Traité de zoologie

Les Némertiens ou Némertes sont des Plathelminthes libres (sauf Malacob délia), vermiformes, assez proches parents des Turbellariés, dont on les distingue immédiatement parce qu’ils n’ont jamais, comme ces derniers, le corps aplati et foliacé (sauf Pelagonemertes), mais au contraire beaucoup plus long que large et d’une épaisseur sensiblement égale au diamètre transversal. On ne voit jamais à leur surface aucune trace de segmentation ni d’appendices, ce qui permet de les différencier, à première vue, des Annélides.

Les dimensions du corps sont excessivement variables; alors qu’on trouve de petites espèces qui n’ont guère que 5 à 10 millimètres de long sur 1 millimètre de large; tandis que la plupart des autres n’ont guère que 5 à 20 centimètres de long sur 1 à 5 millimètres de large, on en rencontre quelques autres qui dépassent 1 ou 2 mètres de long avec une largeur de plus d’un centimètre. Enfin on observe dans le genre Lineus des géants qui dépassent communément 5 mètres et peuvent atteindre 20 mètres et audelà, sans avoir plus d’un demi-centimètre de large.

Malgré ces énormes différences de taille, qui pourraient faire croire à des variations considérables dans l’organisation, le groupe des Némertes est très homogène; entre les Némertes courtes et les plus longues d’une même famille, il n’y a pas d’autre différence qu’un étirement plus ou moins prononcé de la région moyenne du corps, n’intéressant pas la région céphalique et ne modifiant en aucune façon la morphologie générale. Aussi peut-on dire, sans trop d’exagération, que si l’on connaît, dans une Némerte longue de 20 mètres, les cinq premiers centimètres et les deux derniers, on a une notion suffisante de son organisation pour en déterminer le genre et l’espèce, et savoir exactement ses rapports avec les autres animaux du même groupe.

Extérieur. — La seclion du corps csl généralement ovoïde, quelquefois presque ronde; chez quelques espèces, elle présente une légère tendance à l’aplatissement, surtout à la face ventrale, sur laquelle elles rampent. La totalité de l’animal est recouverte, comme chez les Planaires, d’un fin revêtement de cils vibraliles, qui deviennent plus longs aux deux extrémités du corps et au niveau d’un étranglement, plus ou moins marqué, qui se trouve dans la région antérieure et simule une sorte de cou (fig. 1). En avant de ce sillon est une tête, arrondie, pointue, elliptique, spatulée, rarement plus large que le corps ( Carinel liclæ ) et pourvue de rainures ou de sillons de forme plus ou moins compliquée, que nous retrouverons à propos des organes des sens. Sur cette tète on aperçoit très souvent des yeux, soit en petit nombre, soit au contraire multiples, de couleur brun foncé ou noire; ils ne sont pas disposés au hasard, mais suivant des figures constantes dans une même espèce et que l’on utilise pour la détermination.

Les Némertes ont parfois de fort belles couleurs; mais, quand on cherche à déterminer ces animaux, on ne doit pas s’en tenir à la seule indication de la couleur, à moins de s’exposer à de graves erreurs. En effet, chez une espèce qui présente le plus généralement une teinte prédominante, il arrive très souvent que certains individus soient pourvus, tantôt sur une partie, tantôt sur la totalité du corps, d’une coloration absolument différente. Ce .fait est dû à la diversité des conditions d’existence et plus spécialement à l’influence de la teinte verte, rouge ou brune, que prennent les Algues parmi lesquelles vivent les Némertes. Ainsi se constituent des variétés locales s’écartant du type fondamental.

Les diverses colorations sont dues à l’accumulation dans les téguments de grains de pigments diversement nuancés; selon qu’ils sont totalement absents ou uniformément répartis, ou au contraire localisés dans certaines régions bien nettes, les Némertes sont transparentes, blanches, uniformément colorées, ou bien ornées d’une brillante livrée qui prend une apparence veloutée, grâce aux cils vibraliles qui la recouvrent. Cette ornementation consiste en bandelettes longitudinales ou transversales (fig. 1 et 2), en marbrures ou en mouchetures, en anneaux ou en arborescences diversement colorées, qui tranchent toujours vivement sur le ton uni de la peau.

Quelques espèces à demi translucides laissent apercevoir une partie de leur organisation à travers le tégument, principalement les vaisseaux lorsqu ils contiennent du sang rouge. On connaît enfin une forme pélagique (/ elcigo -

Fig. 2. — Lineus geniculatus.

— Tête grossie, vue de profil du côté droit.

Fig. 1 — Lineus geniculalus. — Ensemble de l’animal , de grandeur naturelle.

némertiens. 1

.nemertes) absolument transparente, dont le corps présente des expansions

latérales cutanées, analogues à des nageoires.

Les Némertes ne présentent jamais d’appendices comparables à ceux des Annélides- tout au plus pourrait-on homologuer à ces organes les deux «ronds cin-es mous, musculeux, que l’on observe des deux côtés de la tête dans le genre très aberrant Nectonemertes, profondément modifié par son adaptation à la vie pélagique.

Biologie. — Plusieurs espèces de Némertes se sécrètent, au moyen de leurs glandes cutanées, un tube qui peut être de consistance parcheminée, ou bâti de grains de sable agglutinés, ou encore formé d’un feutrage de filaments qui, d’abord mous, se solidifient rapidement au contact de l’eau. Ces filaments peuvent encore tapisser les galeries que ces animaux se creusent dans la vase. Certaines Nemertes ( Valenciennesia ), lorsqu on les gaide en captivité, sécrètent en grand nombre ces filaments, qui prennent l’aspect de toiles d’Araignées. On peut comparer ces fils à ceux que produisent les glandes fileuses de divers Turbellariés.

Presque toutes les Némertes sont marines. On en a recueilli dans toutes les mers du globe, depuis les plus froides (côtes d’Islande, cap Nord), jusqu’aux plus chaudes (Java, Antilles, Açores, Nouvelle-Zélande, Nouvelle- Calédonie, Australie), ainsi que sur les côtes des îles Kerguelen, des Bermudes, etc. On les trouve le plus fréquemment entre les niveaux extrêmes du balancement des marées, mais un bon nombre d’entre elles vivent à des profondeurs de 20 à 100 mètres, quelques-unes même dans les grands fonds, comme par exemple Carinina grata, recueillie par le Challenger à 5 109 mètres. Un très petit nombre d’espèces vit dans l’eau douce; quelques autres, presque aussi rares, se rencontrent dans la terre humide, sous les pierres.

Presque toutes les Némertes sont libres et passent leur existence, autant qu’elles le peuvent, à l’abri de la lumière, dans leurs tubes, sous les rochers, dans le sable ou cachées sous les Algues. Certaines d’entre elles ( Cerebratulus marginatus, Drepanophorus rubrostrialus, etc.) nagent très vigoureusement à la façon des Anguilles, en faisant onduler leur corps. Quelques petites espèces, comme les Tetrastemma, se déplacent à la surface de l’eau, où elles progressent, la surface ventrale au contact de l’air, le dos dans l’eau, par les seuls mouvements de leurs cils vibratiles. On observe un phénomène absolument semblable chez la plupart des Turbellariés aquatiques.

Il y a cependant quelques Némertes qui cherchent une retraite dans la cavité branchiale de diverses Ascidies simples, ou entre les individus qui constituent les grandes colonies d’Ascidies sociales. Il en est d’autres ( Cepha lothrix galatheœ Dieck) qui s’abritent parmi les filaments branchiaux de Crustacés du genre Galoûthea ; d’autres enfin ( Polia carcinophila Van Beneden) attachent leur tube parcheminé, dans lequel elles vivent repliées deux ou trois fois sur elles-mêmes, parmi les poils ovigères sous-abdominaux de la femelle du Crabe ( C arc inus mænas). Toutes ces formes ne sont pas réellement parasites; elles n’empruntent pas autre chose qu’un abri à leurs hôtes. Il n’y en a qu’une seule, le genre Malacobdella de Blainville, qui soit réellement

parasite, car elle vit, fixée par une ventouse, dans la cavité branchiale de divers Mollusques lamellibranches, aux dépens desquels elle se nourrit.

Le meilleur mode de préparation des Némcrtes, en vue d’en faire un examen histologique, consiste à les immerger brusquement, pendant un nombre de secondes variable avec la dimension de l’animal, dans l’eau presque bouillante. C’est le procédé qui altère le moins les couleurs et empêche le ratalinement par les alcools employés consécutivement. La conservation dans le formol donne aussi de bons résultats.

Terminologie. — Avant d’étudier l’anatomie des divers organes, il est indispensable d’indiquer en quelques lignes les principales divisions du groupe et les noms sous lesquels on les désigne.

Selon que la trompe est pourvue ou non d’un stylet, on divise les Némerles en Armées ou Enopla et en Jnermes ou Anopla. Mais, si tous les auteurs ont reconnu la valeur de la section des Armées, il n’en est pas de même des Inermes, qui constituent un groupement hétérogène; aussi, à la suite de Htjbreciit, a-L-on adopté la séparation des Inermes en deux nouvelles subdivisions : les Schizonémertes et les Pcdéonémertes ; les premières ont de chaque côté de la tête une grande fente longitudinale (fig. 2), dont les secondes sont dépourvues. Le même auteur désigne sous le nom de Hoplonémertes. celles dont la trompe est pourvue d’un stylet. Ces trois dénominations sont les plus usitées. On indiquera, à propos de la classification, une répartition plus récente et plus précise des genres, due à Bürger; mais elle est moins commode dans la description anatomique, en raison même de sa complexité.

