Céphalopodes

CCXC. L'ordre le plus élevé de la classe des Mollusques est celui des Céphalopodes. C'est là aussi que nous trouvons les transformations les plus importantes de la forme du squelette , et avec une variété telle , qu'il suffirait de cette circonstance pour justifier l'opinion des naturalistes qui veulent qu'on regarde les Céphalopodes comme constituant une classe à part.

Les travaux d'Orbigny nous ont appris, en effet, que si les Céphalopodes nus sont déjà remarquables par la segmentation de leur squelette intérieur, les Céphalopodes testacés ont atteint , sous le rapport de la diversité des formes de leurs coquilles , une hauteur d'autant plus surprenante, que la majorité de ces coquilles sont microscopiques. Orbigny partage les Céphalopodes en trois ordres, qui doivent être disposés de la manière suivante , en admettant le progrès du simple au composé pour base du système zoologique.

1° Foraminifères , à coquilles chambrées , n'ayant qu'une très-petite ouverture à leur chambre la plus extérieure, la plupart microscopiques , purement fossiles , et répandus en énorme quantité dans le sable de la mer.

2° Syphonifères , à coquilles chambrées , dont les chambres sont unies par des tubes , et dont la dernière a une grande ouverture ; animaux qui vivent encore en partie aujourd'hui , et dont les coquilles acquièrent parfois des dimensions énormes.

3° Cryptodibranches , animaux nus , pourvus d'un squelette intérieur.

Les Céphalopodes des deux premiers ordres ont donc encore un dermatosquelette calcaire , qui dérive de la protovertèbre vésiculaire. Je vais d'abord m'occuper de leurs coquilles.

CCXCI. Toutes ces coquilles offrent une série de cellules , dont la plus petite occupe le bout fermé de la formation entière , et vont toujours en grandissant vers l'extrémité ouverte. Les cellules elles-mêmes sont séparées les unes des autres par les cloisons , dont la formation a lieu de manières très-diverses. Nous savons que l'animal vivant se trouve toujours dans la cellule antérieure et ouverte,

et que les chambres postérieures sont vides , à cela près d'un prolongement du manteau qui passe à travers les clous des cloisons. L'analogie nous autorise à penser qu'il en était de même pour les espèces fossiles. Le mode de formation de cette coquille chambrée ne peut être bien conçu que de la manière suivante.

D'abord , et sans doute dès l'état embryonnaire , l'animal s'entoure , comme le font beaucoup de Gastéropodes , d'une coquille hémisphérique simple : il se produit la première protovertèbre , ouverte en devant (pi. XXIV, fig. xvu, a). Bientôt les progrès de l'accroissement ramènent l'aimai vers la partie antérieure de cette coquille. Quand il a quitté sa première protovertèbre , il s'enveloppe d'une seconde ( 6 ) , et , tout en conservant l'extrémité de son enveloppe charnue fixée à la base de la première protovertèbre , il se trouve séparé de l'espace qu'il habitait d'abord par une cloison qui représente la paroi tergale de la nouvelle protovertèbre. Le même phénomène ne tarde pas à renaître, l'animal se porte encore en avant , il se sépare de la seconde protovertèbre par une nouvelle cloison ( c) , et ainsi de suite , ce qui fait que le nombre des chambres ou protovertèbres croît bien manifestement avec l'âge.

CCXCn. Cette série de cellules , ou cette coquille entière , donne donc une image bien simple de ce qu'il faut entendre , lorsqu'on dit que l'animal articulé contient une série de répétitions d'une forme primaire, puisqu'ici chaque cellule est évidemment la répétition de celle qui la précède : seulement la répétition ne s'exprime que dans la coquille, et le corps animal lui-même demeure simple ; mais c'est là aussi un motif pour nous faire considérer cette forme comme une transition à celle des vrais animaux articulés.

Au reste la série des chambres peut marcher en ligne droite ( Orthocératites ) , ou se contourner en spirale ( Nautile ) , comme la coquille simple d'un Limaçon , ce qui n'établit pas de différence essentielle dans la manière dont nous devons apprécier la loi de sa formation. Veut-on d'ailleurs se faire une juste idée de la manière dont la nature peut produire la plus grande variété de formes avec les plus simples éléments une fois donnés, on n'a qu'à étudier les coquilles des Forami-

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nifères , et on trouvera des formes extrêmement compliquées , mais toutes susceptibles d'être ramenées à des constructions géométriques pures. Orbigny en a décrit cinquantedeux genres , dans lesquels la nature semble avoir épuisé toutes les combinaisons géométriques possibles de la fig. xvu , et l'on ne peut douter que l'étude de ces formes ne soit de la plus haute importance pour l'anatomie philosophique du squelette.

