart des œufs se développent également; mais il arrive assez souvent qu’un ou plusieurs embryons prennent l’avance sur les autres, mangent à une période plus ou moins avancée de leur développement, les œufs ou les embryons retardataires, si bien que du cocon du Lumbricus herculcus et de YOctochætus multiporus il ne sort habituellement qu’un seul jeune, trois de celui des Allolobophora subrubicunda et chlorotica , de deux à six de celui de Y A. fœtida. Les cocons des espèces limicoles sont habituellement fixés à des plantes aquatiques; les espèces terrestres abandonnent les leurs dans le sol où elles vivent. Au moment de l’éclosion, le jeune animal est encore loin de posséder tous ses anneaux.
Comme d’habitude, les détails de la segmentation varient d’un groupe à l’autre, peut-être d’une espèce à l’autre. Cependant elle est toujours totale et plus ou moins inégale; mais la différence de dimension des premiers blastomères n’est assez grande pour aboutir à une véritable épibolie que chez les Rhynchelmis. Des divisions successives, les unes normales, les autres tangentielles à la surface de l’œuf, aboutissent, chez la Marionia , à la formation d’une monda pleine. L’assise superficielle des cellules de cette monda constituera l’exoderme; la masse cellulaire centrale est un méso-endoderme. Chez les Rhynchelmis , au stade 4 de la segmentation, un des blastomères est beaucoup plus gros que les trois autres; il correspond au pôle postérieur de l’embryon, et produit un petit blastomère qui se divise en deux, pendant que les trois petits blastomères déjà existants produisent, par bourgeonnement, et sans disparaître eux-mêmes, de petites cellules dont la présence marque la face dorsale de l’embryon. Les plus superficielles des cellules ainsi formées sont l’origine de l’exoderme; des deux cellules issues du gros blastomère, la postérieure se divise seulement en deux et produit ainsi les deux initiales mésodermiques ou téloblastes ; l’autre continue à se diviser, et prend part à la constitution
1 L. Roci.e, Études sur le développement des Annélides et en particulier d'un Oliyochèle limicole marin. Annales des Sciences naturelles, 7° série, t. VII.
2 Kowalevsky, Embryoloqische Studien aus Würmern und Arthropoden , Mémoires de l’Académie de Saint-Pétersbourg, T série, vol. XVI, 1871.
2 Bbrgh, Zur Dildunysyeschichte der Exkretionorgane bei Criodrilus, Arbeiten aus der zool. zoot. Institut zu Wurzburg, Bd VIII.
4 Kleinenberg, The development of t/ie Earthworms, Q. Journal of microscopical Science, t. XIX. — Wilson, The Embryoloyy of the Eartlmorm , Journal of Morphology, t. III. — 1d., The yerm-bands of Lumbricus, Ibid., 1887. — F. E. Beddard, Researches into the Embryology of the Oligochæla; n° 1, On certain points in the development of Acanthodrilus ( dctochætus ) multiporus. Q. Journ. of microscopical Science, 3° série, vol. XXXIII, 1892.
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de l’exoderme, tandis que les petites cellules dorsales qui n’occupent pas uneposition superficielle, se disposant en calotte en avant des initiales mésodermiques, constituent avec lui le mésoderme. Exoderme et mésoderme, croissant vers la face ventrale, enveloppent peu à peu les quatre gros blastomères; l’exoderme croissant en surface plus rapidement que le mésoderme, entraîne celui-ci, le force à abandonner la ligne médiane dorsale future de l’embryon, et le divise en deux bandelettes symétriques qui semblent, au premier abord, un simple épaississement desbords de l’exoderme. Tout cet ensemble continue à se développer autour des quatre gros blastomères et forme une calotte dont l’orifice est le blastopore, qui finit par se fermer complètement sur la face ventrale. Les quatre gros blastomères sont l’origine de l’entoderme.
