TRAITÉ d’anatomie COMPAKÉE

des systèmes osseux , musculaire , nerveux, etc, , très-développés, ce n’en est pas moins là le même être, à un autre degré d’évolution seulement , que celui qui nous offre un sac vitellin proportionnellement très-volumineux et un rudiment à peine perceptible de colonne vertébrale. Je vais décrire brièvement les phénomènes essentiels de cette évolution , en ayant soin de faire remarquer combien elle ressemble à celle qu’on a observée dans la classe précédente.

Il importe d’abord de rappeler les observations qui ont été faites récemment sur la formation de l’œuf dans l’ovaire des Oiseaux (ly. Le jaune , qui apparaît d’abord sous la forme d’une petite ampoule limpide comme de l’eau, reproduit très-sensiblement ici la forme de l’œuf des animaux les plus inférieurs. Mais , quand il a fait quelques progrès , on distingue fort bien dans son intérieur les parties fondamentales essentielles de la sphère animale , la vésicule primaire découverte par Purkinje , qui remplit presque entièrement le jaune. En continuant à croître , ce dernier se trouble , et sa substance, devenue une sorte d’émulsion d’huile et d’albumine, acquiert une couleur jaune. La vésicule animale primaire s’accroît peu désormais , et reste presque sans Changement, tandis que la masse du jaune va toujours en augmentant par la transsudation , à travers la membrane vitelline , de la substance sécrétée par la membrane vasculeuse de l’ovaire, qui enveloppe cette dernière. De là naissent des couches concentriques, dont les plus intérieures, qui sont par conséquent les plus anciennes , conservent plus long-temps que les autres une assez grande fluidité, et de la région occupée par la vésicule animale primaire au jaune règne un canal rempli de substance plus liquide (2). Quand le jaune

(1) Ces observations ont été faites principalement par J. E. Purkinje : Sym^ holcK ad ovi avium historiam ante incubationem. Leipsick i83o, in-4, fig.

(2) L’inégalité qui résulte de là dans la substance du jaune paraît être la cause qui fait que la cjcatricule se tourne toujours vers le haut, dans l’œuf entièrement développé, quelque position qu’on donne à ce dernier.

DÉVELOPPEMENT DE l’orOÂKISME INDIVIDUEL. 477

viènt à se détacîier de l’ovaire , la vésicule animale primaire s’ ouvre aussi , et son contenu forme alors la cicatricule qui, située sur la couclie supérieure de ce jaune , au dessous de la membrane vitelline, est l’endroit où se forme ensuite le corps proprement dit de l’embryon.

En tombant dans l’oviducte , le jaune détaché de l’ovaire s’y couvre d’un blanc et d’une coquille calcaire, c’est-à-dire qu’il devient un œuf proprement dit. A l’égard du blanc ' on peut demander s’il s'en forme déjà un vestige dans l’ovaire même , au dessous d’une pellicule extrêmement mince destinée à devenir la coque de l’œuf, ou si c'est l’oviducte qui le produit en entier par juxtaposition. En faveur de la première opinion (1), on pourrait alléguer que le blanc en général n’est qu’une annexe du jaune, et que par conséquent son origine doit être la même. Mais la seconde s’appuie sur plusieurs faits ; d’abord Tiedemann (2) a reconnu que le jaune à maturité extrait de l’ovaire et celui de l’œuf avaient exactement le même poids; ensuite, le jaune de l’ovaire n’offre aucune trace de blanc , et, à cela près d’une teinte un peu plus pâle , il ressemble parfaitement à celui de l’œuf ; puis, la masse du blanc est formée de couches concentriques , qui permettent surtout de distinguer un blanc interne et un blanc externe ; enfin, il est manifeste , dans quelques Reptiles et Poissons, qu’une masse gélatineuse s’applique à la surface des œufs pendant leur trajet à travers les oviductes (3). Il paraît doncœtabli, d’après les recherches de Purkinje et de Dutrochet (4), que toutes les parties albumineuses et la co^

(lyElîe a été soatenne par Josrg dans ses Gmndlimen der Physiologie, Léipzick, iSiS, tom. I, pag. 2 36. '

(2) ^ooZogze, tom. IH , pag. loi. -

(3) La formation assez fréquente d’œufs uniquement composés de blanc s’explique en les considérant comme des masses d’albumine sécrétée, que revêt une coquille irrégulière.

(4) J oiirnal de physique , 1816, tom. LXXXVIII, pag. 170.

4?^ TRAifÉ d'anatomie EOMPARiE.

quille de l’œuf sont simplement des produits de Toviducte.

La première couche de blanc qui se dépose autour du jaune , à la partie supérieure de l’oviducte , forme une mem brane spéciale , à laquelle on donne le nom de membrane chalazifère. A mesure que l’œuf descend par des rotations spirales , le blanc se dépose à sa surface, en couches également spirales , dont la plus extérieure produit par sa condensation la coque de l’œuf , divisible en deux feuillets , et sur laquelle se produit, à la partie inférieure de roviducte, la coquille composée essentiellement de carbonate calcaire (1).

