CARACTÈRES COMMUNS, DIVISION, ET PARENTÉ DES INFUSOIRES
FLAGELLATES
Il sera facile de déduire des détails donnés plus haut les caractères communs à tous les Infusoires Flagellâtes.
Dans tout ce groupe, les individus sont toujours formés d'une seule cellule, mais d'une cellule complète, c'est-à-dire possédant du protoplasma, un noyau, une membrane qui souvent se cuticularise plus ou moins, habituellement une ou plusieurs vacuoles contractiles, fréquemment un point oculiforme, et toujours un appendice mobile, de nature protoplasmique, servant à la locomotion ou à la préhension des aliments et souvent aux deux fonctions, le llagellum. Sinon chez tous, du moins chez le plus grand nombre de ces animaux, il existe im orifice buccal plus ou moins différencié; à mesure que les observations deviennent plus minutieuses, on discerne cet orifice dans un nombre de plus en plus considérable d'espèces d'Infusoires Flagellâtes où il n'avait pas encore été signalé. La nutrition se fait grâce à l'introduction par cette bouche de matières alimentaires qui, dans certains cas, sont dispersées parles vacuoles contractiles et qui sont digérées, puis assimilées par le protoplasma.
Relativement aux vacuoles contractiles, nous devons rappeler que ces formations manquent chez les Cilio-flagellés et les C^ystoflagellés adultes. On pourrait invoquer ce motif pour éliminer les Ciho-flagellésdu groupe des Flagellâtes et les rapprocher des Algues
Desmidiées auxquelles ils ressemblent encore par la présence d'une membrane cellulosique ; mais tous leurs autres caractères les rendent si semblables aux Infusoires qu'il nous paraît impossible de les en séparer. QuantauxCysto-flagellésleurorganisationest assezcomplexe pour qu'il soit impossible de les ranger parmi les végétaux; on sait, du resle, quelesNoctiluques ont des vacuoles contractiles pendant leur jeune Age.
La respiration est facilitée par la présence et la mobilité des vacuoles contractiles destinées à disperser l'eau cbargée d'oxygène dans toutes les parties du corps, soit en se déplaçant elles-mêmes comme nous l'avons décrit, d'après Biïtschli, dans le Monas Termo, soit simplement en cbassant l'eau fout autour d'elles, au moment de leur contraction. L'excrétion des détritus alimentaires et des produits de désassimilation destinés à être éliminés est aussi facilitée par les vacuoles contractiles.
La reproduction s'effectue, soit par division transversale ou longitudinale, soit par conjugaison suivie de la production de sortes de corps embryonnaires, comme nous l'avons décrit en détail dans VEuglena viridis,\e Noctiluca miliaris, soit par gemmation, etc. Les phénomènes de la reproduction ne sont d'ailleurs encore que fort imparfaitement connus. On ne les a étudiés avec quelque précision que dans un petit nombre de types, et leur étude est une des plus intéressantes que je puisse, en passant, signaler à l'attention du lecteur.
Indépendamment des caractères communs à la plupart des Infusoires Flagellâtes il en existe un certain nombre d'autres plus ou moins constants qui peuvent servir à les diviser en tribus et en familles.
Signalons les plus importants de ces caractères. Tantôt l'animal est entouré d'une capsule indépendante de sa membrane propre et lui servant de logement, tantôt au contraire il est dépourvu de ce logement. Dans certains Flagellâtes, le corps se montre composé d'un protoplasma ne remplissant pas l'espacp limité par la membrane cellulaire, par exemple dans les Noctiluca, tandis que dans la plupart la membrane cellulaire est entièrement remplie par le protoplasma. Le flagellum est tantôt unique, tantôt double ou même en nombre beaucoup plus considérable. Quand il y a plus d'un flagellum ils peuvent être tous de même taille, ou au contraire de taille inégale. Le flagellum peut encore être accompagné tantôt d'un tentacule, comme dans le Noctiluca miliaris, tantôt d'appendices de formes diverses, tantôt de sortes de crêtes de la membrane, comme dans
INFUSOIRES FLAGELLATES
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le Trichomonas nalrachonim, tanlùl de cils vibratiles véritables, comme dans les Perldinium, les Ceralium, etc. Signalons encore la vie indépendante et libre de ces animaux, ou leur fixation sur des corps étrangers, et l'état de solitude des individus ou leur réunion en colonies plus ou moins considérables et de l'ormes extrêmement variables.
En tenant compte des plus importants de ces caractères nous pouvons diviser les Infusoires Flagellâtes en trois groupes principaux, dont nous résumons les caractères dans le tableau suivant.
/ I. Flagellés. Proto- ( ^^udo-flcu/ellés. Pas de
})lasina remplissant l carai)ace.
la membrane Pas ] Théco-flagellés. Corps
de couronne de cils enveloppé d'mie ca-
^■'^^'■^^^'''^^- V rapace.