L’entoderme se forme, chez les Lumbricidæ actuellement étudiés, par un procédéqui ne diffère de la gastrulation normale que parce que les cellules entodermiques sont déjà caractérisées au moment de leur invagination. De même les initiales mésodermiques, d’abord superficielles, sont déjà reconnaissables à leur grosseur au moment où l’invagination se produit; elles marquent l'extrémité postérieure de l’embryon, sont symétriquement placées par rapport à la ligne médiane, et passent peu à peu, entre l’exodermeel l’entoderme, au moment où celui-ci devient interne. Le blastopore, après avoir revêtu la forme d’une fente allongée suivant l’axe du Ver futur, se ferme d’arrière en avant, mais il persiste un orifice qui devient la bouche de l’animal. Au devant des initiales mésodermiques se constituent bientôt deux bandelettes mésodermiques, formées chacune d’une rangée de petites cellules, paraissant provenir exclusivement de la division des initiales mésodermiques (Wilson).
Pendant que ces phénomènes s’accomplissent, et avant même que la période de gastrulation soit achevée, les embryons de YAllolobophora trapezoides se divisent en deux moitiés dont chacune s'organise en un embryon complet; il y a donc ici un phénomène de dissociation du corps qui s’accomplit dans l’œuf même, pour ainsi dire.
Le long de la ligne médiane ventrale six ou huit rangées longitudinales de cellules exodermiques ayant pour origine autant de téloblastes, s’enfoncent peu à peu et finissent par constituer entre les bandelettes mésodermiques et le reste de l’exoderme une nouvelle couche cellulaire d’origine exodermique, la couche moyenne de la bandelette germinative. L’exoderme -devient l’épiderme de l’adulte; la couclœ moyenne donne naissance au système nerveux, aux glandes sétigères, aux soies et aux vésicules néphridiennes ; le mésoderme produit les muscles, les dissépiments, les vaisseaux, l’épithélium péritonéal, les tubes néphridiens, les organes génitaux. 11 fournit, en outre, des cellules migratrices qui forment une couche continue dans le tronc et fournissent le mésoderme du lobe procéphalique. Les deux rangées médianes des cellules de la couche moyenne fournissent la bandelette nerveuse ( rangée neurale ) ; les deux rangées suivantes de chaque côté, les néphridies et les soies ventrales (rangée néphridienne) ; la 4° rangée probablement les soies dorsales.
La cavité digestive se forme soit par écartement, soit par résorption des cellules centrales dans les formes où l’embryon est d’abord plein ( Marionia , lihynchelmis , Criodrilus). Chez la Marionia , l’assise de cellules qui entoure immédiatement la cavité gastrique primitive constitue l’entoderme; les assises cellulaires comprises
DÉVELOPPEMENT
entre l’entoderme, qui prend peu à peu ses caractères différentiels, et l’exoderme peuvent désormais prendre le nom de mésoderme. Chez les Allolobophora et Lwnbricus, la cavité digestive résulte immédiatement de l’invagination de l’entoderme dans l’exoderme.
Après la formation des feuillets, l'embryon prend une forme ovoïde, et une large bande ciliée apparaît tout le long de la région médiane de sa face ventrale, comme chez des Polychètes. Assez rapidement, une invagination antérieure forme le stomodæum ou rudiment de l’œsophage qui reste longtemps sans communication avec Varchentêron ; plus tard, une invagination de l’extrémité postérieure forme le proctodæum. De même que chez les Polychètes, le système nerveux se constitue à la fois par un épaississement dorsal, impair, de l’exoderme céphalique, rudiment des ganglions cérébroïdes, et par deux épaississements symétriques de l’exoderme ventral, situés de chaque coté de la ligne médiane et dont nous avons tout àl’heurfr indiqué l’origine. Le rudiment sus-œsophagien et les deux rudiments ventraux se rejoignent peu à peu en avant pour constituer le collier œsophagien. Les deux rudiments ventraux sont confondus sur la ligne médiane chez la Marionia enchytræoïdes.