CCXCIII. Quant aux Cryptodipodes , aux Céphalopodes que nous connaissons le mieux comme animaux , leur squelette diffère essentiellement de toutes les formes squelettiques dont il a été question jusqu'ici, car nous voyons pour la première fois le dermatosquelette , en se retirant dans l'intérieur du corps, acquérir, avec le système nerveux , des rapports qui autorisent à considérer sa portion céphalique au moins comme le premier vestige positif d'un névrosquelette. Mais afin de se faire une idée claire de la disposition du squelette dans ces animaux remarquables , il faut d'abord considérer, non-seulement que leur corps se partage plus distinctement en tête et en tronc que celui de tous les autres mollusques (pi. xxiv, fig. xvin , A , B) , mais qu'encore ces deux segments principaux se subdivisent eux-mêmes , savoir le tronc en ventre et poitrine (fig. xvni , 6 et 4 , 5) , la tête en crâne et région maxillaire (3 et 1, 2), et de telle sorte que la poitrine et la région maxillaire offrent à ,leur tour des indices d'une troisième division en deux parties. Or, chacun de ces six segments devrait , comme le corps le plus simple et qui ne consiste qu'en une seule sphère , contenir, en idée , une coquille sphérique creuse , c'est-à-dire une proto vertèbre. Nous allons examiner jusqu'à quel point cette possibilité s'est réalisée dans les divers segments du corps.

CCXCIV. Mais d'abord on peut admettre par avance que, quand il se développe un squelette particulier pour la tête et un pour le tronc , le premier doit être le plus parfait, eu égard à la forme et à la substance, et que, si l'un des deux doit entrer en rapport intime avec le système nerveux, c'est-à-dire s'élever au rang de névrosquelette , ce sera d'abord celui de la tête.

Si maintenant nous commençons par examiner le squelette du tronc, nous trouvons

qu'en harmonie avec la forme plus ou moins ovale allongée des segments du tronc, le plus grand de ces segments, le ventre proprement dit, offre un vestige manifeste de coquille sphérique creuse entière, divisée, presque comme dans les Gastéropodes, en portion tergale et portion ventrale, si ce n'est toutefois que la portion tergale est incomplète, qu'elle n'existe pas dans toutes les espèces , et que, quand on la rencontre, elle est divisée en plusieurs pièces. La portion tergale (fig. xvni, à) est tantôt calcaire, et presque comparable àlacoquille des Patelles (5eîc/ies';, tantôt cartilagineuse, comme la coquille tergale interne des Aplysies et des Limaces (Calmars). Les Octopodes n'en ont point, et sont privés de tout le squelette du tronc. Quant aux pièces du côté antérieur de la protovertèbre ventrale, elles sont partout simplement cartilagineuses; très-développées dans les Seiches^ elles le sont peu dans les Calmars (1). Ces pièces ventrales sont paires, et il s'en développe tout au plus deux de chaque côté (à peu près 6 et c dans la fig. xvni).

Le second segment du tronc est la poitrine, subdivisée elle-même en deux régions. Lorsqu'il s'y développe des segments de protovertèbres (comme dans les Seiches et les Calmars), ce sont toujours , de même qu'au ventre, les portions tergales (d et c) qui apparaissent les premières (2), et avec elles une paire de cartilages latéraux, qui sont les rudiments pairs d'un côté antérieur de la protovertèbre thoracique (/).

De ces neuf cartilages, trois simples et trois pairs, il n'y a que ceux des nageoires (h) qui soient développés dans les Octopodes, et la circonstance que les parties latérales de la protovertèbre thoracique sont seules indiquées chez ces animaux, atteste que ceux-ci

(1) Meckel, quia décrit ces diverses pièces , regarde même les bandelettes situées aux nageoires comme ayant la signification d'os de membres. Ce rapprochement ne me paraît admissible qu'en tant qu'on les comparerait aux arcs protovertébraux d'où partent les membres, par exemple à une ceinture pelvienne portant des nageoires.

(2) Meckel considère déjà les portions tergales de cette protovertèbre comme des arceaux de vertèbres rachidiennes. Seulement il n'existe à coup sûr pas de différence essentielle entre elle et la coquille tergale du ventre ; elles sont pour leur segment de corps ce que celles-ci sont pour le leur, c'est-à-dire des portions tergales de protovertèbres.

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doivent occuper un rang inférieur , attendu que nous nous trouvons reportés par là à la tlivision latérale de la protovertèbre dans les Pélécypodes.

CCXCV. Nous arrivons maintenant aux parties squelettiques qui se développent dans la tête, où, jusqu'à présent, nous n'avons trouvé que des indices de dermatosquelette ou de splanchnosquelette. C'est chez les Céphalopodes cjuc, pour la première fois, il se développe dans la tête une protovertèbre parfaite, ayant des rapports intimes avec l'anneau nerveux dont j'ai donné la description plus haut. Comme cet anneau offrait deux ganglions, l'un en haut et l'autre en bas, la protovertèbre se divise aussi en deux parties essentiellement développées, l'une supérieure, l'autre inféi-ieure. Mais si le ganglion cérébral des Céphalopodes et des animaux inférieurs en général a la signification de masse cérébrale moyenne (masse optique, tubercules quadrijumeaux), la proto vertèbre crânienne de ces Mollusques doit également correspondre à la vertèbre centricipitale des animaux supérieurs. Cependant, comme il ne reste plus de l'anneau nerveux que la masse ganglionnaire supérieure, dans les classes élevées du règne animal, de même aussi on n'y retrouve de cette protovertèbre que la deutovertèbre secondaire, constituant la seconde vertèbre crânienne (composée des os pariétaux et du corps postérieur du sphénoïde).

