Syst<»ma Naturs, edit. 10, reformata, Holmiœ

3. .VIeigbn, Systematische Beschreibung der bekannten europ&ischen zweiAugeligen Insekten, Aachen, Hamm, 1818-1838.

180 ËTIOLOlilE

Culex, Anophèles, Aëdes en se basant sur la longueur relative da palpes et du proboscide.

Les trois frcnres de Meigon sont très bien caractérisés comnip il suit :

I" Palpes dans les deux sexes de nx^me longueur À peu près que le proboscide : genre Anophèles.

2° Palpes aussi longs que le proboscide chez le mâle, beaucoup plus courk chez la femelle : genre Culex.

3' Palpes beaucoup plus courts que le proboscide dans les deux sexes; geore Aédes,

Les recherches sur le rôle des moustiques dans la prop^atioti du paludisme ont fourni un argument imprévu â l'appui de cette classification; tous les moustiques susceptibles de senir au développement de l'hématozoaire du paludisme sont des Anoplietes. aucun Culex ne paraît pouvoir s'infecter en suçant le sang des malades atteints de paludisme, ce qui prouve que les diflérenccï morphologiques ne sont pas les seules qui existent entre ces culicides.

Latreille a groupé les genres Culex, Anophefes et Aëdes sous la dénomination de CuUcides et les a classés dans la famille ries Nemocera^.

En 1827, Robineau-Desvoiily a décrit trois genres nouveaux A« culicides, dont le genre Megarhinus caractérisé par l'existence d'un proboscide recourbé. Les palpes maxillaires ont à peu près la même longueur que le proboscide chez le mâle; chez la femelle, ils sont de dimensions variables '.

Le nombre des espaces de culicides s'est considéra bicmeni accru, surlout depuis que le rôle de ces insectes a été démoniré dans la propagation du paludisme, de la filariose et de la tîAvre jaune; les genres anciens ont été élevés au rang de sous-famtllv5 sous les noms de Anophelinse, Cultdnœ, AMeinse, Megarfiininx: les trois dernières sous-familles comptent chacune plusieurs genres et un grand nombre d'espèces; Theobald a proposé de démembrer aussi en 12 genres les Anophelhue; il me parntl iju'il y a un grnnd avantage à conser\er le nom générique d'Anophèle» aux culicides ile ce groupe, si important au point de vue de l'étude du paludisme, les genres d'Anophclinie formés par Theobalil sont d'ailleurs mal caractérisés, en général.

DES GULIGIDES 1^1

Je sortirais du cadre de cet ouvrage, si je donnais ici la classification complète des culicides, classification devenue aujourd'hui très compliquée par suite du grand nombre d'espèces ; d'ailleurs ce livre s'adresse surtout à des médecins et il importe peu au médecin de savoir distinguer les unes des autres les difTérentes espèces de Megarhininae ou à'Aêdeinœy je ne m'occuperai pas de ces sous-familles qui ne comprennent guère que des espèces exotiques.

i**. Description générale. — Les culicides sont des diptères de petite taille, désignés d'ordinaire sous les noms de moustiques ou de cousins, caractérisés par une petite tète munie d'une trompe ou proboscide qui sert à sucer le sang ou les sucs végétaux.

Le mâle est plus petit que la femelle ; la longueur du corps se mesure d'ordinaire' sans comprendre la trompe.

Les différentes parties du corps sont recouvertes de squamettes ou de poils qui, par la diversité de leurs formes ou de leurs couleurs, fournissent des caractères importants pour la détermination des genres et des espèces.

Les squamettes sont de forme très variable (fîg. VI) : forme en raquette ou en bêche (m) ou lancéolée (v); les squamettes, d'ordinaire symétriques, sont parfois asymétriques (iv); l'asymétrie des écailles des ailes constitue un des principaux caractères du genre Alansonia, A la nuque, on trouve fréquemment des squamettes fourchues (vi) ou recourbées en serpe (vu). La surface des squamettes est couverte de stries fines.