La cavité générale se constitue par l’apparition dans le mésoderme de deux fentes symétriques. En même temps que ces fentes apparaissent dans la région céphalique, les cellules mésodermiques se groupent dans le reste du corps de manière à constituer des plaques distinctes, correspondant par paires à un même méride et qu’on pourrait nommer des mésomérides. Successivement, d’avant en arrière, ces plaques se creusent d’une cavité, de sorte que chaque méride contient d’abord deux cavités distinctes, et que les cavités des divers mérides apparaissent indépendamment les unes des autres et dans l’ordre où les mérides eux-mêmes se différencient, laissant entre elles des cloisons qui deviennent les dissépiments de l’animal adulte. Chez la Marionia enchytræoïdes cependant, deux fentes mésodermiques symétriques apparaissent d’emblée sur toute la longueur du corps de l’embryon et, après s’être rejointes le long de la ligne médiane ventrale, se cloisonnent secondairement pour constituer les cavités des mérides successifs (Roule). Des cellules détachées des parois de ces cavités et devenues libres sont les premières indications des corpuscules de la cavité générale; elles contribuent aussi à former les cloisons successives qui, partant de la somatopleure, iront bientôt rejoindre la splanchnoplcure et diviseront le corps de l’embryon en quatre ou cinq segments- Le premier de ces segments n’est autre chose que ce qu’on appelle habituellement le lobe céphalique ; ce lobe céphalique mérite donc bien la qualification de protoméride que nous lui avons attribuée chez les Oligochètes, l'homologuant ainsi au protoméride des Polychètes.
Tandis que les follicules sétigères, contrairement à ce qui a été longtemps admis chez les Polychètes, sont d’origine exodermique, les muscles moteurs des sacs sétigères, les muscles transverses et les muscles longitudinaux se constituent par l’élongation des cellules mésodermiques et la formation de fibrilles contractiles dans leur protoplasma périphérique. L’assise de cellules qui délimite immédiatement la cavité générale demeure à l’état cellulaire, et dans une certaine mesure à l’état embryonnaire; elle forme la membrane péritonéale, aux dépens de laquelle prendront plus tard naissance les glandes génitales.
OLIGOCHÈTES.
Les pronéphridies ou reins céphaliques sont représentés par une paire de délicals tubes ciliés, situés sur les parois dorso-latérales de l'archeutéron. Les pronéphridies des Rhynchclmis, Lumbricus , Acanthodrilus , Criodrilus occupent les deux ou trois premiers segments du corps; les néphridies permanentes ne commencent qu’au 3e segment. On n’a trouvé d’orilice interne qu’aux pronéphridies des Octochætus, et l’on n’est pas d’accord sur la position de l’orifice externe chez les Lumbricus ; il est probable cependant que cet orifice est antérieur, immédiatement en arrière du cerveau; c’est à peu près là qu’on le trouve chez les Rhynchelmis et les Octochætus; tandis qu’il est situé dans la région postérieure du corps chez les Criodrilus, dont les pronéphridies dirigées en avant se terminent en cæcum. Quoi qu’il en soit, ou bien ces pronéphridies se transforment en s’en adjoignant deux autres paires ( Octochætus multiporus) en peptonéphridies, ou bien elles disparaissent, de sorte que chez les Lumbricimorpua, les néphridies permanentes normales ne commencent jamais avant le 3e segment, et souvent beaucoup plus loin ( Pontodrilus ); c’est surtout le cas chez les Naïdimorpiia. Il est possible que la résorption des premières néphridies, qui est la règle dans cet ordre, se transforme en un avortement complet chez la Marionia enchytræoïdes. Les glandes septales des Enchytræïmorpba et de quelques autres types, qui ont tant de rapports avec les organes segmentaires, peuvent être considérées comme un simple épaississement de la couche péritonéale des dissépiments; dans ces épaississements se creusent des canaux qui peuvent demeurer sans orifices ou s’ouvrir dans l’œsophage.