Orifices. — Le tégument des Némertes est percé d’un certain nombre d’orifices, assez difficiles à observer sur l’animal frais. A la pointe antérieure du corps esL l’orifice de la trompe, légèrement ventral; un peu en arrière, sur la ligne médio-ven traie et tout près du cou, est la bouche. L’orifice de la trompe et la bouche peuvent quelquefois se confondre (fig. 17, v) (Hoplonémertes). L’anus occupe 1 extrémité tout à fait opposée du corps et peut être porté au bout d’une petite queue filiforme ( Micrurinæ ; fig. 16, a).

Deux autres petits orifices, situés de chaque côté du cou, conduisent à des organes spéciaux, reliés au cerveau. Sur les côtés du corps, mais sensiblement sur la face dorsale, et seulement dans le tiers antérieur de 1 animal, on observe deux orifices symétriques, quelquefois en plus grand nombre, qui sont les pores de sortie de l’appareil excréteur. Enfin un nombre considérable, variable avec la longueur de la Némerte, de très petits orifices génitaux, ouverts seulement à l’époque de la maturité sexuelle et disparaissant ensuite, se remarquent sur les deux côtés du corps dans presque toute son étendue, sauf dans la région céphalique. Dans la règle, les sexes sont séparés et il n’y a aucune différence extérieure entre les mêles et les

femelles.

Exposé succinct de l’organisation oes Némertiens. — Le corps de l’animal

est recouvert d’une peau ciliée, de nature épithéliale, reposant sur une membrane amorphe et contenant des glandes cutanées qui peuvent aussi s’enfoncer dans la profondeur du tégument. En dessous se trouve une épaisse couche

mtdt

-rtr

Fig. 4. — Anatomie de Cerebralulus fuscus.

Fig. 3. — Anatomio d Amphiporus puloher.

... — .nuutuiiiic u u vcrcuruiul'US IUSCUS.

anus, bas, base du stylet central ; bl, réservoir à venin - bldt cuit: fin n™

dCi' ci*cUlnlnur da^enin'; e.'neiion d.“3„XS,

rhynchoccelomo ; rod, rhynchodœum • raf vaisseau dorsal •’ ï , ' ‘nl°9Un moïen; r» ^mpe; r

réserve; rlr, rétinacle- sur vai-seau ‘h’térnl • ««/ i .■ ou'®rturo tle la trompe; rstt, poclie des stylets < braie ventrale; vcl, inte’stin m.térieur JoTancIion ventral «i’r ’ 8.,a,nd“ du sl>:lct: t,c- commissure cér antérieure de la trompe. — D'après Bürgkh. ’ 9^°’ commissuro vasculaire ventrale; vrz, chamb

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musculaire, dont les fibres sont réparties dans des directions déterminées pour chacun des groupes. De la bouche (fig. 5 et 4, m) part un œsophage court, à parois plissécs, glandulaires, qui vient déboucher dans un intestin s’étendant jusqu’à l’extrémité du corps. L’intestin est rarement lisse et, le plus souvent, garni de poches latérales en cul-de-sac ( bldl , midi), disposées mélamériquement ; celles-ci s’effacent dans la régign postérieure pour former l’intestin terminal.

L’appareil vasculaire est composé de deux ou trois vaisseaux ( rgf , sgf), se fusionnant dans la tête et au-dessus de l’anus. Ces canaux sont réunis dans beaucoup d’espèces par des vaisseaux transverses. L’excrétion est assurée par un réseau de canalicules s’ouvrant au dehors, terminés d’autre part en culsde-sac renflés et contenant chacun une flamme vibratile. Chez quelques formes, cet appareil excréteur est en communication avec l’appareil vasculaire.

Au-dessus du tube digestif, enfermée dans une grande poche close (rc), est une trompe (r) très développée, pouvant se projeter au dehors et garnie, chez les Hoplonémertes, d’un stylet central et de stylets latéraux accessoires (rstt). La paroi de la gaine et celle de la trompe sont musculaires et séparées par un liquide.

Le système nerveux consiste en une double paire de ganglions symétriques (dg, vg), placés dans la tête à peu près au niveau du cou. Ils sont réunis par deux commissures formant un anneau dans lequel passe la trompe. Ce n’est donc pas un collier œsophagien. De ce cerveau sortent en arrière deux gros troncs (s si) contenant des cellules et des fibres nerveuses, qui vont se rejoindre en arrière sous l’intestin. Du cerveau et des troncs latéraux partent des nerfs nombreux.

Les organes des sens consistent en des yeux répartis sur la tête de diverses façons, des otocystcs dont la présence n’a encore été constatée que chez quelques espèces, des cils tactiles cutanés, enfin, sur les côtés de la tête, deux organes latéraux ( corg ) spéciaux en relation avec le cerveau ( gh ).

Les sexes sont séparés, à de très rares exceptions près, et les glandes génitales sont de simples sacs clos (g s), disposés des deux côtés du corps, dans les intervalles des culs-de-sac digestifs. Ils ne s’ouvrent au dehors qu’au moment de la maturité.

Téguments. — La peau consiste en un épithélium à cils vibratiles (fig. 5, c), formé fondamentalement de cellules cylindro-coniques (es) à base souvent très rétrécie, entre lesquelles se logent en grand nombre des cellules glandulaires ( gl , gm ). Celles-ci sécrètent la matière visqueuse dont le corps est enduit ( gep , go) et qui, chez certaines espèces, sert à la construction d’un tube où elles se logent. Ces cellules sont implantées dans une faible quantité de tissu conjonctif gélatineux, dont on peut çà et là reconnaître les noyaux (no). Entre les cellules épidermiques on distingue des filaments nerveux (n) qui se ramifient vers la surface. Des grains de pigment de couleur diverse (jaune, vert, rouge, brun, noir, blanc), dépendant souvent de cellules spéciales pigmentaires (cp) ou indépendants, se rencontrent entre les cellules de soutien et aussi dans la profondeur des couches musculaires.

NÉMERTIENS.

Les cellules glandulaires sont tantôt isolées, tantôt réunies par paquets çgep) ; il peut arriver aussi que, seul, le canal excréteur de ces glandules se rencontre dans l’épiderme, et que les cellules dont il est le prolongement soient situées dans la profondeur des couches sousqncenles (Schizoriciïici tes, gr). Les canaux contiennent souvent un grand nombre de petits corpuscules se colorant facilement; ce sont des rhabdites semblables à ceux des Turbellariés.

A ces glandes tégumentaires il faut probablement rattacher les glandes dites céphaliques qui, chez certains Némertiens, peuvent atteindre de grandes dimensions.

La membrane basale, amorphe, plus ou moins épaisse eL contenant çà et là des noyaux isolés, sépare cet épiderme des couches musculo-cutanèes ou conjonctives sous-jacentes.

Musculature. — L’élasticité des téguments est extrême, ce qui explique les différences considérables de dimensions que l’on constate entre l’état d’extension et de contraction complètes.

Les muscles sont compliqués et affectent, selon les sous-ordres où on les étudie, des dispositions très diverses. On doit tout d’abord en reconnaître de deux sortes : 1° les muscles pariétaux dépendant du tégument général du corps, et 2° les muscles viscéraux dépendant de la trompe, de sa gaine ou de l'intestin. Ces deux types de muscles ont une origine embryonnaire différente.

Chez les Paléonémertes (type Carinolla, fig. 6) on trouve, sous une épaisse membrane basale (mb), une première couche de muscles circulaires (ce), puis une couche do fibres musculaires longitudinales (ci), dont les fibres les plus externes sont diagonales d après Blrcer. La couche longitudinale repose sur une deuxième couche circulaire (a) appliquée contre l'intestin ; selon le même auteur, cette dernière lait partie de 1 appareil musculaire viscéral et non du pariétal.

Cette couche profonde enveloppe non seulement l’intestin, mais aussi la game de la trompe (Ig) qui a, on outre, une couche musculaire propre. Sur es Ignés médianes, ventrale et dorsale, il se fait un entre-croisement des fibres nusculaires profondes et superficielles, disposition qui constitue une sorte

latérales^ °" ’ d‘Vi8<m‘ ‘° CœIonie « deux moitiés symétriques

Chez les Schizonémertes, ainsi que dans les genres Eupolia et Valen-

Fig. 5. — Figure schématique résumant la composition et les rapports des éléments constituant l’épiderme des Némerlcs. — c, cils vibratilcs; cp, cellule pigmentaire; es, cellules de soutien; ga, glande simple profonde ; gcp, glande composée superficielle; gl, glande simple superficielle; gm, glande à mucosité; go, autre glande cutanée; gr, glande composée profonde; mb, membrane basale; n, nerf; no, noyau du tissu amorphe interccllulaire.

ciennesia, qui sont des Paléonémertes, la mince membrane basale (mb) sépare la peau d’une couche conjonctive (fi g. 7, Br), contenant les glandes profondes; on trouve au-dessous une couche de fibres longitudinales (le) dont la partie externe est diagonale, puis une couche de fibres circulaires (c) et enfin une seconde couche de fibres longitudinales profondes (li).

