I. RÔLE DES « ANOPHELES

1° Évolution de H. relicta chez les Culex et de H. malarise chez les Anophèles. — L'hypothèse que j'avais émise, dès 1884, sur le rôle des moustiques dans la propagation du paludisme a été vérifiée par R. Ross. Les moustiques n'agissent pas seulement mécaniquement en transportant le virus et en l'inoculant, comme font par exemple les mouches qui transportent le virus charbonneux; H. malariœ accomplit plusieurs phases de son évolution dans le corps des moustiques du genre Anophèles.

Les recherches de R. Ross ont été faites aux Indes. Ross chercha 'l'abord ce que devenait l'hématozoaire du paludisme dans le corps des moustiques; il faisait piquer, par des moustiques communs, des malades ayant de nombreux hématozoaires, et il étudiait les modifications que les parasites subissaient dans les moustiques.

Ross vit que les croissants donnaient rapidement naissance à des flagelles dans l'estomac des moustiques, mais, pendant hm--

Laveran. Traite du Paludisme. 1' édition. 1 l

ÉTIOLOGIE

temps, il lui fut impossible d'observer d'autres transformations du parasite

En 1897, Ross ayant employé pour ses expériences une grosse espèce brune de moustiques, constata l'existence, dans le tube digestif de deux moustiques nourris de sang palustre, d'éléments arrondis, bien distincts des cellules épitbéliales et contenant du pigment identique au pigment palustre.

En 1898, ces mêmes éléments pigmentés étaient retrouvés dans l'estomac de plusieurs moustiques a ailes tachetées, nourris avec du sang palustre. La dimension des corps pigmentés était en rapport avec le laps de temps qui s'était écoulé entre le moment où le moustique avait sucé le sang palustre et celui de sa mort; ces éléments mesuraient 7 [jl après 2 jours, 17 après 4 jours, 19 après o jours, 25 après une semaine.

Il est évident aujourd'hui que, si Ross a eu tant de peine à observer l'évolution de H. malavisé dans le corps des moustiques, c'est parce qu'il s'est servi, le plus souvent, de Culex, c'est-à-dire de moustiques qui ne sont pas aptes à propager le paludisme; dans les cas où il a eu des résultats positifs, il avait employé des moustiques à ailes tachetées qui, depuis, ont été reconnus comme étant des Anophèles.

En 1898, Ross eut l'excellente idée d'étudier l'évolution, dans les moustiques, de //. relicta, hémamibe très voisine comme nous l'avons vu (p. 149) de H. malarias ; cette fois, il réussit facilement, parce que ce parasite se développe chez les moustiques les plus communs, chez les Culex.

Chez les moustiques nourris de sang d'oiseaux infectés, on trouve très souvent, dans les parois de l'estomac, des éléments pigmentés caractéristiques, éléments qui font toujours défaut chez les moustiques nourris sur des oiseaux sains.

Les éléments pigmentés, très petits d'abord, s'accroissent progressivement; leur diamètre, qui est de 8 |x, 30 heures après l'absorption du sang, atteint, le 3" jour, 16 à 30 |x; le 4« jour, 40 [■>■; le 6e jour, 60 ^ ou même davantage; en mémo temps que

. n D/ioq S,,,- des cellules pigmentées trouvées dans des moustiques nourris de S Su med Journï, 18 déc 1897 et 20 fév. Ï898; Recherches sur le palusang palMtre, Bnt. med. Journ. Rapport8Ur lo culture du Proteosoma dans

IS lÏÏSSf caù*u - S - Manson.'/U. med. jour,,, H. 2. el 28 mors 1800

SïïJïïXiBjS ct'2* septembre 1898. — A. Uveban, .W. de inédeetne, 31 janvier 1890.

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ces corps augmentent de volume, ils perdent leur pigment; le 5' jour, les grains de pigment ont, en général, disparu.

La rapidité de l'évolution varie avec la température : la chaleur l'active et le froid la retarde; de 6 jours, dans de bonnes conditions de température, la durée de cette évolution peut être portée, par suite du refroidissement de l'atmosphère, à deux semaines et

plus. , .