En somme, il apparait successivement trois systèmes d’organes excréteurs : 1° un groupe de grandes cellules exodermiques situées sur la lèvre dorsale du blastopore qui sont peu à peu recouvertes par leurs voisines et sont en rapport avec un système de délicats canaux ciliés situés entre l’entoderme et l’exoderme et communiquant avec l’extérieur au moyen de pores que portent les cellules elles-mêmes; 2° les pronéphridies qui succèdent à cet appareil primitif, correspondent aux néphridies céphaliques des Polygordius et des Echiurus; 3° enfin les néphridies définitives qui se forment à l’exception de leur vésicule terminale, aux dépens du mésoderme. Ce sont d’abord deux cordons pleins continus, situés dans la région profonde de la somatopleure ( Marionia , Criodrilus). Chez la Marionia enchytræoïdes, les deux cordons se divisent en groupes de quatre ou cinq cellules qui se mettent en rapport avec les cloisons. Les cellules de chaque groupe se fusionnent en un syncytium dans lequel se creusent des canaux vibratiles. Ce cordon, contigu à l’épiderme chez le Criodrilus, se divise en cordons en forme d'S, dont chaque extrémité antérieure, réduite à une grosse cellule, est située en avant d'une cloison, tandis que le reste du cordon est situé en arrière. Ces cordons, revêtus par une couche péritonéale, arrivent peu à peu dans la cavité générale, se creusent d’un canal et se mettent eu communication avec l’extérieur. Les pavillons se forment [d’une manière indépendante et ont chacun pour origine une cellule placée sur la face antérieure du dissépiment qu’ils traverseront plus tard. Les cinq premiers segments de la Marionia enchytræoïdes sont dépourvus de néphridies; les trois suivants ne présentent que des glandes septales; les autres segments possèdent des néphridies normales, sauf le 12e, où apparaîtront les canaux déférents. Mais cette distribution n’est pas générale.
Les vaisseaux sanguins longitudinaux apparaissent chez la Marionia enchytræoïdes comme des écartements locaux de la splanchnopleure et de l’archentéron qui se
DISSOCIATION DU CORPS
répètent dans chaque segment, et n’entrent que plus tard en communication; le vaisseau ventral se forme un peu après le vaisseau dorsal. Une paroi particulière leur est fournie parle mésoderme. De chaque côté de ces vaisseaux se constituent, entre la paroi intestinale et la couche chloragogène, des espaces sanguins latéraux qui, à partir de chacun des vaisseaux longitudinaux, marchent à la rencontre l’un de l’autre, finissent par se réunir et entourent ainsi le tube digestif d’un véritable sinus sanguin. Ce sinus semble parfois envoyer des diverticules jusque dans le protoplasma des cellules entodermiques; c’est de lui que procède le réseau vasculaire intestinal des formes qui en sont pourvues. Chez les Lumbricimorpha le vaisseau dorsal se développe tout autrement 1 ; il est tout d’abord constitué par deux ébauches vasculaires qui courent tout le long des bords supérieurs de la splanchnopleure et se confondent à mesure que les deux moitiés de la splanchnopleure se rejoignent le long de la ligne médiane dorsale. Chez les embryons un peu âgés où cette jonction a eu lieu à la région antérieure du corps et pas encore dans la région postérieure, le vaisseau, unique en avant, se bifurque en arrière, et ses deux branches s’écartent de plus en plus à mesure qu'on se rapproche de l’extrémité postérieure du corps qui est formée des plus jeunes segments.
On a vu p. 1698 que les organes génitaux se développent tardivement aux. dépens de l'épithélium péritonéal de certains dissépiments.