Chez les Hoplonémertes (fig. 7, C), la disposition des fibres présente quelques caractères spéciaux. Sous la membrane basale épaisse s’étend une couche de fibres circulaires (c) avec des fibres diagonales, auxquelles font suite les muscles longitudinaux disposés en faisceaux radiés (/), séparés

ne!

Fig. 6. — Coupe schématique montrant la musculature de Carinella. — ce, couche musculaire circulaire externe; ci, couche musculaire circulaire interne; cl. couche musculaire longitudinale; ec, épiderme; i, intestin; nd, nerf dorsal; ni, cordon nerveux latéral; mb, membrane basale; tg, cavité de la gaine de la trompe ; tm, paroi de la gaine de la trompe; vd, vaisseau dorsal; vl, vaisseau latéral.

les uns des autres par des fibres musculaires et conjonctives transversales rejoignant le tube digestif.

Les fibres musculaires, tantôt isolées, tantôt réunies par petits paquets, sont plongées dans la gelée conjonctive mésenchymateuse qui remplit le cœlome et sépare ainsi tous les éléments des muscles. Dans certains cas, celle gelée est si abondante que les muscles sont, de ce fait, dissociés ; cela se voit principalement dans les muscles longitudinaux, surtout chez les IIoplonémertes. Si ce parenchyme vient à diminuer, les fibres sont plus rapprochées et le muscle plus dense. Les fibres musculaires sont pourvues de noyaux faciles à colorer.

Dans la tôte, les muscles perdent leur disposition en couches nettement distinctes, pour former une sorte de feutrage riche en fibres radiées, accompagnées de nombreux trabécules dorso-venlraux. Au milieu de ces fibres on trouve les canaux, les glandes et les nerfs qui sont parliculièrcmenls abondants dans celle région.

NÉMERTIENS.

Coelome. — Les parois du corps, tant épithéliales qtie musculaires, limitent un grand sac viscéral, le coelome , qui est en grande partie occupé par la gaine de la trompe et l’intestin, puis, pour une moindre partie, par les vaisseaux, dans certains cas par les nerfs, et par des fibrilles conjonctives ou musculaires servant de brides d’attache aux viscères précédents. Lorsque les organes génitaux ne sont pas en activité, leur volume est à peu près négligeable; mais, à l’époque de la maturité sexuelle, ils s’accroissent tellement qu’ils achèvent de combler presque en entier le reste de la cavité générale. Celle-ci est donc très réduite en étendue et en volume; mais, de plus, elle n’est que virtuelle, car elle est entièrement remplie par une sorte de gelée transparente, plus ou moins dense, ne laissant même pas de lacunes libres, et dans

Fig 7 - Schèmes du tégument des divers sous-ordres de Némcrtes, d’arcs Hubiiecht, avec quel ques compléments et modifications. — A, Gephalolhrix (Paléonémerte) ; B, Cercbmtulus (Schizonemerte) ; C, Amphiporus (Hoploncmerte). — c, couche musculaire circulaire; ce, couche musculaire circulaire externe; ci, couche musculaire circulaire interne; ce, épiderme; gl, glandes tégumentaires ; l, couche musculaire longitudinale; la, couche musculaire longitudinale externe; li, couche musculaire longitudinale interne; mb, membrane basale; ni, nert latérale; r, couche conjonctive.

laquelle on trouve disséminés des noyaux plus ou moins rapprochés les uns des autres. Il y circule aussi des éléments amiboïdes. Cette gelée relie les différents organes entre eux; elle forme en quelque sorte un tissu conjonctil amorphe; d’après divers auteurs, elle est tout à fait comparable à la substance gélatineuse des Méduses. Ce tissu parenchymateux est l’homologue et l’analogue de celui qui, chez les Turbellariés, comble entièrement ce qui devrait être la cavité générale; on constate de très bonne heure sa présence chez l’embryon; il dérive directement des cellules mésodermiques qui, primitivement chez la larve, et un peu plus tard chez le jeune, se sont intercalées entre la peau et l’intestin. Ces cellules sont émises par l’épithélium intestinal (endoderme larvaire) qui les produit par bourgeonnement; plus tard elles se gélifient.

Trompe. — C’est l’organe le plus caractéristique des Némertes; il ne manque jamais et n’est même jamais rudimentaire. Cet appareil compliqué se compose de deux parties : la trompe proprement dite et la gaine qui la renferme (fig. 8). Ce sont deux cylindres creux, emboîtés l’un dans l’autre et écrasés par un liquide qui sert, entre autres usages, à adoucir les frotte-

TRAITÉ IJ Ej ZOOLOGIE.

ments du tube contenu sur le tube contenant. Le cylindre intérieur, la trompe (t), est seul ouvert à l’extérieur, par un petit orifice (o) situé à la pointe antérieure du corps; le cylindre extérieur, la gaine (ÿ),est entièrement

clos, sans communication avec le dehors, ni même avec la trompe qu’il renferme.

Ce système de deux tubes emboîtés occupe la région dorsale de l’animal, entre la paroi du dos et l’intestin, et s’étend souvent presque jusqu’à l’extrémité du corps (fig. 5 et 4, r); chez quelques espèces, il n’en atteint que le milieu ou le tiers. Il est à remarquer que, chez les très grandes espèces, la trompe est proportionnellement le moins développée ; elle ne dépasse guère alors le quart ou même le sixième de la longueur totale. Elle est, par ailleurs, plus longue que le corps tout entier et, en tous cas, toujours plus longue que sa gaine; pour se loger dans cette dernière, elle doit donc se replier sur elle-même un plus ou moins grand nombre de fois, ce qui lui donne son aspect ordinaire ondulé.

La gaine et la trompe sont attachées l’une à l’autre suivant un cercle (fig. 8, i; fig. 9), sensiblement au niveau du système nerveux. Au delà de ce point, on remarque en avant un étroit conduit (fig. 5 et 4, rcd ; fig. 8, r), clos ordinairement par le rapprochement de ses parois et qui ne s’ouvre que pour livrer passage à la trompe. Ce conduit, auquel Hubrecht a donné le nom de rhynchodœum , est muni d’un sphincter; il mène directement à l’orifice externe cutané, qu’entourent de grands cils vibratiles.

La gaine de la trompe est une poche entière-

Fig. 8. — Schème de la trompe ci de sa ment close, constituant une veiitable canlé gene—

gaine, montrant leurs rapports avec le j secondaire, incluse dans le cœlome et dési-

systeme nerveux. La partie moyenne

du corps a été supprimée. — c, gan- o-née par Bürger sous le nom de rhynchocœlome glionscérébroïdes^qc2, commissures ° 1 . . ,

dorsale et ventrale formant collier (fig. 5 et 4 , TC). Ses parois, tort épaisses, SORt

Sur m use ul aRe eje^'i a* 'tro mp e ^(ré - formées de plusieurs plans de fibres musculaires :

en dedans, une couche de fibres longitudinales;

en dehors, une couche de fibres circulaires; enfin,

une couche de fibres obliques entre les deux.

La gaine est en outre tapissée en dedans par un

épithélium et contient un liquide où baigne la trompe et dans lequel

nagent des corpuscules rouges. Appliquée contre le tégument dorsal, elle

est maintenue en place par de nombreux filaments conjonctifs lâches.

Chez les Drepanojihorus , genre de Némertes années, elle est pourvue,

tinaclc); g, gaine de la trompe ; i, insertion annulaire de la trompe sur la paroi interne de sa gaine; n, nerf latéral ; o, orifice de sortie de la trompe ; r, rhynchodœum; t , trompe.

NÉMERTIENS.

de chaque côté, de diverticules en cul-de-sac mélamériqucmcnt disposes. Selon que l’on a affaire à des Némertes

trouve dans la Chez

on

années ou inermes, trompe une complication sj les Inermes, elle ne se compose que d une

longue

poche dévaginable comme un

doigt de gant, pourvue à sa partie postérieure d’un cordon élastique rétracteur.

Chez les Armées, on y reconnaît quatre parties bien distinctes : 1° une portion antérieure insérée sur la gaine et faisant suite au rhynchodœum, au niveau du système nerveux; 2° un appareil stylifère compliqué, situé dans la partie moyenne de l’organe; 5° une longue poche, constituant la région postérieure du cylindre, glandulaire et non dévaginable (fig. 5, hrz) ; 4° un cordon musculaire postérieur, rattachant le fond de la trompe à la gaine : c’est le rétinacle ou muscle rétracteur (fig. 8, f).

