Cenlralbl. f. Bakter

chaud) ; d'autres observateurs ont signalé l'existence de coccidies dans le poumon ou dans le foie.

Coccidium cuniculi, si commun dans l'épithélium des voies biliaires du lapin, a été rencontré quelquefois chez l'homme.

Coccidium hominis se développe dans l'épithélium de l'intestin du lapin et quelquefois de l'homme. D'après Pfeiffer, cette coccidie serait la même que la précédente.

Eimer a observé deux fois, sur le cadavre humain, la coccidiose intestinale; d'autres observateurs ont vu chez le vivant des coccidies dans les excréments, mais les parasites pouvaient venir, dans ces derniers cas, des voies biliaires ^

On a rencontré quelquefois des sarcosporidies chez l'homme.

On voit qu'en somme on ne connaît pas, chez l'homme, de maladie générale due à des parasites analogues à ceux du paludisme; il n'en est pas de même chez les animaux.

II. Parasites voisins de l'hématozoaire du paludisme chez les ANIMAUX. — On a trouvé, dans le sang d'un grand nombre d'animaux, des protozoaires dont quelques-uns se rapprochent beaucoup du parasite du paludisme.

L'hématozoaire des oiseaux, découvert par Danilewsky, est si voisin de celui du paludisme que la question d'identité des deux parasites a été posée.

La fièvre du Texas et les maladies connues sous les noms de Surra et de Nagana sont des exemples de maladies générales, endémiques, comparables au paludisme, et produites par des protozoaires qui se développent dans le sang.

Hématozoaires endoglorulaires de la grenouille ^ — En 1880, Gaule, qui examinait du sang de grenouille défîbriné et porté à la température de 30 à 32" G., dans une solution de chlorure de sodium à 0,6 pour 100, aperçut dans quelques hématies, à côté du

1. R. Blanchard, Art. Parasites animaux du Traité de pathol. gén. de Ch. Bouchard, t. II, p. 678.

2. J. Gaule, Arch. f. Physiol., 1880, p. 57 et 375, et même Rec, 1881, p. 297. — Wallerstein, Ueber Drepanidium ranarum. Inaug. Diss. Bonn., 1880. — • E. Ray Lankester, On Drepanidium ranarum, the cell-parasite of the frog's blood and spleen (Gaule's Wùrmchen), Quarterly jourji. of micr. science, 1882, XXII, p. 53. — Danilewsky, Arch. slaves de biologie, 1886-1887. — Ch.^lachnikow, Recherches sur les parasites du sang, Kharkov, 1888. — Walther Kruse, Ueber Blutparasiten, Arch. de Virchow, 1890, t. CXX, p. 541, et t. GXXI, p. 359. — Gabritchewsky, Contrib. à l'étude de la parasitologie du sang, Ann. de Vinst. Pasteur, 1890, p. 440. — A. Labbé, Parasites endoglobulaires du sang des vertébrés, Arch. de zoologie expérim., 1894.

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noyau, des corpuscules allongés, effilés aux extrémités; il constata que ces éléments, qu'il désig-na sous le nom de cytozoairei^, pouvaient sortir de l'hématie et se mouvoir en liberté pendant quelque temps dans le sang-.

Gaule pensa qu'il ne s'ag-issait pas de parasites, mais de particules de la substance du noyau qui se séparaient et devenaient mobiles, il désig-na ces productions sous le nom de Blutivdrmchen.

En 1882, Ray Lankester publie de nouvelles recherches sur ce sujet; il reconnaît qu'il s'agit de parasites qu'il classe parmi les grég-arines et auxquels il donne le nom de Drepanidium ranarum.

Wallerstein, Kruse, Danilewsky, Ghalachnikow, A. Labbé ont étudié ces parasites qu'on s'accorde à classer parmi les sporozoaires.

Cet hématozoaire de la grenouille présente une phase endoglobulaire et une deuxième phase pendant laquelle le parasite, arrivé à son état de développement complet, se trouve en liberté dans le plasma.

a. Parasites endoglobulaires. — On aperçoit dans les hématies malades des espèces de vacuoles, de forme et de dimensions variables, renfermant des grains brillants; les hématies conservent d'ailleurs leur aspect normal.

Le bleu de méthylène colore les éléments endoglobulaires, en même temps que les noyaux des hématies, ce qui indique qu'il ne s'agit pas de vacuoles, mais de corpuscules protoplasmiques.

Les plus petits de ces éléments mesurent de 3 à 4 y.; ils s'accroissent peu à peu et atteignent 10 [x de long.

Le parasite a alors la forme d'un corps cylindrique dont le grand axe est souvent parallèle au grand axe de l'hématie ; il est effilé aux extrémités ; à la partie moyenne on distingue un noyau elliptique avec un nucléole.