Dissociation du corps. — Pendant toute la belle saison, les Naïdimorpiia sont dépourvus d’organes génitaux, et il semble même 2 qu’on puisse artificiellement les maintenir pendant plusieurs années, peut-être indéfiniment, dans cet état asexué. Généralement, à l’automne, dans nos pays tempérés, les organes génitaux apparaissent et, après l’accouplement et la ponte, l’animal meurt. Durant le printemps et tout l’été, la multiplication se produit par voie asexuée, ou, pour être plus exact, par dissociation du corps. Il semble, au premier abord, que ces phénomènes reproduisent exactement ceux que nous ont déjà offerts les Syllidæ; dans les deux cas, en effet, le corps ne cesse de s'allonger par la formation de segments nouveaux à son extrémité postérieure; il y a des formes qui ne se partagent jamais que par le milieu du corps ( Æolosoma , Dcro) à la façon de YAutolytus cornutus ; d’autres qui bourgeonnent en même temps à la façon des Myrianida. Mais entre les deux types existe une différence importante. Chez les Naïdimorpua la dissociation du corps n’a lieu que pendant la période où l’animal est asexué et supplée pour ainsi dire la reproduction sexuée; elle correspond léléologiquement à la phase de reproduction parthénogénétique des Cladocères, des Pucerons et des Rotifères, et les individus qui se dissocient sont tous semblables entre eux et à leurs parents; c’était là sans doute la condition primitive de la dissociation du corps y cette condition, générale chez les Oligochèles, ne semble avoir été conservée, parmi les Polychèles, que chez les Ctenodrilus ; partout ailleurs, le phénomène est lié, dans cette classe, à l’apparition des éléments sexuels que les schizozoïdes emportent avec eux, en se détachant de l’oozoïde, ou qui même se forment de toutes pièces dans les blastozoïdes. Chez les Syllidæ, le phénomène se complique encore par l’apparition de caractères sexuels aussi bien chez les schizozoïdes que chez les blastozoïdes; le phénomène indifférent
1 Les observations personnelles inédites de l’auteur qui remontent à 1875, sontabsolument conformes sur ce point à celles de Vejdovsky.
2 Recherches encore inédites de M. Maupas.
OLTGOCHÈTES.
en soi, de la dissociation d’un corps qui s’allonge sans cesse par bourgeonnement s’est donc adapté chez les Oligochètes et les Polychètes à deux fins différentes, savoir : 1° chez les Oligochètes, à la multiplication des individus durant la belle saison, multiplication qui aboutit, en définitive, à la multiplication des individus sexués à l’automne; 2° chez les Polychètes, à la dissémination des éléments reproducteurs par des individus agiles, susceptibles, en raison de leur organisation, de les soustraire aux dangers de mort et, en raison de leur nombre, de diviser leurs chances de rencontrer les dangers.
La dissociation du corps s’accomplit dans les conditions les plus simples chez les Æolosomci. Ici le corps ne présentant pas de dissépiments s’allonge purement et simplement à son extrémité anale. Puis, vers son tiers postérieur, apparait une constriction annulaire qui, gagnant vers l’intérieur, arrive à former une double cloison séparant ce tiers postérieur du tiers moyen; un nouvel individu se trouve ainsi ébauché. Un épaississement dorsal de l’épiderme devient bientôt le rudiment de ses ganglions cérébroïdes; une invagination ventrale qui gagne peu à peu vers le tube digestif, forme un nouvel œsophage; le tégument s’évase en arrière de l’étranglement et, pendant qu’une constriction nouvelle apparaît sur le corps du parent, le ’schizozoïde définitivement constitué, et formé de dix à douze segments, se sépare. L’individu antérieur est revenu pendant ce temps au nombre normal de quatorze à seize segments.