La trompe a des parois épaisses, essentiellement musculaires, se continuant avec celles de la gaine ; la disposition des muscles est assez variable selon les groupes. Chez les Carinellci ( Paléonémerte) , elle comprend une couche de fibres circulaires sous -épithéliales, une couche de fibres longitudinales et enfin les cellules qui tapissent la cavité de la gaine. Chez les Cerebrcitulus (Schizonémerte), on trouve deux couches musculaires longitudinales, entre lesquelles est une couche circulaire. Chez les Hoplonemertes, on trouve dans la chambre antérieure (fig. 10, A) les couches suivantes : 1° épithélium (ep) tapissant

gaine; 2° mince couche

la cavité de la

conjonctive; 5° couche de muscles circulaires ( mci ) ; 4° couche musculaire longitudinale [mli) ; 5° couche de muscles longitudinaux (mie) ; G0 couche de muscles circulaires (mee) ; 7° membrane basale; 8° papilles épithéliales (P). Les

ouches de muscles longitudinaux peuvent se fusionner en une seule dons la Chambre postérieure de la trompe (H*. 10, U), on trouve sculemonl

Fig. 9. — Schème de la trompe d’une Némerte armée. La partie antérieure, au-dessus de la ligne I-I, est le rhynchodœum à l’état de repos. La partie moyenne entre les lignes I-I et 1I-II représente l’appareil stylifère invaginé du côté gauche, dévaginé du côté droit, où l’on voit le rapport de la trompe avec son point de fixation au rhynchodœum (R R’). La partie inférieure, au-dessous de la ligne 11-11, représente le fond de la trompe et ses rapports avec la gaine proboscidienne à laquelle elle est fixée au moyen d’un cordon musculaire M. — A, orifice externe de l’appareil proboscidien; B, C, C', les couches musculaires longitudinale interne et circulaire externe de la gaine; D, poches des stylets accessoires; E, stylet central; F, papilles à nématocystes; G, glandes; II, sphincter; J, réservoir à venin; K, réservoir postérieur; LL', muscles constricteurs ; M, muscle rétracteur postérieur ou rélinacle; N, cerveau.

Pour rétablir les proportions exactes entre la longueur et la largeur, il faut supposer un allongement considérable des parois aux points interrompus en 1-1 et II— II.

lü TRAITÉ DE

deux couches de muscles, l’une

Fig. 10. — Coupe longitudinale de la partie centrale de la trompe de Prosadenoporus arenarius , d’après Bürger. — A, cavité de la chambre antérieure; B, cavité do la chambre postérieure; Ep, épithélium; Gl, glandes; Mce, couche musculaire circulaire externe; Mci, couche musculaire circulaire interne; Mie, couche musculaire longitudinale externe; Mli, couche musculaire longitudinale interne; N, nerf; P, papilles de la trompe; S, stylet central ; Sa, stylets accessoires.

Fig. il. — Papille de la chambre antérieure delà trompe de Drepanophorus spectabüis, d’apres Bürger. Grossie 325 fois.

circulaire cl 1 autre longitudinale.

La chambre antérieure de la trompe est recouverte, chez les Némertes inermes, de houppes de cellules renfermant des nématocystes, selon plusieurs auteurs, et seulement des rhabdiles d’après BüitGEtt. Cet épithélium devient externe pendant la dévagination et sa fonction urlicante s’exerce alors. Les papilles constituées par ces cellules prennent des aspects très variés et souvent forl étranges, selon les espèces (fig. H).

Chez les Hoplonémcrles, la partie centrale de la trompe est très compliquée et présente un grand intérêt.

C’est une masse courte, solide, constituée par un renflement des muscles et des parois épithéliales et par l’adjonction de nouveaux organes; cet appareil rétrécit la cavité centrale et produit en môme temps une saillie à l’extérieur.

Ce renflement est creusé d’une cavité ovoïde (fig. 9, J), sorte de réservoir où s’accumule une goutte du liquide sécrété par la poche postérieure de la trompe (fig. 9, Iv; fig. 10, B).

En haut et au centre de cette région musculaire est implanté un petit stylet aigu, rigide, dur et cassant, en forme de clou, pourvu à sa base renflée d’un léger bourrelet saillant, semblable à la tête d’une épingle. On ne sait pas exactement de quelle matière est formée cette arme ; toutefois, il est à présumer qu’elle est calcaire, car on amène facilement sa dissolution par un acide faible, sans que, cependant, il y ait émission de bulles d’acide carbonique; Vaillant

fait remarquer que la masse de calcaire est si petite qu’il est fort possible que le peu de gaz produit se dissolve immédiatement.

Le stylet, extrêmement pointu, a l’aspect d’une lame de poignard enchâssée

NÉIIERTIEN'S.

dans une sorte de manche large et court, de couleur brune, d’aspect granuleux, logé lui-même dans une poche à paroi épithéliale (fig. 10, s). Les cellules qui composent ce revêtement, lequel n’est lui-même, d’après Montgomery, qu’un simple enfoncement de l’épithélium de la trompe, sont très élevées et cylindriques. La lame et son manche ont l’aspect d’un poignard et en jouent très vraisemblablement le rôle. La forme de ce manche est sujette à quelques variations : il peut être plus ou moins long, étroit ou renflé, pourvu d’ailerons latéraux (fig. 9, E) ou presque carré; tous ces caractères sont utilisés dans la détermination des espèces.

Le stylet à l’état de repos est presque entièrement caché par les tissus environnants (fig. 9, côté gauche), surtout par les houppes épithéliales du fond de la chambre antérieure de la trompe ; mais lorsque l’organe est dévaginé à son maximum, le stylet se dégage, fait alors fortement saillie et occupe le sommet de la trompe turgescente (fig. 9, côté droit), la transformant ainsi en une arme offensive.

Des deux côtés de ce stylet central on observe une poche (fig. 9, D; fig. 10, Sa) pourvue d’un canal s’ouvrant au fond de la chambre antérieure de la trompe et contenant un nombre variable (de deux à une vingtaine) de petits stylets supplémentaires (fig. 12), mais non emmanchés, dont la forme est à première vue semblable à celle du stylet central. Chez quelques espèces, ce fig. 12. — Poche h stylets nombre de deux poches latérales est dépassé; on peut accessoires d Amphipo-

alors en observer quatre ou six; mais ailleurs on n’en trouve que deux, ou même il n’y en a plus du tout. Les stylets contenus dans ces poches latérales sont à divers états de développement ; les uns sont réduits à une minuscule aiguille transparente, les autres ont déjà la forme caractérisée d’une lame, d’autres enfin sont pourvus d’une tête. Chacun d’eux est enfermé dans une petite capsule ovale, transparente, qui est probablement la paroi de la cellule dans laquelle il s’est développé. Les plus avancés n ont plus cette sorte de coque, qui doit disparaître quand leur formation est terminée. On trouve enfin, dans les poches latérales, des vésicules transparentes ne contenant aucune trace de stylet; on les considère comme des cellules jeunes en réserve pour la production future.

On a longtemps considéré ces stylets latéraux comme destinés à venir remplacer le stylet central, au cas où il viendrait à se briser; mais, outre que l’on na jamais donné une explication sérieuse du mécanisme de cette substitution, il a etc récemment démontré par Montgomery que le stylet central et les latéraux n’ont pas la même structure (fig. 15). Or, on n’a pas encore trouvé, au, centre, de stylet emmanché ayant la structure des latéraux; on est donc amené à penser que le remplacement, si tant est qu’il existe, se lait sur place par la sécrétion d’un nouveau stylet central et non par substitution d’un stylet de réserve. Enfin, certaines Némertes ne possè-

cn que le stylet central, d autres seulement les latéraux; ce fait, 'pour ces espèces tout au moins, détruit la possibilité du remplacement!

xi. — 2

Fig. 13. — Stylets de la trompe chez une Hoplonémcrte, d’après Montgomery.

— A, stylet central ; B, un des stylets d’une vésicule accessoire.

Les observations renversent également une ancienne opinion de Claparède, d après laquelle les poches latérales serviraient seulement à recevoir les stylets 2 hors d’usage, rejetés par l’appareil central, et à en opérer la destruction.

11 faut dire, cependant, que toutes les observations, anciennes ou récentes, sur ce sujet, ne sont pas assez concluantes pour clore la discussion qui dure depuis de longues années, sur les stylets accessoires et leur destination. En particulier, O. Bürger conteste l’exactitude de certaines descriptions de Montgomery.

Telle est la trompe des Némertiens armés. Chez les autres, toute cette portion centrale si compliquée est absente et il n’y a pas d’autre différence importante entre la région antérieure et la postérieure qu’une légère diminution du diamètre de cette dernière.

Dans le genre Drepanophorus, l’appareil stylifère subit une modification des plus singulières. Il est remplacé par une lame cornée, arquée, sur laquelle sont implantés de nombreux petits stylets en série courbe (lîg. 14, st), ce qui donne à cet organe une certaine ressemblance avec la radula des Mollusques gastéropodes. Chez Drepanophorus serralicollis, ITubrecht a décrit autour de la lame centrale recourbée un grand nombre de poches accessoires renfermant de petits stylets courts et larges, à grosse tête, de même forme que ceux qui sont implantés sur l’arc central. Un muscle en éventail, très développé, est évidemment destiné à donner un mouvement de va-et-vient à cet organe, qui fonctionnerait alors comme une râpe.