Les parasites sont toujours en dehors des noyaux des hématies ; on les rencontre aussi dans les leucocytes, dans les cellules de la rate et du foie.

L'hématozoaire arrivé à son développement complet est animé de mouvements qui, d'abord lents et difficiles à constater, vont en s'accentuant jusqu'à ce qu'une déchirure de l'hématie donne issue au parasite.

L'hématie qui renfermait le parasite pâlit, se plisse, se déforme et se fragmente; le vermicule entraîne souvent avec lui des débris de l'hématie.

b. Parasites libres. — Ces éléments, qui se rencontrent dans le sang de la grenouille, en même temps que les formes endoglobulaires, mesurent de 8 à 10 [x de long; ils sont cylindriques vers la partie moyenne, fusiformes, l'une des extrémités étant notablement plus effilée que l'autre.

Le parasite est en général incurvé.

Vers la partie moyenne on trouve un noyau rond ou elliptique.

A cet état le parasite présente des mouvements de progression et des mouvements sur place, pendant lesquels il s'incurve lentement, puis se redresse brusquement.

D'après Grassi et Calandruccio il faudrait distinguer les trois espèces suivantes :

i'^ Drepanidium ranarum ou petit Drepanidium; 2° Drepanidium magnum; 3° Laverania ranarum.

Dans certaines localités de la Sicile on ne trouverait que les grands Drepanidium .

Labbé a décrit cinq espèces auxquelles il a proposé de donner les noms de Drepanidium princeps, Drepanidium moniiis, Danileioskya Krusei, Dactylosoma splendens et Cytamœba bacterifera.

Les Drepanidium ont, d'après cet observateur, une forme grégarinienne bien définie, une taille ne ' dépassant pas les trois quarts de la longueur d'une hématie, une phase première d'évolution endoglobulaire suivie d'une phase libre dans le sérum du sang.

La sporulation, toujours endoglobulaire, se fait par des cytocystes de deux sortes, les uns à macrosporozoïtes, les autres à microsporozoïtes.

Dr. princeps de Labbé cori-espond à Dr. ranarum de Lankester et de Gaule. Labbé dit avoir observé une conjugaison chez ces parasites. Les individus qui se soudent donnent naissance à un individu unique qui ne diffère des autres que par une longueur plus grande.

Lorsqu'un drepanidium adulte se trouve dans les conditions voulues pour se reproduire, il rentre dans un globule ou dans un leucocyte, s'arrondit en rejoignant ses extrémités et forme un cytocyste à l'intérieur duquel s'organisent les sporozoïtes.

Dr. moniiis montre, quand il se déplace dans le sérum, des ondulations (parties alternativement renflées et rétrécies) qui n'existent pas dans Dr. jjrinceps ; de plus il a un noyau vésiculeux qui ne se trouve pas dans Dr. princeps.

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Danileivskjfa Krusei de Labbé correspond à Drepanidium magnum de Grassi et Dactylosoma spl.ende7is à Laverania ranarum \

Dactylosoma splendens est un parasite endogiobulaire de Rana esculenta; il présente des formes allongées en doigt de g'ant et des formes amœboïdes à pseudopodes courts. Le protoplasma d'aspect hyalin montre, après coloration, une structure aréolaire; il existe un noyau vésiculaire et des g'ranules très réfring-ents.

La sporulation donne 5 à 12 sporozoïtes groupés en rosace ou en éventail autour d'un reliquat.

Cylamœba bacterifera est une hémamibe qui a été bien étudiée par Metchnikofï et Gabritche^ysky ; d'après ces observateurs il s'agit d'une forme larvaire des Drepanidium. Chose curieuse, cette hémamibe est le plus souvent infectée de bactéries; les formes jeunes ne contiennent qu'une seule bactérie, dans les stades ultérieurs la bactérie se divise en un certain nombre de bactéries plus petites (Gabritchewsky),

Il est bien probable que plusieurs des espèces admises par Grassi et Calandruccio et par Labbé ne sont que des aspects différents du même parasite.

Les saisons exercent une grande influence sur la fréquence des sporozoaires du sang de la grenouille et sur leurs formes ; c'est en été et en automne qu'on trouve le plus grand nombre d'animaux infectés.

On ne sait pas comment s'infectent les grenouilles.

Hématozoaire endoglobulaire des lézards, — En examinant le sang des lézards [Lacerla viridis, Lacerla agilis) pris à Kharkov et aux environs, Danilewsky et Chalachnikow ont constaté fréquemment qu'un grand nombre de corpuscules sanguins rouges étaient envahis par des éléments parasitaires.