En raison de l’absence de dissépiments, il n’y a pas chez les Æolosoma de région d’accroissement très distincte. Au contraire, chez les Dero où les segments sont nettement séparés les uns des autres, l’extrémité postérieure du corps présente toujours une région où de nombreux segments de plus en plus jeunes, à mesure que l’on se rapproche du pavillon, sont en voie de formation et où tous les organes et tous les tissus sont à l’état embryonnaire. Il est donc impossible d’établir exactement le nombre des segments du corps qui peut varier de trente-six à soixante-dix suivant le degré de développement de la région postérieure. Quoi qu’il en soit, c’est au niveau du dissépiment qui sépare le 18e segment du 19e que s’accomplissent les phénomènes préparatoires de la scissiparité. Ce sera d’ailleurs désormais une règle constante pour les Naïdimorpha : que les phénomènes de production des tissus nouveaux auront toujours pour point de départies dissépiments. Chez les Dero i un seul dissépiment est en cause, mais il intervient par ses deux faces. Toutes les deux s’épaississent par la prolifération de leurs éléments péritonéaux, en même temps que l’épiderme entre, lui aussi, en prolifération; il se constitue ainsi deux zones de formation de nouveaux segments. A la face antérieure du dissépiment, se forme une région d’accroissemeut du corps semblablé à celle de l’extrémité primitive qui demeure en activité; à la face postérieure, il se forme seulement un protoméride et les quatre segments porteurs de soies spéciales qui le suivent. A mesure que le protoméride se caractérise chez l’individu postérieur, le pavillon respiratoire de l’individu antérieur se différencie; un étranglement se produit entre les deux individus qui ne tardent pas à se séparer l’un de l’autre et qui ont chacun une extrémité postérieure en voie d’accroissement.
1 E. Terrier, Histoire naturelle de la Dero obtusa (D. Perrieri ); Archives de Zoologie expérimentale, t. I, 1870-1872.
DISSOCIATION DU CORPS
Les Nais, Chætogaster, Stylaria l, outre des phénomènes de division analogues à ceux des Dero, présentent un autre mode de dissociation des corps, celui de la gemmation , dans lequel les nouveaux individus se forment chacun aux dépens d’un segment unique. En avant du dissépiment postérieur du segment, se forment les segments de l’extrémité postérieure du nouvel individu ou gemme-, en arriére du dissépiment antérieur les segments de son extrémité antérieure, de sorte que l’orientation des nouveaux individus est toujours identique à celle de l’individu initial. Les segments antérieurs de chacune des deux parties de la gemme sont toujours les plus développés; ces deux parties s’avancent peu à peu l’une vers l’autre, gagnant de plus en plus sur les tissus du segment dans lequel elles sont nées et qu’elles finissent par absorber entièrement. Les segments n’entrent en gemmation que successivement d’arrière en avant; l’extrémité postérieure des gemmes est toujours la première à apparaître; mais comme les deux faces d’un même dissépiment prolifèrent en même temps, au moment où l’extrémité antérieure d’un jeune individu commence à se constituer, l’extrémité postérieure de l’individu qui doit se former dans le segment précédent apparait aussi; il y a donc toujours un certain nombre de gemmes qui se forment simultanément, et la Nais primitive porte finalement à son extrémité postérieure toute une chaîne d’individus comme le font les Myrianida.
Les choses se passent un peu différemment chez les Chætogastridæ et chez les Naïdæ. Le corps des Amphichæta est normalement formé de sept segments; au moment du bourgeonnement, il s’en forme un 8e aux dépens du dernier segment : ce 8e segment porte en avant et en arrière une zone de nouvelle formation; ces deux zones produiront chacune trois segments du nouvel individu qui s’incorpore, à titre de 4e segment, ce qui reste du 8° du parent.