Le mécanisme de l’émission de la trompe est assez compliqué, et bien des points restent encore à éclaircir, d’autant plus qu’il n’a jamais été observé à l’état normal. On a cependant lieu de penser que c’est la gaine musculaire de la trompe qui, par ses contractions, comprime le liquide qu’elle renferme; cette compression force la trompe à basculer autour de son cercle d'insertion supérieure, fonctionnant comme charnière. L’épithélium interne de la chambre antérieure devient alors externe, et la dévagination, à la façon d’un doigt de gant, s’arrête au moment où le stylet fait saillie à la pointe de l’organe (voir la portion droite de la fig. 9). Ce mouvement de projection peut être si brusque et si violent, lorsqu’on excite l’animal artificiellement, que la trompe, brisant à la fois son insertion supérieure et son rétinacle postérieur, est projetée au loin. La trompe peut, dit-on, se régénérer chez les Némertes qui l’ont ainsi perdue. Une fois sa fonction remplie, elle se réinvagine dans sa gaine, qui, par le relâchement de ses muscles, décomprime le liquide qu’elle renferme et aspire en quelque sorte la trompe ; celle-ci, d’autre part, est sollicitée à revenir en arrière par son rétinacle élastique reprenant sa position de repos.

On ignore s’il faut attribuer à la trompe une fonction exclusivement défensive, ou si elle est aussi chargée de tuer et de capturer ensuite de petits animaux, des Crustacés, par exemple, dont l’animal ferait sa nourriture. On

HÉMERTIENS.

ne sait pas, en tout cas, comment ces proies, si tant est qu’elles soient prises

par la trompe, sont portées par elle à la bouche. ,-,017;

Appareil digestif. - On a souvent cons.déré cet appareil (6g. 15, 16, I 0 comme formé de la trompe et de l'intestin. Mais ces deux organes sont bien nettement distincts par leur situation, leur fonction, leur structure et surtout par leur origine absolument différente de même que toute leur évolution. On semble être actuellement d’accord pour ne point les réunir dans le meme appareil, bien que chez quelques Némertes la trompe s’ouvre dans la

Fig. 14. — Armature stylifère de Drepanopliorus serralicollis adulte, d’après IIubueciit. La laine cornée recourbée, pourvue d’une série de stylets et d’un gros muscle, est entourée de nombreuses vésicules à stylets accessoires.

partie terminale antérieure de l’œsophage. L’intestin a été anciennement décrit comme étant l’appareil génital-, la fonction digestive étant dévolue à la trompe; la bouche était alors prise pour un orifice génital et l’anus était méconnu.

La bouche (fig. 15, 16, 17 b,) est placée à la face inférieure de la tête, à peu près au niveau de l’étranglement en forme de cou sur lequel s’ouvrent les organes latéraux; elle peut être située soit un peu au-dessus, soit un peu audessous de ce cou (fig. 4, m). Chez les Hoplonémertes, elle est située en avant des ganglions cérébroïdes ; chez les autres Némertes, elle est toujours en arrière de ces organes.

Llle a, le plus ordinairement, la forme d’une fente allongée, qui, dans

certains genres, peut se raccourcir en un très petit orifice circulaire. Elle

Fig. 15, le et 17. — Schèmes de l’appareil digestif de diverses espèces de Némertes. Dans les ligures 15 et 16, le corps a été supposé beaucoup plus court qu’il n'est en réalité. — a, anus; b, bouche; g, glandes génitales; œ, œsophage; l, trompe.

Fig. 15. — Le côté gauche du dessin représente l’intestin à parois lisses chez les CarineUa et Malacobdclla ; le côté droit, légèrement ondulé, représente l’intestin de diverses espèces de Némertes.

Fig. 16. — Région a : disposition de l’intestin dans la majorité des Némorles. — Région b : culs-de-sac iniestinaux très nombreux chez les Lanffia. — Région c : la disposition normale de l’intestin est inodiliéo et la symétrie masquée par le gonflement des glandes génitales. — m, filament caudal des AHcrura.

Fig. 17. — Vue de profil de la portion antérieure du tube digestif d’Amphiporus Marmoralus Huurecht. — c, cæcums en forme de crosse; e, estomac; ;, jabot; in, diverticules impairs de l’estomac; v, vcrticule commun à la trompe et à l’œsophage.

est entourée d’un bourrelet plus ou moins saillant, au-dessous duquel on trouve un sphincter musculeux. Cette sorte de lèvre, richement innervée,

NÉMERTIENS. 81

contient souvent de nombreuses glandulés, plus ou moins profondément enfouies sous le tégument, jouant peut-être le rôle de glandes salivaires.

Chez quelques Némertes armées, l’orifice buccal et celui de la trompe sont confondus en un court vestibule (fi g. 17, v) dont l’ouverture est placée presque au bout de la tête.

A la suite de la bouche on trouve un œsophage (œ) généralement court, à section arrondie ou aplatie, à parois plissées longitudinalement, ce qui produit à l’intérieur une série de rainures verticales. Il est coloré en jaune ou en brun par un épithélium cylindrique, épais, contenant de nombreuses glandes, unicellulaires caliciformes, recouvrant un revêtement musculaire plus ou moins développé, qui fait presque totalement défaut dans le reste de la paroi intestinale, surtout en arrière.

L’intestin qui lui fait suite peut être un simple boyau à paroi lisse, ouvert en arrière à l’anus ; c’est le cas chez Malacobdella et chez Carinella (fig. 15, côté gauche); chez quelques autres Némertes, l’intestin est légèrement boursouflé sur ses parois latérales (fig. 15, côté droit). Mais chez la grande majorité des Némertes, il est pourvu d’une série bilatérale de diverticules (fig. 16, région a) constituant autant de petites poches disposées par paires à la suite les unes des autres; leur nombre est peu considérable chez les espèces courtes, mais il devient énorme chez celles qui sont longues (fig. 4). C’est surtout à cette disposition, qui peut devenir extrêmement accentuée lorsque les culs-de-sac latéraux sont grands et bien dégagés, qu’est due l’apparence métamérique de plusieurs organes des Némertes; ils se distribuent régulièrement entre ces culs-de-sac, qui en quelque sorte règlent leur position.

Cette disposition, très nette lorsque l’animal est encore jeune ou n’est point en état d’activité sexuelle (fig. 5 et 4), devient au contraire plus irrégulière et moins évidemment métamérique lorsqu’elle est altérée, même quelquefois au point d’être complètement masquée par les glandes génitales gonflées de leurs produits. Celles-ci, devenant très volumineuses, peuvent arriver à tellement comprimer l’intestin qu’elles en oblitèrent la lumière et en détruisent la symétrie (fig. 16, région c).

Ces cæcums latéraux peuvent presque entièrement manquer ( Carinella ; fig. 15), être peu marqués, arrondis ( Lineus ) ou même légèrement ramifiés à leur sommet (fig. 5, bldt)\ être très nets et pointus, ce qui les fait ressembler aux dents d une scie (Cep halo thrix), ou bien être très développés et si nombreux qu’ils deviennent bien plus importants que l’intestin lui-même, dont ils ne sont pourtant que les appendices : ils le réduisent alors à un étroit couloir central, faisant communiquer entre elles toutes les poches plates, séparées par de minces feuillets conjonctifs ( Langia ; fig. 16, région b).

Chez quelques Iloplonémertes , on observe une autre complication de l’intestin, due souvent au développement et au reploiement en forme de crosse des cæcums (fig. 17, c), mais souvent à ce qu’apparaissent des diverticules impairs et médians (fig. 17, m). En outre, on peut constater chez ces mêmes Némertes la présence de régions bien délimitées dans l’intestin, qui consti-

tuent presque une division du tube digestif en jabot (fig. 17 ,j), estomac (e) et intestin. Ce lait est un perfectionnement exceptionnel, conduisant aux formes que 1 on trouve chez les Vers plus élevés en organisation. La figure 17 montre cette disposition, que nous avons décrite chez Amphiporus marmo ■> ratus, où elle est des plus accentuée.

Les cæcums sont séparés les uns des autres par des rudiments de cloisons conjonctives, musculaires, extrêmement minces, très incomplètes, qui n anivent jamais à déterminer des segments distincts dans la cavité générale, et encoie moins à occasionner à la surface de la peau des traces de sillons métamériques. Ils ne rappellent que de très loin les septa des Annélides et sont bien plutôt des trabécules isolés. Les cæcums intestinaux sont en outre rattachés à la paroi du corps par des cordons conjonctifs et des adhérences plus ou moins étendues.

La partie moyenne de l’intestin se rétrécit insensiblement jusqu’à l’orifice terminal, à mesure que le diamètre du corps diminue. Elle aboutit à l’anus, qui tantôt est un simple orifice toujours excessivement petit, percé à la fin de l’intestin proprement dit (fig. 15, a), tantôt est reporté à l’extrémité d’un très grêle filament caudal (fig. 16, a, on), caractéristique des espèces du genre Micrura.

L’intestin est entièrement cilié à l’intérieur, et l’on y remarque une grande abondance de cellules épithéliales caliciformes, ordinairement en forme de cornets très allongés renfermant de nombreuses boules de mucus et des granulations diversement colorées.