Les squamettes brunâtres en s'accumulant sur certains points des ailes forment souvent, surtout chez les Anophèles y des taches sombres dont la forme, la disposition et le nombre sont d'un grand intérêt pour la détermination des espèces.

Les squamettes et les poils blancs alternant avec des squamettes et des poils bruns ou noirs donnent lieu à des ornementations variées et élégantes des difTérentes parties du corps ; c'est ainsi que l'on trouve souvent des annelures blanches sur les pattes ou sur les palpes.

Tête. — La tête est petite, plus large que longue, reliée au thorax par un cou mince, court et flexible. Les yeux à facettes (o, fig. VI) occupent une grande partie de la surface de la tête, ils se rapprochent plus ou moins sur la ligne médiane. La région libre en avant des yeux est désignée sous le nom de front, la région libre en arrière, sous celui de nuque; cette dernière est garnie

i82 ÉTIOLOGIE

d'écaillea courbes ou droites et fourchues, dressées ou imbriquées.

La partie antérieure de la tête porte cinq pièces; l'une médiane:

trompe ou probosctde (pr), les autres paires, disposées symétri-

Tureft loD^tadtnalfii des kite A, B, patîMi foarcbDS uiiâi Le* flgurea maïqDAes da I à Vil ropréMOteat dei englt

InuiETRUlM

>; V, écailla droite

uilloi de cBlicidtt fg dent; III. «cailla en Mchs: IV, terni icéoWo; VI, «caille faarebae, droite; vn, dcaille cotirbo.

quement sur les côtés de la trompe sont : les palpes {p) et Id antennes {an).

La trompe qui est l'organe buccal se compose d'une gaine (lèvre inférieure ou labium) dans laquelle sont contenus : les mandibules, les maxillaires, le labrum et l'bypopharjnx ; les bords relevés de la lèvre inférieure sont continus, sans être soudé:

qui permet la sortie des pièces qui s'y trouvent renfermées'.

La gaine qui est garnie de squamettes et de poils, se termine, à son extrémité apicale, par un léger renflement ou olive.

La trompe est recourbée chez te m&le et la femelle dans la sousfamille des Megarhinime, elle est droite chez les autres culicides.

Les palpes s'insèrent de chaque côté de la base de la trompe, nous avons vu que la longueur de ces appendices avait une grande importance au point de vuo de la détermination des culicides. Chez

les Culicinx, les palpes, aussi longs ou plus longs que la trompe chez le mâle (lig. VIII), sont courts chez la femelle (lig. Vil). Chez les Anophèles, les palpes sont à peu près aussi longs que ia trompe chez la femelle et chez le mâle (fig. IX et X)'; chez les Aëd«i>iœ, ils sont très courts chez le mile et chez la femelle. Les palpes sont formés de plusieurs articles (3 à 5); ils soni tantôt filiformes, tantôt renflés en massue à l'extrémité distale ' ; ils sont couverts de squamettes ou de poils et souvent annelés de blanc ou de blanc jaun&lre.

En dehors des palpes s'insèrent les antennes, leur aspect est très différent chez les mflles et chez les femelles, ce qui permet de reconnaître facilement le sexe des culicides. Les poils qui garnissent les antennes, courts chez la femelle, sont longs chez le m&le, surtout vers la base, aussi les antennes du mâle ont-elles une

: N. LtOK, Zoolog. AiKeiger, 12 Juillet IftOi, t. XWir. i ;. \jr* nnluralisli^t emploient le signe $|>our inciiiiuiT lu fiTiH'Ki; l'I le ■^\\

forme en panache 1res caractéristique (antennes plumeuses) {fig. VIII et X). Le nombre des articles des antennes est de H chez la femelle et de lo chez le mâle.

Thorax. — II se compose de trois parties ; prothorax {nro, fig. VI), raésothorax {mes), métalhorax [met); le prothorax el le métathorax sont très petits par rapport au mésothorax. Entre If^ mésothorax et le métathorax se trouve le scutellum (se).