Chez la Nais barbata, les phénomènes se succèdent de la façon suivante : Par la formation aux dépens d’un certain nombre de ses segments postérieurs de gemmes qui se détachent successivement, la Nais se réduit peu à peu. Lorsque cette réduction est arrivée à un certain degré, la formation des parties nouvelles qui avait lieu jusque-là aux deux extrémités des segments en prolifération, se restreint à l’extrémité postérieure de ces segments. Il ne se forme plus, pour ainsi dire, que des demi-gemmes postérieures, et le phénomène de la gemmation, au lieu de fournir de nouveaux individus, se borne à déterminer, par la formation de nouveaux segments, l’accroissement de la Nais mère. En général, les trois derniers segments de la Nais prennent part à cet accroissement; lorsque l’animal a ainsi à peu près doublé sa longueur et atteint des dimensions très supérieures à celles d'une Nais normale, il se forme une tête en arrière d’un dissépiment situé vers le milieu de la longueur du corps. Bien avant que cette tête arrive à se compléter, la dernière des trois demi-gemmes qui se sont constituées en arrière de la Nais réduite commence à produire une tête à son extrémité antérieure. En même temps que le rudiment d’une tête nouvelle se constitue vers le milieu du corps de la Nais , à la face postérieure de l’un des dissépiments, les rudiments de nouveaux segments postérieurs
1 Claus, Würzburger naturwis. Zeitschrift, 1860, Bd I. — P. Tauber, Om Naïdernes bygning og Kjônsforhold jagttagelser og bemærninger-, Naturhistorik Tidsskrift, 3. R, 8. Bd, 1813. — Id., Undersôgelser over Na'idernes Kjonslose formering , Ibid., 3. Il; 9. B, 1874. — Semper, Die Verwandschaftsbeziehungen der gegliederte Thiere. III. Abschnitt. Die Knô s pung der Naïden-, Arbeiten aus den zool.-zoot. Institut in Wurzburg. III. Bd, 1876-17.
OLIGOCHÈTES.
apparaissent à la face antérieure du même dissépiment. Bientôt les deux faces du dissépimentqui précèdent se mettent aussi à proliférer; le phénomène de la gemmation tel que nous l’avons décrit, recommence pour la moitié antérieure de la Nais allongée, et se continue jusqu’à la même limite. Les mêmes phénomènes se produisent dans la moitié postérieure. Au moment où la tête de la première demi-gemme postérieure commence à se constituer, les rudiments de l’extrémité postérieure d’une nouvelle demi-gemme apparaissent dans le segment qui précède; les deux faces du dissépiment qui sépare ces deux gemmes prolifèrent donc en même temps. A l’époque de la reproduction sexuée, la maturité sexuelle survient avant que les têtes des trois dernières gemmes postérieures se soient constituées; l’individu sexué est donc terminé par trois demi-gemmes dont les têtes, un moment ébauchées, se dissocient bientôt; leurs éléments disparaissent à mesure que se constituent les éléments génitaux.
Dans un même genre, il existe un rapport déterminé entre les degrés de développement des gemmes qui se suivent. Si l’on appelle n le nombre des gemmes d'une chaîne, la succession des gemmes de différents âges dans une même chaîne peut être représentée de la manière suivante :
Nais et Stylaria : 1, -f 1, + 1, ^ -f 1 ♦ g » w» -4
Chætogaster :1>2+1’4 + d’T + 1, 4’ T ’ 2 ’ ” =
A la tin de l’été, de ces gemmes, la 1 re et la 2e arrivent seules à maturité ; dans les six autres, les têtes et les organes génitaux ne se forment pas.
Chez la Stylaria lacustris, l’individu postérieur résultant de la première division en deux par le milieu du corps ne prolifère pas.
Il n’y a pas, chez les autres Oligochètes, de dissociation du corps aussi nettement régularisée que chez les Naïdimorpaa. Toutefois le corps des Lumbriculus est si fragile qu’on peut considérer sa rupture et la régénération de ses parties aussi bien antérieures que postérieures comme un phénomène normal à partir d’une certaine taille *. Ailleurs les phénomènes de rupture et de régénération n’ont qu’un caractère accidentel, mais la régénération des parties perdues s’accomplit avec une grande activité.