Il reste encore à considérer, dans l’œuf des Oiseaux, deux choses que nous n’avons point trouvées chez les animaux des classes précédentes : 1° deux cordons blancs, contournés , et à peu près parallèles à l’axe longitudinal de l’œuf, qui contiennent un petit canal produit par la torsion spirale des fibres auxquelles l’albumine donne lieu en se coagulant,’ vont en s’étalant de chaque pôle du jaune à chaque bout de l’œuf , et portent le nom de chalazes ; ils naissent de deux tubercules de la membrane chalazifère , à la surface desquels s’appliquent continuellement de nouvelles coagulations pendant la rotation spirale de l’œuf entier, ce qui fait que cés tubercules , ainsi prolongés en cordons , doivent nécessairement être tordus sur eux-mêmes ; 2° le sac à air qui sé forme par l’écartement des deux feuillets de la coque au gros boutde l’œuf, et qui résulte de l’évaporation de l’albumine , en sorté qu’il n’apparaît qu’ après la ponte , et que sa capacité sê décuple presque pendant l’incubation (2). Comme ce sac contient de l’air atmosphérique , il sert à la respiration du jeune

(i) Cette abondante excrétion de carbonate calcaire chez les Oiseaux et Reptiles offre une intéressante analogie avec la sécrétion des réîns , qui est égalenaerit très-chargéé de substance terrensé.

(a) D’après les observations de Paris, dans Mf.C!kiîi,’s' toih, î, pg, 3l5,

; tjèVELOÎ'PEMENT DE L^ORGA-NiSME INDIVIDUEL. 4^9

Oiseau , et il suffit d’y porter atteinte pour empêcher complètement celui-ci de se développer (1).

À l’égard de la coquille, elle se forme par voie de cristallisation (2) , et ce n’est que quand elle a déjà acquis une certaine épaisseur, qu’on cesse de pouvoir distinguer les cristaux. Cependant elle ne résulte pas uniquement d’üne excrétion de sels calcaires ; car le sang de l’oviducte , qui sq trouve dans une sorte d’état inflammatoire j mêle encore à ces sels des produits auxquels doivent être attribuées les couleurs diverses des œufs d’ Oiseaux. Toutes ces teintes nous rappellent donc la décomposition du sang , et c’est ce qui explique pourquoi les couleurs élémentaires en sont exclues (3). A l’ornithologie il appartient de faire connaître les

(1) Ainsi, le grand développement qne la respiration aérienne acquiert chez rOisead s’annonce déjà dans Fœdf ldi-même.

(2) PnksiNJE, Zdc. cir,, pl. XI, pâg. 26 , 27.

(3) Lés fausses membranes rejetées du corps sont souvent aussi parsemées de stries sanguinolentes , représentant en quelque sorte les vaisseaux de la membrane ' muqueuse tuméfiés par l’inflammation et laissant transsuder le sang. Les taches qu’on observe sur les œufs des Oiseaux intéressent le physiologiste par leur forme et par leur couleur, x ° La plupart du temps circulaires ouoblongues, elles offrent l’image des gouttes de sang exsudées; il est plus rare qne les traces des vaisseaux eux-mêmes soient indiquées , soit par des lignes plus ou moins sinueuses , soit par des taches rameuses. On peut comparer cette exsndationà çelle qui s’observe quelquefois dans toute l’étendue de la vésicule biliaire. 2“ La couleur varie , mais dans certaines limites seulement. Comme elle dépend toujours d’une excrétion , comparable presque à la menstruation, elle ne saurait offrir que les teintes qui résultent des divers degrés de décomposition du sang. En effet , si nous examinons ce dernier depuis sa dêssicçation, jusqu’à sa dé.CQmposition complète , c’est-à-dire sa conversion en débris putrides en ichor et en véritable pus, iipus le voyons passer .du rouge au brun, au brun foncé, au jaune foncé, au jaune clair, au vert jaunâtre , au vert, au vert bleuâtre, au vert noirâtre, au pourpre ; mais toutes les couleurs primitives .sont exclues car on ne trouve jamais ni rouge pur , ni bleu, pnr , ni jaune pur, Dr, les taches des œufs des’piseanx nous offrent çes diverses teintes , ce qui indique asseR clairement queile en est la source, et, avec un peu de souij»

4^0 TRAITÉ d’anatomie COMPARÉE.

différences que les œufs de divers Oiseaux présentent sous le rapport de la couleur et du volume (1).

L’œuf des Oiseaux, comme celui des Insectes parfaits , se développe constamment hors du corps de la mère (2). Les organes formateurs externes de l’embryon sont également ici le jaune , déjà produit dans l’ovaire , qui préside à la nutrition , une allantoïde , faussement appelée chorion par beaucoup d’anatomistes, qui préside à la respiration , un amnios privé de vaisseaux , qui entoure l’embryon , enfin l’analogue du véritable chorion, c’est-à-dire la coque , qui s’est déjà formée dans l’oviducte. L’embryon delà Poule emploie •vingt et un jours pour se développer peu à peu au moyen de ces diverses parties (3). Nous avons vu que le chorion , ou la coque , et le jaune, avec son annexe, le blanc, constituent essentiellement l’œuf. Le rapport existant entre eux se reproduit d’abord par la formation de l’embryon et de l’amnios ,

on n'anrait pas de peine à retrouver en elles celles de toutes les taches scorbutiques des organes externes ou internes. Du reste il faut bien distinguer de ces taches la couleur uniforme et propre de la coquille de certains œufs , car celle-là tient à une sécrétion particulière, et, par conséquent, se rapproche de la formation de la coquille.

(1) Voyez les figures données par TuiENKMAîriT, Die Fortpflenzung der J^œgel Europe!! s. Léipzick, 1829, cah. III.

(2) Cependant l’œuf peut aussi se développer, par maladif, d.snsrovidncte,etmêmedansla cavité abdominale. Tiedemann {Zoologie, tom. III, pag. 145) en cite des exemples , et moi-même j’en ai observé aussi.

