CLASSE III

FO R A nil iH ■ FK R E s

FORAMINIFÉRES A TEST CHITINEUX

Lieherkûhnia Wagneri Clap. et Lach. ' . — Cette espèce peut être étudiée comme la forme la plus rudimentaire du groupe des Foraminifères et celle qui peutle mieux servir d'intermédiaire entre cette classe et la précédente. Elle fut trouvée pour la première fois par Lachmann, à Berlin, dans une bouteille pleine d'eau d'origine inconnue; elle fut retrouvée par Lieberkûhn et figurée par Wagner, puis étudiée par Cienkowski sous le nom de Gromia Lieberkûhni. Le corps est ovoïde, long d'environ 16 centièmes de millimètre. Il est formé d'un protoplasma dans lequel les auteurs n'ont reconnu ni noyau ni vésicule contractile, quoiqu'il soit permis de supposer que ces deux parties existent réellement. La surface du protoplasma est recouverte d'une sorte de carapace résistante, incolore, homogène. Au niveau de l'une des extrémités du corps, le protoplasma se trouve à nu sur une petite étendue et émet, par ce point, un gros cordon protoplasmique autour de la base duquel se prolonge la membrane. Ce pseudopode se divise bientôt en un très grand nombre de branches d'autant plus grêles qu'ellessont plus éloignées. Ces branches sont anastomosées entre elles et contiennent un grand nombre de granulations et même de petits corpuscules étrangers, par exemple des grains de chlorophylle qui circulent dans leur épaisseur avec une grande rapidité. La manière de vivre de cet animal n'est que fort peu connue.

Les pseudopodes servent probablement à la fois d'organes de

1. {'I.APARÈDE et Lachmann, Etudes sur les Infusoires et les Wdzopocles, I, p. -465, tab. XXIII. — Cienkowski, Ueber einuje Rhizopoden und verwavdte Organismen, in Arch. f. mita: Anat., 1876, XII.

locomotion et d'organes de préhension des aliments. « Nous avons^ vu, disent Claparède et Lachmann, un gros Infusoire {Stentor 'polymorplms) être capturé par les pseudopodes dont il s'était imprudemment approché. Les pseudopodes s'étalèrent autour de lui en se fondant les uns avec les autres, de manière à l'emprisonner dans

Fig. 45. — Lieberhûhnia Wagneri (d'après Claparède et Laclinianuj.

une enveloppe glaireuse. Toutefois, le Rhizopode ne réussit pas à l'amener jusqu'à lui; il retira ses pseudopodes en abandonnant sa proie et la partie de sa propre substance qui avait servi à la capturer. »

On ignore encore comment se reproduit le Lieberkûhnia Wagneri qui, du reste, n'est que peu connu. Il est probable que la

mulliplication se fait par segmentation transversale, comme on l'a bien constaté dans certaines espèces de Gromia dont nous parlerons tout à l'heure.

Gromia oviformis Duj. *. — Cet animalcule habite les eaux douces. 11 est constitué par une masse protoplasmique ovoïde, pourvue d'un noyau. De plus, il possède une carapace qui enveloppe tout le corps, sauf en un point de la petite extrémité, où se trouve un large orifice par lequel le protoplasma s'épanche au dehors et se répand

sur toute la surface externe de la carapace. De cette couche protoplasmique extérieure partent de très nombreux rhizopodes rayonnants, indépendants, ou anastomosés les uns avec les autres. La carapace ne peut pas être considérée comme une véritable membrane cellulaire semblable à cellequenoustrouvons dans les cellules végétales ou animales. Dans la plupart des animaux, la membrane des cellules est mince, azotée, et recouvre en entier le protoplasma. Dans les cellules végétales, la membrane est très habituellement formée d'une substance hydro-carbonée, la cellulose, r/ll'"0\Dans le Gromia oviformis l'en veloppe n'est pas complète; elle est formée d'une substance que nous retrouverons dans un grand nombre de téguments accessoires des animaux inférieurs, la chitine. On ne peut donc pas considérer la carapace du Gromia oviformis comme une membrane cellulaire véritable; on ne peut que la comparer à la carapace dont certains Monériens se recouvrent au moment de la multiplication, et à l'enveloppe des Dif/lugia et autres Théco-Amœ-biens.