La nourriture des Némertes est à peu près inconnue; sauf quelques débris de petites Annélides ou de menus Crustacés, dont on a constaté la présence dans l’intestin, il est très rare d’y trouver des aliments; on y a rencontré des débris d’Algues en très petite quantité. Il est assez singulier de voir que ces animaux, dont plusieurs sont de grande taille et très actifs, ont toujours l’intestin vide lorsqu’on les étudie. On n’a jamais observé la façon dont ils capturent leur proie et l’introduisent dans leur bouche. D’ailleurs, d’une façon générale, les mœurs de ces Vers sont encore presque inconnues, et l’on n’a pour ainsi dire pas de notions incontestées sur le fonctionnement de la plupart de leurs organes.

Appareil circulatoire. — L’appareil vasculaire (fig. 18 à 21) présente un développement et une complication beaucoup plus considérables que chez les autres Plathelminthes, où il reste toujours rudimentaire; mais il est très loin d’offrir, dans tous les genres, un égal perfectionnement. Chez les Némertes les plus inférieures, où il est simple et présente une disposition tout à fait primordiale (Paléonémertes), il se compose seulement de deux larges troncs marginaux, parallèles aux deux grands nerfs latéraux et ressemblant plus à des lacunes qu’à de véritables vaisseaux; ils passent dans le collier nerveux et forment ensuite, dans la tête, une boucle complète. De même, en arrière, les deux vaisseaux se fusionnent en une anse au-dessus de la terminaison de l’intestin. Tel est le système circulatoire du genre Cephalolhrxx. Chez les Carinella. on trouve une disposition analogue (fig. 18, moitié gauche); les

NÉMERTIENS. 23

vaisseaux latéraux sont plus larges et contournent çàet là des îlots de tissu inclus

Fig. 21.

circ"l*'"'“ ““*•'* dhm, Némertes. Des coupure, ont — “ = - ^|C- -,

droite, coupe passant en b de la l^gu re^S e f réÿc^7ofr • ° ’ -la mfeU C i ° i nt° s F6 PaSSant r" “ ^ neUre 18; b’ moitie de la trompe. ’ S*ande , », intestin; n, nerfs; p, pore excréteur; (, gaine

nive“ dife,"s' - - .

“PF”1 , » droit.; appareil e*crét,„r

deux va|LPa,'COUrS- ?hez lesCarinoma (%• 18, moitié droite), on trouve en outre eaux parallèles et une division longitudinale de la lacune céphalique.

Jusqu ici les deux troncs latéraux sont réunis seulement par leurs deux abouchements antérieur et postérieur; maintenant, et c’est le cas le plus fréquent, une troisième communication transversale s’établit entre eux au niveau des ganglions nerveux (fig. 20, c; fig. 21), de façon à former en arrière la boucle céphalique : du milieu de la commissure ainsi formée part un vaisseau médian (fig. 20 et 21, m), qui descend jusqu’au bout du corps et va rejoindre la communication transversale postérieure. On a donc ainsi trois vaisseaux parallèles longitudinaux, qui peuvent se compliquer de troncs accessoires plus ou moins nombreux (fig. 20, /').

Chez les Paléonémerles, le système vasculaire est en général presque exclusivement lacunaire ; chez les Schizonémertes, la partie antérieure seulement de cet appareil est formée de lacunes et la postérieure de vaisseaux; chez les Iloplonémertes, au contraire, la totalité de l’appareil est formée de vaisseaux véritables, sans interposition de lacunes. Chez les Némertes inférieures, les vaisseaux sont larges, sensiblement rectilignes; chez les plus élevées, ils sont beaucoup plus étroits et ont un parcours flexueux, régulièrement ondulé.

Chez la plupart des Némertes supérieures, les trois vaisseaux longitudinaux sont réunis les uns aux autres, sur une plus ou moins grande étendue du corps, mais principalement en arrière, par des anastomoses vasculaires qui recouvrent l’intestin et forment, surtout lorsqu’il y a des vaisseaux longitudinaux supplémentaires, un véritable réseau capillaire au-dessus de 'cet organe (fig. 20, partie moyenne, /’, r ). Les vaisseaux anastomotiques affectent une disposition métamérique fort régulière; ils sont distribués de telle sorte que chaque vaisseau transversal corresponde à une paire de cæcums intestinaux; l’intervalle compris entre deux cæcums, et par conséquent entre deux vaisseaux, est occupé par les poches génitales.

Le vaisseau médian, dans la région antérieure du corps, peut être placé soit entre la gaine de la trompe et l’intestin, soit dans la paroi musculaire même de cette gaine ; il peut enfin faire saillie dans la cavité de cet organe.

La boucle vasculaire antérieure ne donne pas de ramifications externes, sauf chez Malacobclella ; dans ce même genre, qui possède une ventouse postérieure et qui est si singulièrement modifié par le parasitisme, on voit des vaisseaux partir de la branche terminale postérieure pour aller se ramifier dans la ventouse.

Les vaisseaux et les lacunes vasculaires sont revêtus intérieurement d’un épithélium recouvert d’une membrane basale externe, contre laquelle sont appliquées soit de grosses cellules protoplasmiques, soit des fibres musculaires circulaires, soit plus rarement des fibres musculaires longitudinales. Les cellules du parenchyme se groupent aussi en amas un peu plus denses autour des vaisseaux.

Toutes ces dispositions vasculaires ont été élucidées principalement par Mac Lntosii et plus récemment par Oudemans.

Sang. — Le sang est formé d’un plasma incolore qui contient des globules peu nombreux, rougoûtres ou verts (de Quatrefages); IIubrecht croit que c’est de l’hémoglobine qui colore les premiers en rouge. Leur forme est assez

NÉMERTIENS.

variable; tantôt ils sont à contour irrégulier et présentent alors l’aspect des globules blancs des animaux supérieurs; tantôt ils sont discoïdes, ovales oupointus à leurs deux extrémités. Ces globules peuvent s’agglutiner en amas de grosseur variable. Le sang circule grâce à la contractilité des vaisseaux, car il n’y a aucun organe central de propulsion; il suit une direction déterminée . vers la tôte dans le vaisseau médian, vers la région caudale dans les vaisseaux latéraux. Le sens contraire est indiqué par Vogt et Yung pour le Tetrastemma flaviclum. Quand on observe à l’état vivant certaines espèces transparentes, on voit les ondes contractiles piogresser lentement sur les vaisseaux, à intervalles réguliers.

Respiration. — La fonction respiratoire ne paraît s’exercer que par le tégument, dont la ciliation complète détermine d’actifs courants d’eau tout autour de l’animal. On a cependant cru devoir attribuer aux poches latérales, dépendant du système nerveux central, le pouvoir de procéder à 1 oxygénation du sang, surtout de celui destiné à la nutrition du cerveau; on se basait sur ce que ces organes sont souvent entourés d’une tache rouge qui serait de l’hémoglobine, et sur ce qu’ils sont en relations étroites avec les lacunes ou vaisseaux péri-cérébraux. Mais on peut faire remarquer d’abord que ces poches latérales manquent chez certaines Némertes, qui alors ne respireraient pas, bien que pourvues de vaisseaux, et, d’autre part, que ces organes sont si petits par rapport à la dimension du corps de l’animal que leur fonctionnement au point de vue respiratoire ne serait d’aucune utilité. Peut-être faut-il attribuer à la paroi plissée de l’œsophage une fonction respiratoire, en considérant que l’eau peut entrer facilement dans la bouche, et que le parenchyme péri-œsophagien est infiltré d’hémoglobine. Môme en admettant la réalité de cette opinion, on peut, comme pour les organes latéraux, faire observer que la petite dimension de l’œsophage ne permettrait qu’une fonction absolument insuffisante pour produire une respiration efficace dans tout le corps. La fonction respiratoire doit donc être attribuée à la peau seulement, qui, molle et ciliée, permet les échanges gazeux.

Appareil excréteur. — En découvrant récemment des flammes vibratiles à l’extrémité des ramifications de l’appareil excréteur, Bürger a jeté un jour tout nouveau sur les relations des Némertes avec les Plathelminthes; elles se trouvent dès maintenant rattachées à ces derniers, en même temps qu’elles s’écartent des Annélides. La description macroscopique de l’appareil excréteur est surtout due à Oudemans ; d’après les travaux de cet auteur et d’après ceux de Bürger, il faut distinguer plusieurs formes fondamentales.

Chez les Némertes inférieures (Paléonémertes), on trouve dans le genre Carinella ( fig. 18, côté gauche; fig. 19), vers la région moyenne du corps, un gros tronc (e) constituant un réservoir parallèle au vaisseau longitudinal (l)', il débouche au dehors par un petit conduit, placé toujours au-dessus du nerf latéral, et qui vient aboutir à un pore excréteur (p). A l’intérieur du vaisseau, sur le côté externe, fait saillie une longue bandelette de tissu glandulaire (g), qui communique par un certain nombre de canaux transverses avec le réservoir. Ce dernier débouche largement dans le vaisseau

par ses deux extrémités (ss'). Le produit de la glande tombe donc dans le réservoir, où il se môle au sang qui peut y pénétrer par ses deux extrémités, et le mélange peut être rejeté au dehors par le pore excréteur. Cet appareil est pair et symétrique, comme d’ailleurs tous les organes excréteurs des Némertes. Dans le genre Carinoma (fi g. 18, moitié droite), l’appareil excréteur, encore ouvert au dehors par un petit canal passant au-dessus du tronc nerveux, se compose d’un tube homologue du réservoir de Carinella, communiquant par trois orifices avec le vaisseau; mais ici toute la partie glandulaire en est nettement séparée. Bürger y a trouvé des flammes vibratiles, mais en petit nombre.