(3) On trouve une description détaillée de ce développement remarquable, qu’il est si facile d’observer à l’aide de la chaleur artificielle, dans £aer, Ueber Entwichelungsgescldchte der Thiere , 1828; Pander, Beitrage zur Entwickelungsgeschichte des Huehnchens tm Ei , ‘Wurzbourg, 1817, in fol ; Pekie, De evolutlone pulli in ovo incuhato ; Prévost et Dumas, dans Ann.' des sc. nat. , 1827. Mertens en a donné (Meckel's Archiv, i83o, pag. 18 r) une exposition fort différente; il s’est efforcé entre autres de démontrer l’existence d’une vésicule ombilicale différente du jaune, ce c[ni est réellement vouloir porter le désordre et la confusion dans l'histoire de l’évolution aBÎmale.

DÉVELOPPEMENT DE l’oRGANISME INDIVIDUEL. 48 1

qui s’opère de la manière suivante. La cicatricule , tache de la grandeur d’une lentille que l’on découvre , même sans fécondation préalable , sur l’œuf non seulement des Oiseaux , mais encore des animaux conipris dans les classes précédentes , s’agrandit pendant la première journée de l’incubation , s’allonge et s’entoure de quelques cercles nébuleux ( circuit , halones ). Au second jour , la tache est encore plus grande , les deux feuillets de la membrane vitelline sont séparés dans son milieu {areola pellucida, , pl. xvi , fig. XVII ) , et l’espace compris entre eux est rempli d’un liquide aqueux et limpide, où l’on aperçoit, engagé dans le feuillet inférieur (appelé faux amnios ) , l’embryon composé uniquement delà partie la plus essentielle du corps (le rachis , avec un double renflement pour le cerveau et le sinus rhomboïdal ) , et dont la cavité abdomino-pectorale, ouverte dans toute sa longueur, est suspendue à la cavité intestinale primaire, le jaune (fig. xvii, c). Vers le troisième jour, les vestiges du système vasculaire apparaissent sur le jaune et dans les cercles nébuleux. Le troisième jour , comme les cercles nébuleux disparaissent , on aperçoit plus distinctement encore un réseau circulaire ( figura venosa) , entouré d’une veine annulaire {vena termiwaZis), qu’Ôken (1) compare avec raison au cercle vasculaire des Médusées (§ 768 ) ; en même temps on aperçoit le cœur qui bat {punctum, saliens).

Ainsi, l’existence d’un embryon séparé de la vésicule primaire et résultant à proprement parler de simples plissemens , se rattache à celle des principales oppositions de l’organisme , le système vasculaire et le système nerveux. Cependant ces importantes formations sont encore appliquées , comme des parties très-subordonnées , à la cavité intestinale primaire du jaune,

Dès le troisième jour , mais plus encore le quatrième^ on

(i) Zoologie f tom.n, pag, 362.

48a TRATTÉ d’aN]!lTOMIE comparée.

distingue aussi le canal intestinal , sous la forme d’un filament grêle , étendu en ligne droite de la tête à la queue, et contenant une cavité bien apparente. Suivant Wolff (1) il naît de ce que cet anatomiste nomme le faux amnios , c’est à-dire de la membrane interne du jaune. En même temps que cet organe de nutrition, paraît l’organe delà respiration , qui d’abord affecté , comme chez les Reptiles , la forme d’une petite vessie urinaire , abondamment pourvue de vaisseaux et s’ouvrant dans le cloaque (2) ( fig. xviii , h) , mais qui croît avec rapidité ^ passe , comme allantoïde , entre le véritable amnios et le sâc vifelïin, revêt intérieurement la plus grande partie de la coque dé l’œuf , pendant les derniers jours de l’incubation , renferme un liquide limpide , contenant parfois quelques concrétions urinaires , et montre ensuite un magnifique réseau d’artères foncées en couleur , qui naissent, comme artères ornbilicales, des artères iliaques, etde veines vermeilles, qui passent dans le foie, comme veines ombilicales. Cette allantoïde est donc une véritable branchie , et le jeune Oiseau meurt dès qu’on applique à la surface de la coquille un vernis , qui , en bouchant les pores , empêche l’air de pénétrer dans l’intérieur. Là poche allantoïdienne (fig. xix, m) ne s’oblitère non plus qué quand le Poulet commence à humer l’air , et

{t.) Nov, commentar. Pelrop., tom. X.II, pâg. 459- — D’après Wolff , le canal intestinal est d’atord tout- à-fait ouvert en devant ; mais ce eas n’a évidemment lien que parce qu’ici le sac vitellin était la cavité intestinale primaire, et que-, l’ernhi-yon ayant été séparé du jaune, pour l’examiner, la paroi extérieure de l’intestin, c’est-à-dire le sac vitellin lui-même, avait été enlevée.

(2}Ona quelquefois considéré la bourse de Fabricîus (§ 558) comme le rudiment dn caûàl entre le cloaque et l’ allantoïde (ouraqne) ; mais , s’il en était ainsi, cette 'bourse se trouverait à coup sûr an devant dn rectum. Elle me paraît être plutôt un organe antagoniste de l’allantoïde an côté dorsal , et par cela même un organe excrétoire, c’est-à-dire une métamorphose d’nn organe respiratoire. Oii expliquerait pàrlà en partie pourquoi elle est toujours plus abondamment pourvue de vaisseaux chez les jeunes Oiseaux.

DÉYELOPPEMEWT DE l’orgANISME INDIVIDUEL. 483

qu’il est sur le point de percer sa coquille. Le faux amnips disparaît au cinquième jour , et l’on trouve alors le Véritable amnios manifestement développé, de sorte qu’ alors le $ac vitellin se trouve séparé davantage du Poulet.