Le corps protoplasmique du Gromia oviformis contient un noyau et de nombreuses granulations. Les filaments protoplasmiques qui en partent se distinguent des prolongements analogues des Amœbiens, en ce qu'ils sont très grêles, très allongés, extrêmement nombreux et fréquemment anastomosés les uns avec les autres. Ils ressemblent

Fi g. 46.

Gromia oviformis.

1. DUJARDIN, in Ann. se. nat., ZooZ, 1H:}5,IV, tab. IX; Infusoires, p. 253. — Schulze, Org. d. Polyth. — Butschli, Bromi's Klass. und Ordn., 2» édit; Protowa, tab. V, fig. 6.

FOUAMINIFÈIIES. 61

ainsi beaucoup aux ihizopodesdes Rhizomonéiiens et nous pouvons leur donner le même nom. Le loni;deces rhizopodeson constate toujours la présence de nombreuses i^ranulalionsqui se déplacent d'une façon manifeste, se dirigeant tantôt vers l'extrémité libre du lilament quilessupporte, tantôt au contraire vers sa base. Le même lilament peut même olïrir certaines granulations qui vont dans une direction et d'autres qui vont dans la direction opposée. L'existence et les mouvements de ces granulations sont constants dans les rhizopodes des Foraminifères et des Radiolaires; ils méritent d'arrêter un instant notre attention.

On trouve ces mouvements de granulations dans beaucoup de cellules animales et végétales. Les cellules végétales surtout se prêtent particulièrement bien à l'observation de ce phénomène*. Une cellule végétale adulte se montre constituée par une membrane et du protoplasma qui contient un noyau pourvu de nucléoles. Immédiatement au-dessous de la membrane, se trouve une couche de protoplasma émettant des prolongements qui traversent toute la cavité de la cellule. Cette cavité est elle-même remplie d'un liquide composé par de l'eau tenant en dissolution des substances dont le protoplasma doit se nourrir, ou, au contraire, desrésidus de sa nutrition. Nous trouvons aussi, plongées au sein du protoplasma de cette cellule, des granulations qui cheminent tantôt dans une direction tantôt dans une autre, et qui rendent manifeste le phénomène que l'on a désigné sous le nom de circulation intra-cellulaire ou protoplasmique. On a beaucoup discuté sur les causes de ces mouvements; la plupart des biologistes leur attribuent cette spontanéité que l'on dit à tort caractériser les changements de forme et les déplacements des êtres organisés ; d'autres les mettent sur le compte de ce qu'ils appellent l'irritabilité. Les biologistes, davantage préoccupés de fournir des explications véritablement scientifiques, ont demandé aux phénomènes physiques la raison du fait qui nous préoccupe et nous paraissent l'avoir trouvée.

Rappelons-nous que le protoplasma est une substance facilement perméable aux liquides venant de l'extérieur, de même qu'elle peut abandonner facilement par exosmose ceux qu'elle contient. Dans la cellule végétale prise plus haut pour exemple, il existe, comme chez le Protamœba primillva étudié au début de ces leçons, une couche périj)hérique plus dense et moins granuleuse, formant la surface de la couche protoplasmique sous-jacente à

1- Voy. Dk Lanessan, Dictionnaire de FManique de H. Bâillon. Xii.. Cellule; Manuel d'Histoire nalnrelle médicale l, p. i: La Botaniqve.

62 PROTOZOAIKES.

la membrane cellulaire; une zone analogue se trouve à la partie interne de cette couche protoplasmique, tandis que la zone intermédiaire, moins dense, renferme de nombreuses granulations solides. Supposons qu'un liquide, de l'eau par exemple, ou le suc cellulaire, pénètre dans la partie centrale de la couche de protoplasma, il se produira nécessairement, à l'intérieur de cette couche, un courant qui suivra une direction subordonnée à celle de l'eau ou du liquide cellulaire ; sous cette influence, les granulations seront entraînées. Cette explication toute physique des mouvements du protoplasma à l'intérieur des cellules n'a rien que de très probable, et a l'avantage de satisfaire beaucoup mieux notre raison que ne peuvent le faire les termes de « mouvements spontanés » ou « mouvements dus à la contractilité du protoplasma » par lesquels , dans un grand nombre d'ouvrages, on essaie d'expliquer ce phénomène.