Ces hématozoaires sont presque toujours inclus dans les hématies; on peut cependant en rencontrer qui sont libres et qui se meuvent lentement dans le plasma au milieu des hématies ^

Ce parasite du sang du lézard se présente le plus souvent sous l'aspect d'un vermicule de 10 à 15 u. de long, dont les extrémités sont plus ou moins effilées ; chaque parasite contient un noyau.

1. Ces changements de noms sont bien regrettables, ils jettent beaucoup de confusion dans l'étude de ces questions.

2. Danilewsky, Matériaux pour servir à la parasitologie du sang. Arch. slaves de biologie, 15 mars 1886. — Chalachnikow, op. cit.

Les hématies envahies sont augmentées de volume et se décolorent.

L'hématozoaire endoglobulaire est animé parfois d'un mouvement rudimentaire consistant en une flexion dans le sens de la courbure, suivie d'un redressement; l'élévation de la température (30 à 38° C.) augmente l'intensité de ce mouvement, le froid a une action inverse.

Les parasites libres ont l'aspect de verraicules doués de mouvements variés pendant lesquels on distingue des étranglements peu marqués.

On observe aussi, dans le sang des lézards, de petits éléments protoplasmiques qui ont à peine le quart du volume d'un leucocyte et qui représentent probablement la première phase de développement de ces hématozoaires.

La fréquence des hématozoaires varie beaucoup suivant la provenance des animaux : sur cinq lézards pris dans un jardin à Kharkov, en août et septembre, il y en avait au moins un dont le sang contenait ces parasites; chez les lézards pris à 15 km. de la ville, les hématozoaires étaient beaucoup plus rares.

Les hématozoaires du lézard s'introduisent probablement par les voies digestives, mais rien n'est démontré à cet égard.

Hématozoaire endoglobulaire de la tortue *. — Le sang de la tortue de marais {Emys lutaria) renferme fréquemment des parasites libres ou inclus dans les hématies.

Les parasites endoglobulaires se présentent d'abord sous l'aspect de taches oblongues, plus rarement arrondies, incolores, ce qui permet de les distinguer facilement dans les hématies ; le parasite situé à côté du noyau renferme quelques granulations brillantes mais pas de pigmeilt (a, b, c, d, e, fîg. 23).

A un degré plus avancé de son développement, l'hématozoaire se montre sous l'aspect d'un vermicule transparent, incolore, immobile (/", g).

Ce vermicule grandit, il prend une teinte grisâtre et un noyau apparaît vers la partie moyenne; l'une des extrémités se recourbe, si bien que le parasite replié sur lui-même peut acquérir une longueur double du grand diamètre de l'hématie qui le renferme.

1. W.-H. BiRCHMORK, A parasiti in Ihe red blood corpuscle of a turlle, Microsc. Ann. Arbor, Michigan, 1883, III, p. 62. — Danilewsky, Arch. slaves de bioL, 1886-1887, et Rech. sur les hématoz. des tortues. Kharkov, 1889. — Ghalachnikow, op. cit., Kharkov, 1888,

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Arrivé à son état de développement complet le parasite devient mobile et s'échappe de l'hématie qu'il traîne encore pendant quelque temps à sa suite {h, i, fig-. 23).

Le vermicule devenu libre se meut par larges ondulations circulaires hélicoïdes ; plus tard on voit apparaître des étrangle ments transversaux qui se déplacent pendant les mouvements de progression (/.) et qui peuvent être assimilés à des contractions *.

Danilewsky a trouvé, dans la moelle osseuse des tortues, des cytocystes fjrégariniques {l, m). Dans l'intérieur de globules rouges,

Fig. -23. — Hématozoaire de la tortue (d'après Danilewsky). — a, b, c, d, e, hématies rent'ermaijt un ou deux hématozoaires de petit -volume de forme sphérique ou cylindrique. — f, r/, les parasites endoglobulaires en s'accroissant se replient sur eux-mêmes. — A, i, parasites devenus libres, avec des débris des hématies. — j, A, parasites libres. — /, m, segmentation d'un hématozoaire. — n, o, sporozoï'tes résultant de la segmentation.

pâles et distendus, on distingue des corps ovalaires à surface mamelonnée, mûriformes, qui se segmentent bientôt plus complètement et qui donnent naissance à des sporozoïtes (w, 6).

Les parasites sont nombreux dans les reins, principalement dans les glomérules de Malpighi; on trouve en outre dans les reins des tortues atteintes d'hémosporidiose une myxosporidie.

Les spores de cette myxosporidie, qui existent souvent en très

1. Les mouvements du vermicule devenu libre sont variés et parfois assez vifs; on observe, en dehors des mouvements de flexion et de redressement, un mouvement de progression, de glissement. Les étranglements décrits par Danilewsky sont souvent peu marqués; l'élément représenté en k (fig. 23) est un peu schémalique. Les vermicules libres et mobiles sont rares.