Quant au sac vitellin , il diminue à proportion que l’ allantoïde et le Poulet croissent. Le blanc , qui y pénétré par le petit bout de l’œuf , y afflup en quâhlité de plus eii plus considérable , de sorte qu’il est entièrement consommé vers le dix-huitième joui* , èt que le jaune semble devenu par là plus liquide. Cependant le réseau vasculaire du sac vitellin , formé par une forte veine mésentérique et par une artère mésentérique plus petite , acquiert de plus en plus d’extension. A dater du neuvième jour, on aperçoit aux extrémités des veines des vaisseaux jaunes particuliers mtelUlufea), qui ,, vus de l’intérieur , ont l’aspect de liens floconneux (1) , et parussent être propres surtout à pomperde jaune et à le convertir en sang ; car le Poulet semble ne se nourrir que par cette seule voie, et l’intestin lui-même , libre au dehors du corps sous la forme d’une anse , n’est point encore assez développé dans son intérieur pour pouvoir admettre et digérer la substance du jaune , de sorte que c’est seulement vers la fin de l’incubation qu’on voit le conduit vitello-intestinal ( fig. XIX , i) y faire réellepient passer cette dernière. Du reste , quand le Poulet est plus développé , et que la fente ombilicale , d’abord si considérable , a diminué d’ampleur , c’est-à-dire vers la fin du vingtième jour, le sac vitellin , réduit à la moitié de ses dimensions primitives , entre dans la cavité abdominale , et alors la substancordu jaune s’introduit de plus en plus manifestement dans le canal intestinal, pour y être absorbée par les vaisseaux chylifères, comme elle l’était

(i) Mefondant principalément sur les observations auxqueliès j’ai soùmis les œnfs de la Dinde , je considère ces liens floconnenx comme de simples duplicatures de la membrane vitelline, avec des flocons absorbans

484 TRA.ITÉ d’aKATOMIE COMPARÉE.

auparavant par les vaisseaux jaunes , et servir à la nutrition du jeune animal.

J’ai déjà dit précédemment que le sac à air s’agrandissait beaucoup pendant rincubation. J’ajouterai ici que , sur la fin , il contient non pas seulement de l’air atmosphérique , mais encore de l’acide carbonique , et que , pendant le développement du Poulet, la respiration et la perspiration réduisent le poids total de l’œuf de seize dragmes à treize et demie.

Vli. Développement des Mammifères.

L’œuf des Mammifères et de la femme naît dans l’ovaire, comme celui des animaux appartenant aux classes inférieures; mais sa petitesse excessive rend très-difficile de l’observer , et avant les belles recherches de Baer (1), on ne savait rien de précis sur sa préexistence incontestable à l’acte de la fécondation. Cependant , lorsqu’on y réfléchit bien , on reconnaît qu’il paraît ne pas y avoir entre cet œuf et celui des autres classes une différence aussi grande que celle qu’on serait tenté d’admettre au premier abord ; car , chez l’Oiseau ou le Reptile , par exemple , le premier rudiment de l’œuf consiste également en une vésicule à peine perceptible. Mais l’époque de la séparation n’est point la même , car c’est précisément sous ce premier état d’imperfection extrême que l’œuf des Mammifères se détache de l’ovaire , pour aller subir ses développemens au sein de la matrice. Il ne manque pourtant pas non plus ici de cas où la séparation s’effectue , de même qu’à l’ordinaire, par une sorte d’avortement normal, comme chez les Marsupiaux , et où le fœtus achève ensuite

(i) De ovi tnammàlium ethominis genesi. Léipzick, 1827, in-4“. — Voyez aussi Bock, Diss. de inembrana decidua Hunteri. Bonn, i834»io*4> CosTE et J. Demech , Recherches sur la génération des Mammifères. Paris 1834, in-4, avec 9 pl. — G. Breschet , Etudes anatomiques^ physiol, et pathologiques de l’œuf dans l’espèce humaine et dani quelques-unes des principale sfamïlles des animaux 'vertébrés, Paris 1 832, in-4, avec 6 pl. — A.-L.-M- Velpeau, Embryologie ou Orologic humaine.Vav'ia, i833, in-fol. avec 1 5 pl.

DÉVELOPPEMENT DE l’oeGANÏSME INDIVIDUEL, 4^5

de se développer dans des organes externes. Cette accélération de la séparation du germe , qui par elle-même prouve une vie plus indépendante , doit donc être prise en considération lorsqu’on veut concevoir ce que je viens d’assigner comme caractère particulier à l’oeuf du IVfammifère.

Quant à ce qui concerne le premier germe de l’œuf des Mammifères dans la vésicule ( ovwlum graa^anum ) , il importe d’étudier d’abord cette vésicule elle-même ; car* elle ne se borne pas , comme le calice de Tovaire du Reptile ou de l’Oiseau , à renfermer le jaune seul, et elle contient eu outre , dans une membrane particulière , floconneuse et focile à détacher , un amas d’albumine liquide , aü milieu dp laquelle nage le jaune ou le germe essentiel de l’oeuf. Nous retrouvons donc également ici une accélération considérable du développement, puisquele blanc, qui, chez l’Oiseaii, par exemple, ne s’amasse autour du jaune que dans rbviducte seulement , enveloppe déjà ici la vésicule primaire’ dans l’ovaire même , et ne passe point avec elle dans l’oviduçte , mais s’épanche , par la déhiscence de sa membrane , lorsque l’œuf vient à abandonner l’ovaire.