Sur le thorax s'insèrent les ailes, les balanciers {ha) et les pattes.

Les ailes présentent des nervures dont la disposition générale est la même chez tous les culicides, mais avec des variations légères qui fournissent des caractères importants à la détermination des espèces.

Les nervures longitudinales sont au nombre de 6 (1 à 6, fig. VI); les 2', 4' el 5" se bifurquent. Les espaces circonscrits par tes branches des 2" et i" ner\'ures portent les noms de petites fourches antérieure (A) et postérieure (B). Des nervures transverses dont la disposition est variable (x, z), réunissent les 2% .3°, 4* et !S* nervures.

Le bord antérieur de l'aile est désigné d'ordinaire sous le nom de cosla. Chez les Anophèles, l'accumulation des squamettes bru- D&tres sur certains points de la cosla produit souvent des taches dont le nombre et ta disposition fournissent des caractères importants. Des taches de même nature s'observent souvent aussi sur d'autres points des ailes, le long des nervures. Ces taches se renconlrenl chez quelques culicides autres que les Anophèles.

lua ^ /luu'f L'Eca. ^^^H

DES CULlGiDES 185

Les pattes sont longues, fines et fragiles. Les pattes de la 1'* paire ou paire antérieure sont les plus courtes, celles de la 3^ paire sont les plus longues; sur la figure VI, la patte postérieure est supposée détachée. Chaque patte est composée des pièces suivantes, en partant de l'extrémité proximale : hanche et trochanter (A, (r), pièces très courtes, fémur (/e), tibia {ti), métatarse (m(), tarse composé de 4 pièces ({*% 2% 3', 4" ts). La dernière pièce des tarses est garnie d*ongles de forme variable, disposés généralement par paires. Les ongles sont simples (i, fig. YI) ou bien ils présentent une dent (ii) ou deux à trois dents; un ongle simple pouvant former la paire avec un ongle denté. Chez les Ano^ pheles mâles, il n*existe souvent qu'un ongle à la première paire de pattes. La notation suivante est commode pour les ongles des culicides, elle évite de longues descriptions. Les ongles sont figurés par les chiffres 0, 1, 2 ou 3 suivant qu'ils sont simples ou qu'ils présentent de 1 à 3 dents.

Les ongles de C pipiens $ étant simples et disposés par paires à toutes les pattes, se noteront comme il suit : 0- 0 — 0-0 — 0-0. Les ongles d'un Anophèles $ n'ayant, à la première paire de pattes, qu*un ongle tridenté, avec des ongles non dentés aux autres paires, se noteront comme il suit : 3 — 0- 0 — 0-0.

Abdomen. — L'abdomen est allongé et de forme un peu conique {aby fig. VI); il se compose de 8 anneaux ou segments; le dernier anneau porte l'armature sexuelle externe composée, chez la femelle, de trois petits lobes ; chez le mâle, cette armature est formée essentiellement, chez la plupart des culicides, par une paire de grands crochets articulés.

Pour ce qui concerne l'anatomie interne des culicides, je me bornerai à indiquer les détails de structure qui ont de l'intérêt pour l'étude de l'évolution de H. malariœ dans le corps de ces insectes ^

Le tube digestif, presque droit, se compose des parties suivantes : l'œsophage (^, d, fig. XI) qui réunit le pharynx à l'estomac (a), partie élargie du tube digestif, et l'intestin {b) qui aboutit à l'anus par un rectum conique très court. A l'endroit où finit l'estomac et où commence Tintestin, viennent déboucher les tubes de Malpighi qui sont au nombre de cinq (c, c') ; ces tubes se terminent en cœcum à leur autre extrémité.

1. Consulter outre les ouvrages généraux sur les culicides déjà cités : S.-R. Cbris- TOPHBRS, The anatomy and histology of thc adult femalc mosquito, Reports to the malaria Committee of the Royal Society, London, 1901.