Pouvons-nous comparer les mouvements que nous montrent les granulations du Gromia oviformis à ceux que nous venons de décrire et d'expliquer dans les cellules végétales? Cela est hors de doute, car si nous examinons ces granulations à un assez fort grossissement, nous verrons qu'elles aussi sont entourées de toutes parts par le protoplasma des rhizopodes.

Je ne parlerai pas de la reproduction du Gromia ovifortnis, elle n'est pas encore suffisamment connue.

DsiUS le Gromia pal lulosa, espèce voisine, on a constaté la segmentation transversale. Il se développe d'abord, au niveau de l'extrémité postérieure de l'animal, une tige de pseudopodes semblable à celle qui existe déjà à l'extrémité antérieure ; celte tige nouvelle perce le test au niveau du point où elle se forme, elle traverse le test par l'orifice qu'elle a produit et, parvenue au dehors, émet un réseau de pseudopodes. Lorsque ces faits se sont accomplis, la partie médiane du corps de l'animal s'étrangle et s'allonge en un cordon qui se brise et dont les deux moitiés rentrent chacune dans le corps d'un des animaux produits par la segmentation.

Le Gromia (ou M ikrogro7nla)soclalisARCH.^ présente des caractères mor})hologiques tout à fait analogues à ceux du Gromia oviformis. Comme lui, il est enveloppé, sur la plus grande partie de son étendue, par une membrane chitineuse; mais plusieurs individus sont réunis pour former une colonie dans laquelle les rhizopodes émis par les

1. Archer, On sortie freshwaler Rhizopoda neiv or Utile known, in Quart. Journ. of ic. se, 18G9, IX, p. MO, tab. XX, fig. 7-ll; 1877, XVII, p. 115, tab. VIII, fig. 8. — Hertwig et Lesser, in Arch. f. mikr.Anat., X, Suppl., p. 8, tab. I, lig-. 1-D.

mie

KOr, AMINIFÈIIES. 63

différents individus se fondent les uns avec les autres et forment un

réseau à mailles irrégulières.

Les phénomènes de la reproduction du Gvomia socinlis ont été bien étudiés par Archer d'abord et ensuite par Ilertwi" et Lesser, Le protoplasma qui constitue le corps d'un individu se divise transversalement en deux masses, l'une et l'autre pourvues d'un noyau et par conséquent ayant la valeur de deux cellules. La cellule supérieure

Fig. i7. — Colonie de Gromia socinlis (d'après Hertwig et Lesser). — a, a, individus divisés transversalement; b, deux individus unis par leur protoplasma.

est seule en rapport par ses pseudopodes avec le reste de la colonie. Quant à la cellule inférieure, elle reste pendant un certain temps immobile dans le fond du test, puis elle se glisse, en s'étirant, le long de sa congénère et sort du test, guidée par un pseudopode ; elle montre sa vésicule en avant et son noyau en arrière. Elle conserve pendant quelque temps le caractère amœboïde, tantôt s'allongeant, tantôt se ramassant en boule, en émettant çà et là des pseudopodes; enfin elle prend une forme ovoïde et l'une de ses extrémités émet deux flageUums;elle offre alors tous les caractères d'une zoospore; elle s'éloigne de la colonie et se meut librement dans l'eau. L'auteur n'a pu suivre ce que devient ensuite cette zoospore ; il ignore si elle entre

en repos après avoir rentré ses flagellums, ou si elle donne naissance directement à un nouvel animal semblable à la mère. Il a pu voir la zoospore peu de temps après sa formation, émettre, rentrer, puis émettre de nouveau ses cils. Dans quelques cas, la cellule produite par division d'un Gromia soclalis, au lieu de se transformer en zoo-