Corps iinic'cUulaire, nucléé; ■' y Cilio-/larjell(-s. Corps muni d'un flagellum et
niembraue nettement dif- j'^^e couronne de cils vibratiles.
f51'enciée, accompagnée ou J
non d'une carapace; corps î UI. Cysto-flcnj elles. Pas de couronne de cils vi-
toujours muni d'un llagel- [ bratiles. Protoplasma ne remplissant pas la
lum. 1 membrane et laissant de grands espaces vési-
\ culaires pleins de liquide.
Quaiit aux limites du groupe des Flagellâtes elles sont absolument impossibles à établir. Pour s'en assurer, il suffit de parcourir les principaux systèmes de classification qui ont été proposés par les différents zoologistes qui se sont livrés à Télude des Flagellâtes.
Dujardin formait avec les Flagellâtes la deuxième section de son système général des Infusoires, section qu'il divisait en cinq familles :
Monadina, Dinohryina, Tliecamonadina,Euglema et Perldinœa.
Stein a divisé les Infusoires Flagellattes en quinze familles dont nous reproduisons la liste avec les noms des genres qu'elles comprennent :
1° 3Io.\ADiNA. Comprenant les genres : Cercomonas, Monas, Goniomonns, Bodo, PhnUoinilus, Tetraïuitus, Trcpomonas, Trichomonas, Hexumita, Lophomonas, PUttijtheca.
2" Dexdro.monadlna. Genres : Dendromonas, Ccphalothamnlum, Antliophi/sa.
3" Spongo.monadina. Genres : Cladunionas, llhlpidodcndron, Sponyoïnonas, Phalansierinm.
4' Craspedo.monadina. Genres : Codonosiga, Codonocladiiim, Codonodcsmus, Salpingœca.
5" l)iKOECiDA. Genres: Bikœca,Poteriodendron.
6" DiNOBRYiNA. Genres : Epipgxis, Dinobnjon.
T CnuYSOMONADiNA. Genres : Cœloinonas, liaphidomonas, Micoglcna, Chrysomonas, Uroglena, SyncrijpUi, Synura, Ilymenomuiias, Styloclirysalis, Chrysopyxis.
8° CiiLAMYDOMONADiNA. Genres : Polytoma, Chlcnmjdomonus, Chlamydococcus, Phacotus, Coccomonas, Tetrasclinis, Gonium
9" VoiAociNA. Genres : Endorlna , Pundorina, Siephanosphœra , Vohox.
10" Hydrûmomadina. Genres: Chlorofjoiiium, Clilor(inglum,Pijramldomonas, Chloraster, Spondijlomorum.
11« Cryptomonadina. Genres : Cliilomonas, Crf/ptoviO)ias,NcpJiroselmis.
12° Glop.opeltida. Genres : Cnjploijlena, Cliloropeltis, Plutcus.
13° EuGLEiNiDA. Genres : Eiiglena, Cœlacium, Ascoglena, Trachelomonas.
14" AsTASi.«A. Genres : Eiitreptia, Astasia, Heteronema, Zygoselmis, Paranema.
15" ScYTOMONADiXA. Genres : Scytomonas, Petalomonas,Menoidium, Atractonema, Phialonema, Sphenomonas, Tropidocyphds, Anisonema,Colponema, Entofiiphon.
Saville Kenl, dans un ouvrage plus récent que le précédent, divise les infusoires Flagellâtes en sept ordres dont il indique les caractères dans le tableau suivant :
FJagellum rudimentaire, remplacé par une membrane ondulée I. Trypanosomata
Flagellum accompagné de pseudopodes lobés
o II. Uhizo-Flagellata
Aire d'iiigeslion diffuse \ Flagellum accompagné de pseudopodes radiés.
I III. Radio-Flagellata
f Flagellum constituant le seul organe de locomotion
^ IV. Flagellata-Pantostomata
Aire d'ingestion discoïde, i
limitée à la région an- ) V. Ciioaxo-Flagellata.
térieure ; pas de boucbe i ,YéritabIe. '
G f Flagellum non accompagné de cils. .....
Aire ingestivc constituant \ .VI. Flageli.ata-Eusto.mata.
une boucbe véritable et j Flagellun) accompagné d'un système plus ou moins
distincte. [ développé de cils .... Vil. Cil[0-Flagellata.
M. Saville Kent divise d'aboi^d les Flagellâtes en trois grands groupes d'après la nature de la surface du corps par laquelle se fait l'ingestion des aliments.
11 considère ses quatre premiers oi^dres comme formés de Flagellâtes chez lesquels il n'existe ni bouche véritable, ni stu^face spécialement destinée à l'ingestion des aliments.
Ce caractère existe bien réellement dans les trois premiers ordres, les Trypanosomata, Rhizo-FlageUata et Badio-Flagellata, dont il est nécessaire que nous disions tout de suite quelques mots, avant d'aborder l'étude des auti^es groupes.