186 ÉTIOLOGIË

La paroi du tube digestif est constituée par un épithélium cylindrique formant quelques plis el par des libres musculaires longitudinales et transversales.

Entre la paroi du tube digestif et le squelette externe, se trouve la cavité générale ou cavité cœlomiqne (/.-, A', fig. XI).

Chei! les femelles des culicides, on trouve, à la partie postérieure de l'abdomen, des réceptacles séminaux très visibles sur les insectes montés dans le baume, attendu que la paroi chitïneuse de ces récep-

tacles ne devient pas transparente. Le nombre de ces réceptacle* varie; chez les Anophèles, il n'existe qu'un réceptacle; les ri^ceplacles, plus petils, sont au nombre de trois chcï les Culex et de deux chez \&s Mansonia'.

Les glandes vénimo-salivaires, composées chacune de trois lobes, sont situées dans la partie antéro-inférieure du tliorax, au-dessous de l'œsophage (e, lig. XI); le canal déférent de chaque glande (/) traverse le cou et va s'unir au canal déférent de l'autro glande; b canal déférent commun aboutit à la base de la trompe. Chaque fois qu*un cuHcide pique, il injecte sous la peau, avant de sucer le sang, une goutte du produit de sécrétion de ces glandes; on conçoit que les sporozoïtes qui se trouvent en abondance dans les glai chez les Anophèles infectés par //. malariœ, soient facitemenlJ culés en même temps.

La plus grande partie du thorax est occupée par le sysl musculaire.

La respiration se fait par des trachées qui se ramilient dans tous les tissus et qui communiquent avec l'extérieur par des orifices appelés stigmates. Quand on examine le tube digestif des culi-

conçoii

DES CULIGIDES 187

cides, on voit toujours, à la surface externe de reslomac notamment, des trachées ramifiées (fig. Y).

Œufs. — Les culicides déposent leurs œufs à la surface des eaux stagnantes.

Les œufs des Culex sont allongés, de forme ovalaire, Tune des extrémités est plus arrondie que Tauire (2, fig. XII) ; chaque femelle pond de 150 à 300 œufs qui restées les uns aux autres (1, fig. XII) de manière à constituer, à la surface de Teau, une espèce de nacelle, suivant une comparaison classique. a

Au moment de Téclosion, on voit se -^^^^ dessiner sur Tœuf, un opercule que la ^(j^

larve soulève pour s*échapper dans "

TeaU. Fig. XII. — l, Œufs do Culex accolés

. cj«j ri É. ^1 L '^^ aos aux autres; 3, deux œufs de

Les œufs d Anophèles sont déposes Culex fortement grossis; 3, œufs

isolément à la surface de Teau, tantôt ^tX^^^^^Z^'^iJ^^'' en traînées irrégulières, tantôt en

étoiles (3, fig. XII); leur forme est elliptique avec, sur les côtés, des espèces d'ailerons servant à les soutenir à la surface de Teau (4).

Larves et pupes ou nymphes, — Les œufs des culicides donnent des larves qui, au bout de quelque temps, se transforment en pupes d*où sortent les insectes ailés. La vie des larves et celle des nymphes est purement aquatique.

Les larves des Culex se distinguent facilement des larves des Anophèles,

Chez la larve de CuleXy les trachées se prolongent à la partie postérieure du corps dans le siphon respiratoire qui forme avec Tabdomen un angle plus ou nf^oins ouvert (^ fig. XIII); lorsque la larve veut respirer, elle remonte à la surface de Teau et elle se place la tête en bas, afin que Torifice du siphon affleure la surface de Teau.

Chez la larve d'Anophèles, le siphon respiratoire n'existe pas ou il est rudimentaire (o, fig. XIII) et, quand la larve respire, elle se place horizontalement à la surface de Teau.

Le figure XIII montre les positions très difliérentes que prennent les deux espèces de larves à la surface de Teau quand elles viennent respirer.

Les larves mettent une quinzaine de jours à se transformer! nymphes.