On sait que le germe proprement dit de l’œuf est une vésicule délicate , pourvue d’une membrane double et entourée extérieurement d’une agrégation de petits grains (1) ; mais il règne des doutes sur l’interprétation qu’on doit donner de ses parties. Cependant j’adopte à cet égard l’opinion de Burdâch (2). En ayant égard au développement de là vésicule , sur la seconde surface de laquelle le rudiment du rachis s’annonce plus tard, à peu près comme dans les Oiseaux et

(1) PAyij'oZogte, Léipsick 1828, in-8, tom. Il, pag. 272.

(2) Dans le . Cochon je trouve que la vésicule interne qui contient des gouttelettes d’huile, et au dessous de la surface de laquelle on aperçoit de petites saillies glohnleuses, comme dans le Volvox globator , a exactement un trentième de ligne de diamètre ; la membrane externe est très-limpide, et située à'environ un centième de ligne de distance delà vésicule externe. Elle est entourée d’une multitude de petits graîns(pl. xx fig, i5).

"4B6 TRAITÉ d’akÀtOMIE ^COMPARÉE.

les ferenoüîîléS;^ ^ d^ux plis primitifs sur le jaune , on ne peüts’einpécKer de considérer cet œuf primitif, aussi bien giie celui des cksses précédentes , comme un jaune , c’est-àdîrê comme ie jaune animal (vésicule primaire de Purkinje.) contenu dans l’intérieur du jaune végétatif , et sa mince en- Veiojjpe extérieure comme un chorion interne persistant ; la nieiùbrane floconneuse du noyau de la vésicule de Graaf serait alors un chorion externe, disparaissant à l’époque où l’œuf sé détache.

‘ Lorsque la vésicule de l’ovâire s’ouvre , par déhiscence , ce qui n’a jamais lieu ici qu’à la suite de la fécondation , elle iornlDe , d’une petitesse extrême encore , puisque son diamètré est d’environ 1/25 à 1/20 de ligne chez la Chienne , dans là trompe ; de JPaflope , où elle se fait remarquer par sa blancheur , et parvient ensuite dans la matrice, où s’opère àoh développement ultérieur.

Nous avons déjà vu , chez les Oozoaires et les Corpozoaires, de mêhie que chez quelques Poissons et Reptiles, des œufs se développer dans le corps même de la mère. Mais ce phénomène ne pouvait jamais recevoir d’autre nom que celui d’incul3ation , puisque l’œuf portait déjà en lui-même les conditions du développement et de la nutrition du fœtus, c’est-à-dire qu’il était pourvu d’un grand réservoir de chyle, que nous pouvions primitivement considérer comme un rejeton ou un bourgeon du corps de la mère. Les choses se passent autrement dans la classe des Mammifères. Les ovaires ne contiennent déjà qu’un jaune peu riche en substance : l’œuf, tombé dans les trompes deFallope ou dans la matrice, réunit égalementsi peu les conditions internes nécessaires au développement et àla formation du fœtus, que le concoursconlitiuel du corps de la mère lui est indispensable pour accomplir sa destination. De là la nécessité de l’existence , en dehors de l’œuf, d’Un organe formateur, que précédemment nous avons rencontré dans son intérieur. Or , chez l’homme comme chez

DÉVELOPPEMENT DE l’.OEGANISME INDIVIDUEL. 4^7

les Mammifères ^ cpjt organe externe ^e compose 4’une enveloppe extérieure , qui précisément pour cela reçoit ici beaucoup de vaisseaux , tanài^ qu’elle u’en avait point dans les classes précédentes, c’est-à-dire le chorion et le placenta développé à ses dépens. A la vérité nous retrouvons encore plus tard un organe analogue au jaune , qui naît primitivement dans l’ovaire , et qui remplit d’abord la plus grande partie du cborion , je veqx dire la véâcule ombilicale ; niais cet organe doit nécessairement avoir une tout autre fonction; d’abord , parce qu’il diffère du jaune en ee qu’il n’offre pas originairement le volume entier qui doit lui appartenir, puisqu’il continue encore à croître dans la matrice : en second lieu, parce que , servant de dépôt d’nliment au fœtus, il ne se rapetisse que d’une manière graduelle.; enfin parce qu’il disparaît de très-bonne heure chej?; un grand nombre d’ammaux et l’homme lui-même Ci). i>’;UU autre côté , son identité avec le jaune ressort de ce que le canal intestinal des Mammifères naît tout aussi évidemment delà vésicule ombilicale, que celui des Oiseaux et des Salamandres du ^ae vitellin.

L’organe respiratoire primaire de l’œuf d’Qiseau ,l’ allantoïde , se comporte aussi , à certains égards , d’une autre manière dans l’œuf des Mammifères. Ici, en effet , il ne pénètre ni eau ni air du dehors dans l’œuf, et le fœtus est obligé d’accomplir , par ses réactions avec le corps maternél (2) , la

(i) Emmert a disenté les analogies et les dissemblances; dn sac .yitèllin et de la vésicule ombilicale ArcMy , tom.Xjpag.Og), Cependant

il n’a point signalé, malgré son importance, la , première des trois différences que je viens d’indiquer. Ce travail a été continué plus tardj de concert.avec Burdacb, mais d’une manière moins heurense encore, dansMECKEL’s tom. IV, pag. I. En effet la dissemblance entre Ja vésicule ombilicale et le sac vitellin y est peinte sous des couleurs si exagérées , que da première cesse d’être considérée comme organe formateur du canal intestinal , opi- ' nion à l’appui de laquelle on allègue toujours la prétendue absence du conduit vitellin dans les Lézards.