Chez les autres Némertiens, l’appareil excréteur consiste soit en un tube accolé aux vaisseaux longitudinaux et s ouvrant au dehors par un nombre plus ou moins grand de canalicules et de pores excréteurs (fig. 20 et 21, moitié droite), soit en une arborescence de canalicules ramifiés (fig. 21, moitié gauche) pouvant se souder de façon à constituer un réseau. Ces dernières branches, qui sont placées tout contre les vaisseaux sanguins (fig. 22, A) ou bien qui sont disséminées dans le parenchyme général du corps, principalement dans la région dorsale, sont terminées par de petites massues (fig. 22, B) qui renferment une grande flamme vibratile (FV), oscillante, présentant la plus grande analogie avec les néphridies des Turbellariés. Bürger a décrit ces organes chez un bon nombre d’espèces ; il a reconnu en outre que l’intérieur des canaux excré-

Fig. 22. - organes ex- teurs était tapissé d’un fin revêtement de cils vibraliles. créteurs terminaux de

Depranophorus, dv Chez toutes ces Némertes, il n y a aucune commumcafrTgmeiu U de^vaïsseau tlon entre l’appareil vasculaire et l’appareil excréteur, et

montrant les ramiflea- pon n’observe non plus aucune trace évidente de métations de l’appareil excré- 1

teur; b, une des termi- mérisation dans les organes de l’excrétion.

sie fortement; c, canal II faut remarquer que le genre Proscidenoporus Burger

excreteur; FV, flammes es^ dépourvu d’appareil excréteur, vibratiles; V, vaisseau. r 1 r

Ouanlà la nature du liquide excrété par cet appareil, on est réduit à de simples suppositions, aucun fait probant n’ayant été constaté.

Système nerveux. — Le système nerveux des Némertes consiste essentiellement en deux cordons longitudinaux (fig. 25, l ; fig. 24, sst), latéralement symétriques, renflés en massue à leur terminaison (fig. 25, gi; fig. 25, vg) dans la région céphalique, où ils se réunissent en avant par une épaisse commissure (fig. 25, ci; fig. 5, 4, 24 et 25, vc). Ces deux ganglions inférieurs sont surmontés chacun d’un ganglion supérieur dorsal (fig. 25, gs; fig. 4, 24 et 25, dg), qui communique également avec son congénère par une seconde commissure grêle (fig. 25, es; fig. 5, 4, 24 et 25, de). Ces derniers ganglions peuvent devenir plus gros que la paire inférieure.

Les deux commissures ainsi formées en avant du cerveau laissent entre elles

NÉMERTIENS.

un orifice dans lequel passe le rhyncliodœum (r).» C’est là un des caractères fondamentaux les plus typiques des Némertes; au lieu d’être traversé par le tube digestif, le collier nerveux sert au passage de la trompe. Il n’est pas

Fig. 23. — Vue latérale schématique du système nerveux des Nemcrtes, — 6, bouche; c, commissures annulaires; ai, commissure inferieure; os, commissure supérieure; gi, ganglion cérébroïde inférieur; gs, ganglion cérébro'ide supérieur; gl, gaine de la trompe; i, intestin; l, troncs nerveux latéraux; Ip, lobe postérieur du cerveau; na, nerfs antérieurs; nd, nerf dorsal; nœ, nerf œsophagien ; nt, nerf de la trompe; o, orifice du rhyncliodœum; r, rhynchodœum ; t, trompe.

sans intérêt de remarquer combien doit être grande l’élasticité des fibres nerveuses composant le collier commissural, puisqu’il laisse, sans se déchirer,

ccrgn

Img. 24. - Cerveau et organes latéraux de Drepanophorus spectabilis , d'après Bürger - Gross 80 - corn organe cérébral (latéral ; aorgc canal latéral ; corgn, nerfs de l’organe cérébral; corgs, sac de l’organe latéraf de, commissure cerebrale dorsale; dg, ganglion dorsal; sst, nerf latéral ; vc, commissure cérébrale ventrale

passer la trompe, dont la paroi, pendant la dévagination, est doublée d’épaisseur, ainsi que l’appareil stylifère qui est dur, saillant extérieurement, et turgescent au moment d’être projeté au dehors.

Le tube digestif antérieur se trouve, chez les espèces qui ont la bouche en

avant du cerveau, surmonté par le collier; mais chez celles qui ont la bouche

en arrière du cerveau, aucune partie du collier n’est en contact avec le tube digestif.

Les deux troncs latéraux (fig. 25, l- fig. 24, sst) ont, dans toute leur longueur, la valeur de centres nerveux, étant composés de cellules nerveuses périphériques et de fibres centrales. Chez beaucoup de Némertes, ils se réunissent en arrière par une anse sous-anale (fig. 8). Leur ensemble est comparable a une moelle épinière, divisée longitudinalement en deux moitiés symétriques et dont le cerveau n’est que le renflement antérieur.

Le cerveau est formé, de la même façon, par une épaisse couche de cellules ganglionnaires superficielles, recouvrant une région axiale (fig. 25) formée de

Fig. To. — Subslance centrale librillaire du cerveau de ilicrura fasciolata, d’après Büuger. — Gross. 80. — de, commissure cérébrale dorsale; dg, ganglion dorsal; vc, commissure cérébrale ventrale; vg, ganglion ventral.

fibres nerveuses. Ces deux parties ont entre elles, d’une façon générale, à peu près les mêmes rapports que la substance blanche et la substance grise chez les Vertébrés. Des relations fort compliquées, étudiées par Bürger, existent entre les cellules cérébrales et les cellules médullaires dont les prolongements, formant des faisceaux bien distincts, pénètrent jusque dans le cerveau, en suivant toute la longueur du corps.

La commissure ventrale (fig. 24 et 25, vc) du cerveau n’est que le pont de communication des fibres nerveuses provenant des deux moitiés de celte sorte de moelle constituée par les nerfs latéraux (vy)\ de même, la commissure dorsale (de) est constituée par l’anastomose des fibres nerveuses provenant des deux moitiés des ganglions cérébroïdes.

Du cerveau partent, antérieurement, des nerfs qui se rendent à la tête, aux yeux et à l’organe frontal (fig. 25, na) ; ils donnent à toute cette région du corps une grande sensibilité tactile. De la commissure inférieure (ci) partent deux nerfs pour la trompe (nt), qui peuvent, selon les cas, se transformer en plexus, et n’occupent pas toujours par rapport aux couches musculaires la

NÉMERTIENS.

même position ; de chacun des ganglions inférieurs part un nerf important (nce), qui se distribue dans la portion antérieure de l’intestin (i), et présente la particularité d’être recouvert de cellules nerveuses comme les troncs latéraux (Bürger). Enfin, de la commissure supérieure part un nerf impair médio-dorsal (nd), qui descend plus ou moins loin en arrière, et sur lequel nous reviendrons.

Les troncs nerveux latéraux (fig. 6 et 7, ni) n’occupent pas toujours la même situation par rapport aux parois du corps. Chez les Paléonémertes, ils sont situés très près de la surface cutanée, en dehors de la couche de muscles circulaires, soit dans l’épaisseur de la membrane basale ( mb ), soit même directement dans l’épiderme. Ce dernier caractère est tout à fait primordial, et nous le retrouverons à propros de l’embryogénie. Chez les Schizonémertes, en y comprenant les genres Eupolia et Valenciennesia , les nerfs latéraux (fig. 7, B', ni) se sont enfoncés sous la première couche de fibres longitudinales en contact avec la couche circulaire. Chez les Hoplonémertes, les troncs latéraux sont descendus encore plus profondément dans le corps; ils ont dépassé la couche de fibres longitudinales et pénétré dans le parenchyme (fig. 7, C, ni). Ces positions différentes des troncs nerveux relativement aux téguments ont servi de critérium à Bürger pour établir une nouvelle répartition des genres et pour créer une quatrième division des Némertes, les Mesonemertini, chez lesquelles les nerfs latéraux sont situés dans l’épaisseur des fibres de la couche circulaire.

Le système nerveux central est complété par un système nerveux périphérique, composé de nerfs et de plexus nerveux, en relation immédiate avec les tioncs latéraux. Chez les Paiéonemertes, on trouve un réseaü continu, épidermique ou sous-épidermique, en rapport avec les cellules corticales des coi dons latéraux. Ce réseau, qui constitue une couche nerveuse, se retrouve aussi chez les Schizonémertes, où il se met en contact avec le nerf médio-dorsal (fig. 25, nd)- chez ces dernières, on peut distinguer des portions du réseau plus denses qui constituent de véritables anneaux nerveux autour du corps, rattachant les deux troncs latéraux au nerf dorsal. Chez les Hoplonémertes, ce progrès s’accentue encore, car on ne trouve plus de réseau, mais seulement des anneaux nerveux (fig. 25, c) distribués d’une façon régulière, d’apparence métamérique. On a décrit chez les Malacobdella des ganglions distincts disposés sur les nerfs latéraux, mais il paraît certain que ce fait n’est pas exact.