CCXCVI. La vertèbre crânienne des Céphalopodes étant encore proto vertébrale, il résulte de là que, comme l'anneau nerveux primaire, elle entoure nécessairement l'œsophage. Elle offre à l'intérieiu' un sillon profond recevant l'anneau nerveux, dont le ganglion cérébral fournit les gros nerfs optiques, qui percent l'anneau cartilagineux de chaque côté, à l'endroit où il offre une large placjue sur laquelle repose l'œil. La partie antérieure de cet anneau cartilagineux renferme les cavités auditives. Ainsi une protovertèbre porte les deux organes sensoriels les plus essentiels, les yeux et les oreilles internes (pi. xxiv, fig. xvui, 3).

Cette protovertèbre est plus développée dans les Seiches et les Calmars c{ue dans les autres Céphalopodes ; mais elle paraît demeurer partout simplement cartilagineuse.

CCXCVII. Le tronc des Céphalopodes renfermant, outre le ventre , deux régions Ihoraciques, leur tête offre de même, indépendamment du crâne, une région faciale divisée en deux. Il doit donc, en idée, se développer aussi, pour cette région, des protovertèbres particulières, quoique imparfaites. Or, nous trouvons effectivement deux rudiments chez la Seiche commune ; tous deux sont développés uniquement au côté ventral ou antérieur (fig. xvni, g, h ), tandis que ceux des protovertèbres thoraciques ne l'étaient qu'au côté tergal. Le plus rapproché delà protovertèbre crânienne est encore demi-annulaire; mais l'antérieur n'a que la forme d'une lame rhomboïdale.

CCXCVIII. Puisque les Céphalopodes ont un squelette qui, au tronc, est déjà devenu intérieur, et qui, à la tête, représente un véritable névroscjuelette , on doit s'attendre à ce que, par antagonisme , ils auront nonseulement un splanchnosquelette particulier, mais encore une nouvelle forme de dermatosquelette, développé principalement sur les points où le squelette interne porte le plus les cai'actères de névrosquelette, c'est-à-dire à la tête. L'observation confirme pleinement ces prévisions. Le splanchnosquelette embrasse non-seulement l'épithéliou répandu sur toute la surface de l'intestin, et qui , d'après Heusinger, a beaucoup d'épaisseur dans l'estomac, mais encore un squelette corné appartenant à la tête. Celui-ci comprend, 1° sept lamelles transversales (arcs protovertébraux^ sur lesquelles se développent un grand nombre de petites dents cornées tournées en dedans (fig. xvni, vL ) ; 2° les deux mâchoires cornées, communes à tous les Céphalopodes, qui, à l'instar des dents incisives des animaux supérieurs sont couvertes d'une lèvre cutanée circulaire (fig. xvin, «,,5) (1). Quant au dermatosquelette, outre l'épiderme, qui est très-fin la plupart du temps, on doit y rapporter les petites élévations cornées qui se voient sur divers points des téguments extérieurs, en particulier sur les suçoirs des bras ( 7, c^) , par exemple daus VOnycholeuthis (2).

(1 ) Les Slolliisques inférieurs n'ont qu'une mâchoire supérieure en forme d'arc.

(2) La situation des bras au pourtour de la tète est Irès-signilicative aussi, attendu que ces bras, qui sont

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CCXCIX. Ainsi la série des Mollusques, qui se fait remarquer en général par la prédominance du développement des parties intérieures, nous offre à son sommet les trois formes du squelette, à la vérité développées d'une manière très - simple encore, car le névrosquelette est cartilagineux, le dermatosquelette et lesplanchnosquelettesontcornés, et l'on trouve encore des traces de formation calcaire du dermatosquelette dans la coquille tergale devenue interne. Mais l'antagonisme propre de ces trois squelettes, sous le rapport de la substance, étant os pour le névrosquelette, cartilage pour le splanchnosquelette, et corne pour le dermatosquelette, la structure squelettique des Mollusques est très-inférieure, comparée à celle des animaux qui viennent après.

ARTICLE IL

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CGC. Le caractère essentiel du développement des animaux articulés consiste dans la perfection et la délicatesse des formes extérieures. Le dermatosquelette doit donc offi'ir les plus variées et les plus élégantes, et partout il présente non une protovertèbre simple, mais des colonnes proto vertébrales, sur lesquelles apparaissent des colonnes deutovertébrales qui déterminent la formation des membres dirigés surtout dans le sens des rayons. Dans les ordres supérieurs, sa substance est toujours cornée. C'est une preuve aussi de la supériorité des animaux articulés, que leur dermatosquelette, au lieu de constituer une enveloppe solide qui persiste toute la vie, se renouvelle continuellement, tombe par l'effet de la mue, et se régénère ensuite.