Fig. 48. Gromia socialis. — la, individu divisé transversalement en deux individus nouveaux a et b, dont le premier a émet seul des rhizopodes ; \b, individu également divisé, b s'avance vers l'extérieur; le, individu divisé, b est à moitié sorti du test; \d, l'un des individus transformé en zoospore; le, la zoospore libre (d'après Hertwig et Lesser.)

spore, émet, par sonextrémité antérieure, un certain nombre de pseudopodes qui peuvent s'anastomoser entre eux et ressemblent à ceux de la colonie; cet état a reçu le nom de germe aclinophryen. Hertwig apu voir le germe devenir ovale et développer àson extrémité postérieure un prolongement protoplasmique pointu que ce zoologiste tend à considérer comme une tige pseudopodiale, mais il n'a pas pu voir se développer le test autour du corps devenu ovale de l'animal. Hertwig a signalé encore une troisième modification de ce procédé de

mulliplicalion. Il vil, dans certaines colonies, plusieurs individus dont le test contenait trois segments, uq grand et deux petits, munis chacun d'un noyau, d'une vacuole contractile et de pseudopodes unis entre eux. Dans plusieurs cas, il put observer la sortie des

Fig. •iO. — Gromia sociaUn. — Phénomène de segmentation en trois individus nouveaux, dont deux soitenl du test mais restent en rapport avec Taulre (d'après Heilwiget Lesser.)

deux plus petits segments, et les vit conserver leurs relations par les pseudopodes sans manifester aucune tendance à abandonner la colonie ni à se transformer en zoospores.

Pour la formation d'une colonie, il est probable que les individus se segmentent transversalement. L'un des deux animaux ainsi produits sort de la cai^apace commune, iTiais reste uni à son congénère par ses rliizopodes ramilles en réseau. Le même phénomène se produisant de nouveau dans les deux individus qui forment la jeune colonie, celleci peut devenir considérable. Il est probable aussi qu'elle peut naître par l'union d'individus restés libres pendant un certain temps; mais ce lait n'a pas élé observé.

Le Gromia socialis nous rappelle le Monérien que nous avons étudié sous le nom de Myxodyctium sociale. Les seules différences qui existent entre ces deux êtres sont l'absence d'un noyau et d'une carapace dans le dernier et leur présence dans le premier.

Dans le Platoum {Chlamydophrijs) slercoreum Cienk. ' , [»lu-

Fig. 50. — Gromia socialis.

— Division longitudinale en deux individus nouveaux dont un sort du lest (d'après Hertwig et Lesser).

1. CiENKOwsKv, in Arch. f. mihr. Annt., Xil. dnung.\ Protowa, tab. 111, tig. 17.

iiÙTsr.Hr.i, Brovn's Klass. und Or-

sieurs individus revêtus chacun d'une carapace ouverte en un point,; sont unis par une large plaque de malière protoplasmique qui donne) naissance, par bourgeonnement, à des individus nouveaux, lesquels-, s'enveloppent bientôt d'une carapace semblable à celle de leurs pa-, rents.

Plagiophrys cylindr'wa Clap. Lacii i . — Dans cetle espèce le corps est cylindrique, à peu près trois fois aussi long que large, recouvert d'un test chilineux, très mince, très largement ouvert à

Fig. 51, — Plagiophrys cijlindrica (d'après Claparède et Lachmann).

l'une de ses extrémités, arrondi dans le fond. Par l'ouverture sortent un très grand nombre de rhizopodes disposés en bouquet, rarement ramifiés ou anastomosés. Claparède et Lachmann exposent de la façon suivante les phénomènes qui se produisent en vue de la nutrition : « Une Astérie {Tracheliiis trichophorus) s'élant approchée imprudemment des pseudopodes y resta agglutinée; les pseudopodes se raccourcirent tout en s'étalant de manière à former

1, Claparède et Lachmann, Eludes sur les Itifusoires et les Rhhopodes, I, p. 453, tab. XXil, n^. \.