Organes des sens. — Les plus importants de ces organes sont ceux que l’on connaît sous le nom d 'organes latéraux ; non seulement ils sont caractéristiques des Némertes, mais encore ils prennent souvent un si grand développement qu’ils déterminent dans le cerveau des modifications importantes.

Sur les côtés de la tête des Schizonémertes, on aperçoit deux longues tentes (douleur nom), qui partent de l’orifice de la trompe pour descendre jusqu au niveau du cou, en devenant de plus en plus profondes. Leurs bords constituent des lèvres (fig. 2) souvent mobiles, qui peuvent même se rabattre

ar-dessus le sillon. Au fond de celui-

ci, vers le bas, se trouve un petit

Fig. 26. — Coupe demi-schématique de l’organe latéral d’une Némerte inerme ( Cere bralulus rubens), d’après Bürger. — Al, A2, parties supérieure et inférieure du ganglion cérébroide; C, canal de l’organe latéral; E, épithélium cutané ; Gl, glandes; N, cellules nerveuses; OE, orifice externe.

orifice qui conduit dans un canal aboutissant à la région postérieure du lobe supérieur du cerveau, de chaque côté. Chez les autres Némerles, les sillons

n’affectent pas la disposition précédente; ils consistent en une ligne ondulée faisant le tour du cou et aboutissant de chaque côté à l’orifice latéral ( Drepanophorus , Eupolia, Poliopsis) ; ou bien ce sont de légers sillons en forme de M ou de V, symétriques, qui se trouvent sur le dessus ou le dessous de la tête, mais viennent toujours aboutir aux deux petits trous percés sur les côtés du cou. Enfin, chez les Paléonémertes, les sillons sont rudimentaires et consistent seulement en une petite invagination correspondant à l’orifice latéral des autres groupes. Ces sillons sont garnis d’un épithélium cilié, différent de celui de la peau avoisinante.

L’organe latéral, chez une Schizonémerte, un Cerebratulus par exemple, consiste en une masse nerveuse arrondie, formant le lobe postérieur du ganglion dorsal du cerveau (fig. 5 et 4, corg ), dont il fait partie intégrante. Le canal partant du fond du sillon latéral s’y enfonce en contournant son bord externe (fig. 26, C) et vient se terminer en arrière de l’organe, en cul-de-sac. Tout autour du canal sont disposées des cellules de formes diverses (fig. 28), qui reçoivent directement les fibres nerveuses, à parcours llexueux, provenant du cerveau et portant de grands cils vibratiles. Autour des cellules ganglionnaires on remarque des cellules glandulaires (fig. 26, Gl), généralement pigmentées, qui déversent leurs produits dans de petits canaux aboutissant près de l’orifice (fig. 26, OE) de l’organe latéral. Chez les Hoplonémertes, l’organe latéral

( Drepanophorus ccrinus), d’après O. Bür- (fig. ô et 24, COVg) est distinct dll lo J

ger. - A, ganglion cérébroide; B, con- ^ . s auque] p egt relié par 1111 OU deux

nectif; C, cavité ciliee; E, epithelium eu- \ Jn 1 r .

tané; Gl, glandes; GT, glande tubulaire; N, COI'donS nerveux (fig. 27, B). Le canal qui y

amas pigmentaire; R, canal commun. pénètre s’élargit en une sorte de chambre

entourée de tissu nerveux et glandulaire (C). Les glandes (Gl) y sont très développées et se prolongent môme sous forme d’un^appendice (GT) qui pend hors du ganglion. Chez les Drepanophorus, l’organe latéral très développé (fig. 24, corg) est relié au cerveau (dg) par un

némertiens.

triple cordon (corgn), et au tronc latéral par une petite anastomose inférieure.

Les Paléonômerles ont des organes latéraux beaucoup plus rudimentaires. Chez les Carinella, ils consistent en une simple invagination du tégument, où l’on remarque des cellules glandulaires et dont le fond vient se mettre en contact avec le ganglion cérébral. Chez les Cephalothrix, on n'a pas trouvé

jusqu’à présent d'organe analogue. e

Si la structure des organes latéraux est maintenant bien élucidée, suitout depuis les beaux travaux de Bürger, en revanche on ignore totalement le rôle

iq

Kig. 28. — Organe latéral d’une Schizonémerte ( Cerebraiulus pullus ), d’après BünGEn. — A, coupe transversale à travers le lobe spécial du cerveau; a, enveloppe très mince du cerveau; 6, cellules glandulaires; c, canal; d, cellules latérales; m, cellules médianes auxquelles aboutissent les fibres nerveuses n, qui partent des cellules ganglionnaires o en faisant une anse. — B, une des cellules supérieures en éventail de la figure C. — C, détails de la coupe du canal c de la figure A.

physiologique que ces petits appareils sont appelés à jouer. Il est bien évident que, se terminant directement dans le cerveau, aussi richement innervés qu’on les observe, environnés d’une quantité de cellules ganglionnaires et tapissés de cellules épithéliales ayant au plus haut point l’apparence de terminaisons sensitives, ces organes ne peuvent qu’être destinés à fournir à la Némerte des sensations nettement spécialisées. Ces caractères anatomiques éliminent l’ancienne opinion qui leur attribuait la charge de faire respirer le cerveau; ils détruisent aussi l’interprétation de Vogt et Yung, qui ont voulu les assimiler aux organes segmentaires des Annélidcs. D’ailleurs cette opinion est basée sur une triple erreur anatomique : ces auteurs prennent le ganglion spécial, si évidemment nerveux, pour un réservoir sanguin, la longue glande

qui en part pour un vaisseau, et ils croient, en outre, que la boucle vasculaire céphalique y pénètre, ce qui n’est pas.

Mais dans 1 état actuel de nos connaissances, si l’on peut dire ce que n’est pas 1 organe latéral, il est impossible de dire ce qu’il est; on ignore s’il est en rapport avec le goût, l’odorat ou même l’audition, ou bien avec un autre sens, spécial aux Némertes, et dont nous ne pouvons soupçonner la nature.

La sensibilité générale est très développée, par suite de la grande richesse du réseau nerveux cutané dépendant des deux grands cordons latéraux.

Les organes du tact sont répandus dans toute la peau, mais principalement sur la tête, sous forme de terminaisons nerveuses épithéliales. Certains cils raides dépassent le niveau du revêtement vibratile cutané, et sont en rapport avec des filets nerveux qui en font des terminaisons tactiles. Ceux-ci sont surtout abondants et développés à la pointe extrême de la tête, et c’est en tétant avec cette région du corps que les Némertes se rendent compte de la nature des objets environnants; on les voit agiter leur tête en tous sens, lorsqu’elles marchent ou lorsqu’elles nagent, promenant ainsi devant elles la touffe de grands cils qui la surmonte.

Büuger désigne sous le nom d 'organe frontal une papille saillante, située vers l’extrémité antérieure de la tête; elle est rétractile, pourvue de cellules à terminaisons nerveuses, et se trouve placée au point où les glandes céphaliques débouchent au dehors. La famille des Lineidæ présente trois organes frontaux au lieu d’un seul.

La fonction visuelle est attribuée à de petites capsules ovoïdes fortement pigmentées en noir, enfouies dans la profondeur des téguments céphaliques et se réduisant chez certaines espèces à de petits amas de pigment sans forme définie. On en trouve chez beaucoup de Némertes, mais il en est d’autres qui en sont complètement dépourvues. Chez diverses espèces, il y en a un grand nombre de fort petits; chez d’autres au contraire, ils sont plus rares, plus gros et plus parfaits. On peut enfin en trouver de diverses tailles sur le même animal. Chez certaines espèces inférieures ( Cephalothrix ), on observe à la pointe de la tête des taches de pigment rouge, foncées au centre, s’éclaircissant insensiblement vers les bords : ces yeux, dépourvus de tout milieu réfringent, ne peuvent fournir aucune image lumineuse précise ; tout au plus peuvent-ils donner à l’animal la notion de la clarté ou de l’obscurité; peut-être môme ont-ils une autre fonction.

Les yeux proprement dits, chez les espèces où ils sont gros et bien développés, sont formés d’une capsule ovoïde ou ellipsoïdale, dont une moitié est transparente et joue le rôle de cornée, tandis que l’autre est recouverte de pigment brun foncé (fig. 29). Sous cet enduit, semblable à une épaisse couche de vernis noir, on aperçoit un rang de cellules transparentes auxquelles aboutissent des filaments nerveux grêles, terminaisons du nerf optique. Ces filets suivent dans l’intérieur de l’œil un parcours assez compliqué; ils y entrent soit par l’extrémité du grand axe, soit par un point quelconque de la région de contact du pigment et de la cornée; puis, après avoir marché tout d’abord parallèlement jusqu’à l’extrémité opposée, ils rebroussent