Laveran, Paludisme. 29

grand nombre dans le produit du raclage des reins, ont les caractères suivants : éléments fusiforraes, effilés à leurs extrémités, en forme de navette, mesurant en moyenne 10 [^de long. Ces spores sont isolées ou accolées deux par deux; dans le premier cas elles sont symétriques par rapport au grand axe, dans le deuxième chaque élément présente une face plane par laquelle se fait l'accolement des spores et une face convexe libre. Aux extrémités de chaque élément on distingue des corpuscules pyriformes très réfringents qui ont l'aspect des capsules polaires du Myxidium Lieberkuhni.

Par Féosine et le bleu de méthylène Tenveloppc des spores se colore en rose ; les capsules polaires se colorent en bleu et l'espace intermédiaire prend une teinte violacée, plus foncée au voisinage des capsules polaires qu'à la partie moyenne.

Par la thionine les capsules polaires se colorent en violet foncé ou en rouge, après action de l'alcool absolu, la partie moyenne se colore en violet pâle.

En traitant par l'acide azotique j'ai réussi à faire sortir, à chacune des extrémités des spores, de longs filaments identiques à ceux que M. le professeur Balbiani a découverts dans les spores des myxosporidies ; après la sortie des filaments, les capsules polaires se rétractent et deviennent moins réfringentes.

Sur les coupes histologiques des reins on constate que les spores sont tantôt isolées dans l'intérieur des tubuli, tantôt agglomérées et incluses dans des masses protoplasmiques granuleuses, de forme irrégulière, allongées dans le sens de l'axe des tubuli, qui sont évidemment les myxosporidies dans lesquelles se forment les spores.

Dans les cas où les myxosporidies existent en grand nombre dans les reins, on trouve des traces de néphrite.

L'élimination des spores se fait avec l'urine, on trouve facilement des spores dans le cloaque des tortues infectées.

Ce parasite, auquel j'ai donné le nom de Myxidium Danilewskyi \ a-t-il des relations avec les hémosporidies?

Danilewsky, qui a vu, dans les reins des tortues infectées d'hémosporidies, les spores de ce Myxidium., pense qu'il s'agit de spores de grégarines qui s'introduisent par les voies urinaires et dont la relation avec les hématozoaires est très douteuse {op. cit., p. 38).

1. A. Laveran. Sur une myxosporidie des reins de la tortue, Soc. de biologie, n juillet 1897.

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Il est probable, en effet, qu'il n'existe pas de relation entre les myxosporidies des reins de la tortue et les hémosporidies, je dois signaler cependant ce fait que jusqu'ici j'ai toujours trouvé les myxosporidies associées aux hémosporidies.

Hématozoaires endoglobulaires des opnmiEiNS \ — M. le docteur Billet a trouvé au Tonkin des hématozoaires endoglobulaires dans le sang de trois espèces de serpents : Python reticulatus (L.), Bungarus fasciatus (Schneider) et Tropidonotus stolatus (L.).

Chez le Python reticulatus, le parasite, plus long que l'hématie, est replié à son intérieur; il présente une extrémité arrondie et une autre effilée, un noyau central et des granulations chromatoïdes disséminées, très distinctes dans les préparations colorées au bleu

Fig. 24. — Hématozoaires endoglobulaires des ophidiens (d'après A. Billet). — 1. Hématie normale de Python reticulatus. — 2. Hématozoaire endoglobulaire du même. — 3. Le même hématozoaire à la phase de cytocyste. — 4. Hématie normale de Buncjanis fasciatus. — • 5. Hématozoaire endoglobulaire du même. — 6. Le même hématozoaire présentant la forme àHmlteridinm (Oculaire n° 2, objectif à immersion homogène n" 12, Verick). D'après des préparations colorées à l'éosine et au bleu de méthylène.

de méthylène. Le globule envahi est augmenté de volume, d'une teinte plus pâle que les globules sains, et son noyau est refoulé à la périphérie par le parasite. Il n'est pas rare d'observer des globules dans lesquels l'hématozoaire se présente sous forme de kystes ovalaires volumineux, granuleux à leur intérieur, qui, d'après Billet, ne sont autres que les cytocystes à sporozoïtes (fig. 24). Cet hématozoaire se rapproche des hémosporidies du sang des tortues. L'hématozoaire du Bungarus fasciatus diffère du précédent. Sa forme endoglobulaire la plus ordinaire est celle d'un corps falciforme accolé, par sa face concave, au noyau de l'hématie, analogue aux corps en croissant du sang palustre. Sa longueur est à peu près celle de la moitié du globule. Ce dernier subit peu d'altérations; il n'augmente pas de volume et le noyau reste central ; il pâlit seulement. Quelques parasites présentent la forme en haltères comme les hématozoaires des oiseaux.