(2) Ceci nous rappelle ce qui a été dit plus haut de la respiration dos Entoÿoaires par l’intermédiaire d’aqtres corps, et bien certainement la diffi-

488 TRAITÉ d’awATOMIE COMPARÉE.

fonction respiratoire , c’est-à-dire l’élimination de substances combustibles , qui même a lieu plutôt sous la forme d’excrétion que sous celle d’expiration. Cette fonction se trouve donc transportée au chorion ou au placenta (1) ; de là vient que l’allantoïde est dépourvue de vaisseaux, car les vaisseaux ombilicaux qui sortent à sa base se répandent dans le chorion , comme aussi , d’après les observations d’Emmert , les vaisseaux eux-mêmes de la vésicule ombilicale s’abouchent avec ceux du chorion, ce qui n’arrive jamais dans l’œuf d’Oiseau ou de Saurien. L’allantoïde elle-même s’efface peu à peu de plus en plus , jusqu’à ce qu’ enfin , chez l’homme , on ne puissé plus la démontrer comme organe à part , et il n’est pas rare non plus que sa cavité , l’espace entre le chorion et l’amnios, disparaisse complètement , par l’effet d’adhérences, avant la maturité complète du fruit.

Enfin , l’amnios de plusieurs Mammifères diffère aussi de celui de la classe précédente par ses vaisseaux , dans lesquels nous trouvons une répétition de ceux du chorion , puisque le rapport de l’amnios au fœtus est le même que celui du chorion au jaune ou à la vésicule ombilicale.

Maintenant , je vais examiner les diverses formes de ces organes extérieurs dans les différens groupes de la classe.

culte qu’on éprouve à démontrer l’oxigénation des humeurs n’est pas plus dans un cas‘qne dans l’autre , un motif suffisant pour prétendre que la respiration n’a lieu ni dans l’un ni dans l’autre.

(i) Telle est la raison pour laquelle on a donné ordinairenent le nom de chorion à l’allantoïde des Oiseaux et des Reptiles. Mais ces deux membranes sont toujours entièrement différentes , et l’allantoïde de l’Oiseau ne ressemble an chorion des Mammifères que par ses vaisseaux. L’allantoïde est toujours un sac clos de toutes parts, qui s’élève de l’ouraque, qui ne contient que du liquide dans son intérieur, et qui se place entre l’amnios et le chorion. Le chorion, au contraire, est l’enveloppe tont-à-fait extérieure de l’œuf, qui renferme dans sa cavité l’amnios, l’allantoïde, la vésicule ombilicale et le fœtus, de même que la coquille d’une noix contient l’amande.

DÉVELOPPEMENT DE l’oRGANISME INDIVIDDEL. 4^9

La membrane vasculaire , ou le chorion , varie principalement sous ce point de vue que tantôt ses fonctions sont remplies par elle-même , sans placenta , et tantôt il se forme à sa surface un ou plusieurs placentas. Mais ce quelle présente constamment d’essentiel , c’est 1“ que , même avant qu’un système de vaisseaux à sang rouge se soit développé dans l’embryon, et que les vaisseaux ombilicaux aient poussé sur l’allantoïde , sa superficie apparaît couverte de flocons délicats , favorisant ou accroissant l’absorption qui a lieu par toute la surface i^e l’animal futur, à peu près comme dans les Enthelminthes ( § 504) ; 2° que les vaisseaux ombilicaux s€( ramifient en arcades dans sa substance , ou à sa surface , absolument comme ils le font dans les branchies des animaux inférieurs , et que , les dernières extrémités des artères ombilicales s’infléchissant pour donner naissance aux veines du même nom , ces vaisseaux entrent en réaction avec ceux de la matrice , qu’ils pénètrent même , chez la femme , sous la forme de houppes, dans les prolongemens des vaisseaux utérins, et que, comme les flocons dont j’ai parlé tout à l’heure président à la nutrition du foetus , de même cette organisation , parfaitement semblable à celle des branchies , préside à sa respiration.

Nous voyons un chorion sans placenta proprement dit dans l’œuf des Solipèdes , où sa surface extérieure offre seulement des houppes très-délicates de vaisseaux, répandues généralement , et analogues à celles de la membrane villeuse de l’intestin. A ces flocons du chorion en répondent d’autres semblables de la matrice , en sorte que la surface utérine et celle de l’œuf tiennent l’une à l’autre par des liens trèslâches seulement , et qu’ ordinairement on trouve une certaine quantité de liqueur chyleuse blanche épanchée entre elles.

Les houppes vasculaires de la surface du ehorion sont déjà plus distinctes les unes des autres dans l’œuf du Cochon.

49P traité d’anatomie comparée.

Mais c’est surtout sur l’œuf des Ruminans qu’on aperçoit bien ces petits placentas , connus sous le nom de cotylédons ou caroncules. Là , en effet , pn en compte depuis s&ixante Jusqu’à cent, ayant la forme d’épaisses masses vasculaires semblables à des cupules ou à des champignons , auxquelles correspondent des développemens analogues de la membrane interne de la matrice, appelés g’ZawcZMZœ uterinœ après le part, s’affaissent et disparaissent, ainsi qu’il arrive à la membrane caduque de Hunter , dans la matrice de la femme. La correspondance de ces deux ordres de productions esttelle, que les anses vasculaires (1) de l’un et de l’autre côté s’insinuent les unes entre les autres, comme le font les doigts des deux mains ployées , et qu’en les écartant , on aperçoit également un liquide épais et chyleux (pl. xx, fig. XVI). Les cotylédons des Paresseux tridactyles offrent une disposition toute particulière , que j’ai décrite et figurée le premier (2). En effet, on trouve également un grand nombre de placentas appartenant au fœtus , dont le di^ètre va depuis une demi-ligne jusqu’à une ligne ; mais, au lieu de faire saillie à la face externe de l’œuf, comme chez les Ruminans , c’est à la face interne qu’ils s’aperçoivent , et ils laissent entre eux des enfoncemens que parcourent les gros troncs vasculaires.