FORAMINIFÈRKS; 67

une enveloppe autour de leur proie, tandis qu'une partie de la substance du corps venait au-devant d'elle l'envelopper d'une manière plus intime encore, et l'Astérie tinit par être attirée dans l'intérieur même du corps. »

Emjh/pha atueolala])u.]. '. — Cette espèce est ovoïde; son test est formé de plaques polygonales, disposées très régulièrement en séries obliques et marquées de dépressions. Le bord de l'orilice, qui est! situé au niveau de la petite extrémité, est pourvu de dents aiguës. L'extrémité postérieure est parfois munie de trois à cinq épines saillantes. Par l'orifice, sortent des pseudopodes grêles et ramifiés. Gruber^ a décrit tout récemment la multiplication de cet être par segmentation. L'animal commence par rentrer ses rhizopodes, puis il se forme dans le test des plaques chitineuses dont le nombre augmente rapidement, tandis que le protoplasma forme une saillie arrondie en dehors de l'ouverture du test; les plaques nouvellement sécrétées s'étalent bientôt à la surface du bourgeon protoplasmique en s'y imbriquant. A mesure que le bourgeon grandit, elles s'écartent et finissent par se juxtaposer, de façon à le recouvrir entièrement et à former un test semblable à celui de l'individu primitif. Les deux individus ont alors à peu près la môme taille. Le noyau du premier se divise, et l'une de ses moiliés se rend dans le bourgeon; puis des rhizopodes se développent au niveau des ouvertures qui sont accolées l'une à l'autre, et enfin les individus se séparent. Dans un cas, l'auteur vit le bourgeon se diviser en deux moitiés à peu près égales, destinées à produire chacune un individu.

Lecylhium hyaiinum IIertvv. et Less. ^. — Dans cette espèce, le test estsphérique, hyalin, rempli complètement par le protoplasma qui offre ce caractère intéressant d'être assez nettement divisé en deux parties : l'une située dans le fond du test, homogène et compacte, l'autre très riche en vacuoles, située près de l'ouverture par laquelle souvent elle fait saillie au dehors. Ce caractère rapproche, dans une certaine mesure, cette espècedesRadiolariens Iléliozoaires. Les rhizopodes sont filiformes, homogènes, très ramifiés et souvent anastomosés.

i. DujARDiN, Infas, p. 252, tab. II, fig. 9-10.

2. Grobek, Tke'dutifjsvonjaiuj 6ei Kuglypha alveolata, in Zeitsch f. iviss., ZooL, 1881, XXXV, p. -431, tab. XXIll.

3. Hertwig et Lesser, in Arclt. fur milcr. Anat., X, SuppI- p. 117, tab. III, fig. 8.

g 2. — FORAMINIFÈRES A TEST ARÉNACÉ

Psammosphœra fusca F. E. Schulze* . — Dans cette espèce le lest est toujours formé de substances cirangères au corps de l'animal, de grains de sable, de débris de coquilles, etc., unis par une substance visqueuse que sécrète le corps de l'animal. D'après beaucoup d'auteurs, ce test n'est pas perforé, mais, commeon le trouve souvent fixé aux corps environnants, il esl probable que le point par lequel a lieu celte fixation correspond à un ancien orifice, bouché depuis et

Fig.52.- Psammo':phœra fusca. — Échanlillon ouvci^ el traversé par un spicule d'Épongé (d'après Bradj).

Fig. 53. — Ilijperammina ramosa (d'après Brudy).

qui, de même que celui de la Gromia, livrait passage au protoplasma intérieur.

V Hyperammina ramosa Brady- présente comme le précédent un test simple, mais la partie de ce dernier qui porte l'ouverture

\. F. E. ScHULZE, in Jahresb. d. Komm. Untersuch. d. Deuisch. Meere inKiel, 1874, IF, p. il3, tah. Il, fig. 8, a-f. — Bkady, Notes on some of Ike ReUcularian likhoiioda uf « Challenger » expedit., in Quart. Journ. of micr. se, 1879, XIX, p. 27, tab. IV, fig. 1, 2.