Le lecteur a déjà vu que nous plaçons les Trypanosomata dans nos Flagellés, à la base du groupe, comme intermédiaires entre les Amœbiens et les Infusoires. On n'a décrit dans ces oi^ganisines
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rien d'analogue ù une bouche ou même à une surface ingeslive; toutes les parties de la surface de leur corps paraissent offrir les mêmes caractères et servent, sans aucun doute, indilléremment, à l'ingestion des aliments.
Nous avons placé les Rhizo-Flagellata de Saville Kent dans les Amœbiens en faisant rcssorlir que ces organismes servent d'intermédiaires entre les Infusoires Flagellés et les Amœbiens. L'absence de membrane d'enveloppe et la présence de pseudopodes rapprochent les /?/i/:o-F/«j/e//«^« beaucoup plus desFlagcllatesque des Amœbiens. Ces organismes ne possèdent manifestement ni bouche, ni aire ingestive; ils absorbent leurs aliments par toute la surface de leur corps.
Les Radio-FlarjeUata de Saville Kent servent de trait d'union entre les Flagellâtes et les Radiolaires; on ne peut pas plus les séparer des Radiolaires qu'on ne peut séparer les Rhizo-Flagellata des Amœbiens; il nous sufîii'a de rappeler à l'appui de cette manière de voir que les Aclinomonas, les. Euchitonia et les Spongoq/da, qui seuls composent le grpupe des /?rt(/io-F/rt(/ei'^«/a de Saville Kent, sont, comme les Radiolaires, absolument dépourvus de membrane d'enveloppe et possèdent des rhizopodes radiés, tout à fait semblables à ceux des Radiolaires. Mais nous avons signalé en son lieu, la différence qui existe entre les Acllnomonadidés d'une part, qui se rapprochent des Héliozoaires les plus simples par l'absence de capsule centrale et de squelette, elles Euchltonidés d'autre part, qui ressemblent aux Radiolaires les plus élevés par la présence d'une capsule centrale bien dilYérenciée, et d'un squelette siliceux.
Quant aux FlacjeUata-Panloatomata de Saville Kent, ce sont de véritables Infusoires Flagellâtes; mais le caractère que leur assigne Saville Kent de n'avoir pas d'aire d'ingestion limitée et d'absorber leurs aliments par toute la surface du corps n'est pas admissible. Nous savons déjà que l'on a découvert, sinon une bouche véritable, du moins une aire d'ingestion bien délimitée dans un grand nombre d'entre eux. Nous avons, par exemple, étudié, dans tous ses détails, d'après Biitschli, la façon dont le Cercomonas Termo ingère ses aliments ; nous savons que cette espèce qui est l'une des plus rudimentaires du groupe des Flagellâtes possède une véritable aire ingestive, peut-être même une sorte d'orifice buccal à la base du flagellum. Plus les recherches relatives à ces organismes se multiplient, à l'aide ées instruments perfectionnés dont disposent aujourd'hui les micrographes, et plus l'organisation se montre complexe. Partant des faits connus, il est aujourd'hui permis d'admettre que tous les Flagellâtes
sont pourvus sinon d'une bouche véritable, du moins d'une aire ingestive située au voisinage de la base du flagellum. Le groupe des FlarjeUata Pantostomata de Saville Kent ne doit pas être conservé, ou ne peut l'être qu'en ne tenant aucun compte du caractère tiré du lieu d'ingestion des aliments.
Ordre I. FLAGELLATA-PANTOSTOMATA.
En laissant de côté le caractère tiré du lieu d'ingestion des alimen'ts, les Flagellata Pantostomata de Saville Kent peuvent être déiinis des Flagellâtes à flagellum simple ou multiple, non accompagné de cils vibratiles ou de tentacules et non entouré d'un collier membraneux. Saville Kent les divise en 18 familles comprenant 47 genres. Nous croyons utile de reproduire ici les caractères qu'il assigne à ces familles et aux genres qui les composent.
A. PANTOSTOMAT.\-MONOMASTIGA.
Un seul llagellum.
Fam, T. Monadid.b. — Un seul flagellum ; animaux nus, ordinairement libres; flagellum terminal; pas de pédoncule ni d'appendice caudal.
1. Menas : individus entièrement libres; globuleux ou ovalaires; extrémité antérieure arrondie; corps polymorpbe.
2. Scijtomonas : mêmes caractères que le précédent, mais forme persistante.
3. Cijathomonas : individus entièrement libres; globuleux ou ovalaires; extrémité antérieure tronquée ou excavée.
A. Lcptomonas : individus entièrement libres; corps fusiforme ou aciculaire; forme persistante.
5. Ophidomonns : individus entièrement libres; corps vermiculaire, contourné en spirale; forme persistante.
6. Hcrpclomonas : mêmes caractères que le précédent, mais forme polymorphe ou très flexible.
7. Ancyromonas : individus se fixant à volonté par leur flagellum qui est traînant. Fam. 11. Pleuuomonadid.ï. — Animaux nus; sans appendice caudal; flagellum
latéral ou ventral.