Il n’y a qu’un seul placenta (3) , au contraire , chez la plupart des Mammifères onguiculés , et quoique sa forme varie beaucoup , cependant elle a déjà de grands rapports avec la forme du placenta de la femme. Voici quelles sont lés principales différences que cet organe offre.

(1) Ces ramifications branchiformes des yaisseanx da chorion ont été parfaitement fignrées par Baer : Untersuehungen ueber Gefaessverbindungen zmschenMutterundFruchtindenSœugthieren. i828,in-fol., avec nnepl. col.

(2) Voyez mes Tabules illustrantes , cah. III, pl. ix.

(3) Tiedemann dit , d’après Bartbolin , que le fœtns du Dauphin a aussi un placenta utérin simple, quoique so» çprdon ombilical soit divisé {Zoologie , tom. I , pag. Syo ).

développement DE x’qRGAHISME IKDIVI'DTJEI.. ^Çji Dans les Rongeurs , d’abord il ressemble presque aux cotylédons des Ruminans , c’est-à-dire que sa forme rappelle à peu près celle d’un chapeau de champignon; un petit placenta utérin y correspond. Il est réniforme chez le Castor. Dans les petits Carnivores, la Taupe par exemple, il est ovale et très-floconneux à l’extérieur. Dans le Hérisson, il se développe peu à peu , d’après Blumenbach (i) , en une masse réniforme très-ferme. Le Putois a un placenta double , dont les deux pièces sont réunies par un lambeau rubané et une ceinture qui entoure lœuf. Celui des Martres , des Chats, des Chiens (pl. xx , fig. xv ) et , suivant Alessandrini (2) , des Phoques, â complètement aussi la forme d’une ceinture. Le placenta annulaire du foetus de Chien , auquel en correspond d’ailleurs un utérin aplati, de même figure et à larges flor cons , est remarquable par la teinte verte foncée de ses bords , le long desquels on trouve un liquide dont la quantité est, d’autant plus considérable que Tœuf se rapproche ^avantage du moment de sa formation. Ce liquide, d’un brun foncé dans le jeune embryon , est , chez le fœtus à termes, d’un vert foncé et tout à-fait semblable à de la bile , mais sans, saveur amère et inaltérable :par les acides. Je ne puis m’empêcher de voir en cela 1 effet d’une abondante élimination de carbone, et par conséquent le résultat d’une véritable respiration du placenta , qui se manifeste seulement davantage rsous la forme d’excrétion. Il ne me paraît pas sans vraisemblance non plus qu’une partie du liquide muqueux et .chyreux qu’on trouve autour du placenta des autres Mammifères, tire son origine de la même source ; quoique^ bien certainement , il provienne , pour la plus grande partie , d’une excrétion fournie par la matrice.

Le placenta des autres Mammifères , notamment des Qua*

(i) Handluch der 'vergUiehenden Jnatomîe , pag./jSg,. (a) MecSlEIi’s Archiv, tom, V, pag. 607.

4g2 TRAITÉ d’anatomie COMPARÉE.

drumanes et des Chéiroptères (1) , ressemble de plus en plus à celui de la femme.

Le chorion, en sa qualité de membrane extérieure , étant ce qui détermine la forme de l’œuf , j’ajouterai encore, sous ce rapport , que l’ovule entier a ordinairement une forme arrondie et un peu allongée , comme celui de la femme. Cependant , chez les animaux à matrice double ou garnie de longues cornes , le placenta est placé sur lé côté , et non point à l’extrémité supérieure , comme dans l’espèce humaine. Chez ceux à matrice simple , mais bicorne , tels que les Ruminans elles Solipèdes , des prolongemens particuliers de l’œuf s’étendent ordinairement dans les cornes ; on verra plus loin qu’ils dépendent surtout de l’allantoïde , mais ils n’en donnent pas moins à l’œuf une figure allongée et cornue

(pl. XX, fig. XIV).

Du reste, les vaisseaux du chorion et du placenta se transmettent au fœtus , à peu près de la même manière chez les Mammifères que chez l’homme , sans néanmoins produire nulle part un cordon ombilical aussi long que celui du fœtus humain. Dans plusieurs Rongeurs et Carnivores surtout , le fœtus est tellement rapproché des membranes de l’œuf, et les vaisseaux qui sortent de l’anneau ombilical se partagent de si bonne heure , qu’il n’y a souvent pas plus de cordon proprement dit qu’on n’en trouve chez un Oiseau ou chez un Saurien. Dans d’autres espèces et dans les Ruminans , où ce cordon est plus développé , il a peu de longueur encore (2) , et ordinairement il est pourvu de deux veines ét de deux artères , tandis que celui du fœtus du cheval n’a , comme celui de l’homme , qu’une seule veine , avec deux artères. Les Mammifères qui ont le plus long cordon ombilical

(i) Voyez mes Tabulée illustrantes , cah. III , pi. ix.

(a) Dans les Rominans , il est revêtu d’une membrane villeuse particulière (pl. XX, fig. i6).

DÉVELOPPEMENT DE l’ouGAKISME INDIVIDUEL. 3gà

sont les Singes , et surtout le Paresseux tridactyle , chez lequel ses proportions , c^omparées au volume du fœtus , sont à peu près les mêmes que dans l’homme.