Les nymphes respirent au moyen de deux tubes qui s'ouvrent î la partie antéro-supérieure du corps. Les nymphes qui sont recourbées en forme île point d'interrogation vivent à la surfs»

Fig. XIII. — 1. Larre i'A'uipheh

de l'eau, elles ne s'enfoncent que si l'on agite l'eau et elles reviennent bientôt à la surface.

En 3 ou 4 jours, les nymphes se transforment en insectes parfaits. L'enveloppe de la nymphe se fend longitudinalemenl à la partie supérieure, la tête sort la première, puis le thorax et l'abdomeD se dégagent et enlin les pattes; c'est l'instant critique pour le moustique, la métamorphose ne peut se faire que si l'eau est tranquille; le moustique reste quelque temps immobile à la surface de l'eau, quand ses téguments sont suftisamment sécliés, il prend son vol.

Dans une chambre à la température de 20 à 25°, les œufs iVAnopheles mettent 30 jours environ à se transformer en insectes parfaits.

2". Bioi^tiiE DES cuLiciDES. — Les femelles des culicides déposent leurs œufs à la surface de l'eau et les larves ainsi que les nymphes ne peuvent se développer que dans tes eaux stagnantes; on comprend donc qu'il existe une étroite relation entre les culicides et les eaux stagnantes et que, en supprimant ces dernières, on fasse disparaître les culicides; on comprend aussi que des régions arides et salubres se peuplent de moustiques et deviennent insalubres quand on y fait arriver de l'eau en abondance.

L'existence de marais proprement dits n'est pas nécessaire au développement des culicides; des collections d'eau de très peu d'importance y sufQsent.

DES GULIGIDES 189

Nous avons eu déjà (p. 74) l'occasion d'énumérer les conditions qui favorisent la stagnation de Teau à la surface du sol et par suite la puUulation des culicides. Les larves se développent non seulement dans des flaques d*eau naturelles, dans les moindres dépressions du sol pouvant retenir Teau de pluie, mais aussi dans des réservoirs artificiels formés par les débris de poteries et d'ustensiles de toute sorte, dans des boites de conserves abandonnées, etc.. A Dzaoudzi, flot voisin de Mayotte, on recherchait vainement les gîtes des culicides lorsqu'on s'avisa d'examiner un dépôt de bombes vides. Dans la cavité de ces bombes on trouva de nombreuses larves d'Anophèles; il suffit de retourner les bombes pour faire disparaître ce foyer d'infection ^

Les larves de Culex se développent dans les eaux les plus souillées, dans des fosses d'aisances, dans des fosses servant au rouissage du chanvre *.

Les larves d'Anophèles se trouvent rarement à proximité des habitations. Les Anophèles recherchent, pour y déposer leurs œufs, des mares naturelles contenant une eau assez pure et garnies de plantes aquatiques. A . bifurcaius se trouve souvent dans les eaux où pousse le cresson. L'existence d'une végétation aquatique n'est pas indispensable; Macdonald a recueilli, à Rio-Tinto, de nombreuses larves d" Anophèles dans des mares dénuées de toute végétation.

Les lentilles d'eau, quand elles couvrent complètement les mares ou les fossés, empêchent le développement des larves qui ne peuvent pas venir respirer à la surface.

Dans les eaux courantes, les larves ne peuvent pas se transformer en insectes parfaits, à moins que le courant ne soit très faible et que la végétation aquatique qui envahit souvent les bords des petits cours d'eau ne fournisse un abri aux nymphes en voie de transformation.

Les différentes espèces d'Anophèles ont d'ailleurs des genres de vie différents et ce qui est vrai pour l'une d'elles ne Test pas toujours pour les autres '. Certaines espèces aiment les eaux profondes, d'autres vivent dans les mares ayant très peu de profondeur; certaines ne se développent que dans les eaux stagnantes, d'autres préfèrent les bords des petits cours d'eau; certaines

1. RiRMORGANT, Prophylaxic du paludisme, Ann. d'hyg, et de méd. coloniales, 1900, l. IX, p. 38.