Vrrivés à leur développement complet, les éléments sphenques, souvent très nombreux dans la paroi de l'estomac des moustiques, font saillie à la surface externe de cette paroi et ils finissent par se rompre dans la cavité générale ou cavité cœlomique de l'insecte. Ils donnent naissance, d'après Ross, à deux espèces d'éléments : 1° éléments filiformes de 12 à 16 y. de long ou filaments germes; 2° éléments plus gros que les précédents, d'un brun foncé, de courbure variable, garnis d'une enveloppe résistante; ce sont les spores noires.

Les filaments germes devenus libres dans la cavité cœlomique, se répandent clans tout le corps des moustiques infectés; on les trouve en grand nombre dans les glandes vénimo-salivaires, et on s'explique facilement qu'ils puissent être inoculés à des oiseaux sains et servir ainsi à la propagation de la maladie.

Les expériences faites par Ross ne laissent aucun doute sur ce rôle des filaments germes.

De 28 moineaux sains, 22 (soit 79 0/0) ont été trouvés infectés 5 à 8 jours après avoir été exposés aux piqûres de moustiques nourris sur des oiseaux malades.

Le sang des oiseaux sains soumis aux piqûres des moustiques reste libre de parasites jusqu'au 5e jour au moins; les hémamibes, d'abord en petit nombre, se multiplient rapidement. Beaucoup d'oiseaux ainsi infectés meurent et l'on constate, à l'autopsie, des lésions qui rappellent de très près celles des fièvres pernicieuses : le sang a une coloration brunâtre, le foie et la rate sont surchargés • le pigment. Chez les oiseaux qui guérissent, le nombre des parasites diminue rapidement.

Les spores noires restent inaltérées dans les moustiques et dans l'eau; Ross a conservé de ces éléments dans l'eau pendant 1 mois, sans observer aucune modification; administrés per os à des moineaux sains, ils ne donnent pas naissance à l'infection par les hématozoaires.

P. Manson et Ross ont supposé d'abord que ces spores noires

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étaient des éléments de résistance destinés à infecter les larves de moustiques, après un séjour plus ou moins prolongé dans l'eau. Aucun fait n'es! venu confirmer cette hypothèse, il paraît très probable, comme je L'ai dit, dès 1899, qu'il s'agit d'une forme d'involution des filaments germes1. Je désignerai à l'avenir ces derniers éléments sous le nom, généralement adopté, de sporozoïtes.

R. Koch qui a répété avec succès ces expériences de H. Ross, a pu suivre le développement, dans l'estomac de Culex nourris suides oiseaux infectés de //. relicta, de vermicules analogues à ceux que fournissent les éléments femelles fécondés de H. Danilewskyi (p. 148); les vermicules de //. relicta sont seulement plus longs et plus minces2.

L'évolution de Hsemam<eba malarise dans les Anophèles a la plus grande ressemblance avec celle de H. relicta* dans les Culex. 12 h 21 heures après que YA710phel.es s'est nourri de sang palustre contenant des croissants, on trouve dans l'intestin moyen des éléments fécondés ou zygotes qui ont l'aspect de vermicules (2, fig. V); les zygotes mesurent 14 h 18 y. de long, ils contiennent, principalement clans la partie postérieure, des granulations de pigment; ils sont animés de mouvements lents.

Les zygotes émigrent entre les cellules épithéliales de l'intestin moyen où on les trouve, sous forme de corps sphériques ou blastes, au bout de 40 heures. Les blastes les. plus jeunes montrent encore quelques grains de pigment qui ne tardent pas à disparaître; ils augmentent assez rapidement de volume; au T jour de l'infection, leur diamètre peut atteindre 60 \x, ils forment alors saillie à la surface externe de la paroi intestinale (7, a, a).

Au T jour, la division des blastes est déjà très avancée, la chromatine se divise un grand nombre de fois (divisions successives); en dernier lieu, le protoplasme qui entoure chaque noyau de chromatine constitue des éléments fusiformes qui sont les sporozoïtes (5 et 6); les blastes se rompent dans la cavité