On ne sait point encore positivement (d) si les Marsupiaux et les Monotrèmes ont un chorion vasculaire et un cordon ombilical , ou si leurs petits naissent privés de ces organes , à peu près comme ceux des Salamandres , et par une sorte d’avortement. -

L’amnios qui, chez la femme , est privé de vaisseaux , comme dans les classes précé^ientes , en renferme quelquefois ici , et surtout chez les Ongulés , un nombre assez considérable . On r emar que principalement les vaisseaux flexueux et enveloppés d’une épaisse gelée del’amnios de la Cavale, et les écailles jaunâtres particulières que cette membrane offre à sa surface dans le fœtus. Du reste, l’amnios a toujours une forme ovalaire , et on le trouve presque constamment séparé du chorion par un espace plein de liquide , en sorte que souvent il ne remplit qu’à moitié la capacité de cette dernière membrane.

C’est dans l’espace compris entre le chorion' et l’amnios qu’on trouve aussi, chez les Mammifères, la poche branchiale qui pousse de la fente ombilicale , ou l’allantoïde sac-

(i) Les observations de Home sur les œufs deSarigueetd’Ornithorhynque sont trop incomplètes pour pouvoir servir à trancher la question. , — Voyez sur cette question, Geoeerov-Saiht-Hii.mre , . les animaux à bourse naissent aux tétines de leur mère ; dans Journ. complém. 1819 , t. III , p. 193 •, Système sexuel des animaux h bourse, dans Mém, du Muséum, i8aa , t, IX , p. 193 , et art. Marsupiaux , Dict. des sciences nat,, i8a3, t. XXIX. — Blaisvilue, Sur les organes femelles de la génération , et les foétus des animaux didelphes ; dans Bull, de la Soc. philom., 1818 , p. aS. — Morgan Trans. ofihe Linnean soc,,vo\. XVI, p, 61, 445* — Ôwen, On the génération of marsupials animais , dans Philos. Trans., i834. — Ce dernier anatomiste range l’Omythorhinque parmi les ovo-vivipares, dans son mémoire On the ova of the Ornithorhynchus ( Philos. Transact. l834}» qui est accompagné d’une très-belle planche,

494 TRAITÉ d’anatomie COMPARÉE.

cîforme. Elle se présente sous la forme d’une vésicule close de toutes parts et pr esque semblable à un boyau , qui tantôt se détache aisément de l’amnios et du chorion , tantôt y adhère intimement sur tout son pourtour. Le premier cas a lieu dans les Ruminans (pl. xx , fig. xvi , x) et les Truiès ; le second dans la Cavale. Les Carnivores (fig. xvii, i) et les Rongeurs tiennent le milieu entre ces deux états. Du reste , les observations de IS^eedham et de Huileront déjà établi que l’allantoïde paraît^xister chez tous les Mammifères; fers même qu’on rencontre des difficultés à la démontrer , .son existence est mise hors de doute par la présence du liquide qu’elle renferme, et par celle de l’ouraque , qui a souvent de grandes dimensions chez les animaux, mais disparaît de très-bonne heure chez l’homme (1). Je suis néanmoins parvenu , dans la Chienne , après avoir ouvert le chorion et l’amnios , à souffler l’allantoïde , sous la forme d’un sac clos de toutes parts ; j’avais eu soin de ne point chercher à la détacher de ces deux membranes , parce qu’il est impossible de le faire sans déchirure , à cause des nombreux filamens réticulés qui l’unissent à elles. Du reste , ses parois sont partout dépourvues de vaisseaux, attendu que les vaisseaux qu’on aperçoit autour del’ouraque , au lieu de se répandre sur l’allantoïde elle-même , ne tardent pas à quitter cette membrane, et à pénétrer dans le chorion, qui, à l’endroit où il passe sur les extrémités de la poche allantoïdienne , produit , chez les Ruminans et les Cochons , de longs prolongemens flexueux , pelotonnés au bout comme un paquet de circonvolutions intestinales, Ces prolongemens , de couleur blanchâtre , d’apparence grenue , et entourés d’un liquide chyleux , ressemblent si bien , sous le microscope , aux cotylédons ou prolongemens des vaisseaux du chorion , qu’on ne peut les considérer que comme les pousses non encore développées du

' (i) C’est aussi le cas dn Héiisson , auquel Elumenbach a pour cette raison refusé un ouraque [Uanâbuch der vcrgleichenden Anatomie p. 4,97)*

DÊVELOPtEMENT t)E L’ORGANISME IMBIVIBEEL. 49^

chorion lui-même , qui se portent en avant de l’allantoïde , à mesure que celle-ci continue de croître. Dzondi les a nommés diverticules de l’allantoïde (1) ; on les appelle communément memhrancB excretariæ

La vésicule ombilicale , nommée aussi tuniqwe èrythroïde , doit être considérée , d’après les réflexions précédemment émises , comme la partie la plus essentielle du germe émané de l’ovaire. Le premier développement de l’embryon doit donc avoir lieu à sa surface , comme nous avons vu qu’il s’opère sur celle du sac vit'ellindes animaux inférieurs. Ce qui établit la justesse de cette vue, c’est que les embryons les plus petits sont précisément ceux où la vésicule ombilicale est le plus grosse , proportion gardée , que cette poche a des connexions avec le péritoine du fœtus, enfin qu’elle a des vaisseaux propres , semblables à ceux du jaune ( «jaisseaMa? ompkalo-mésentériques) , et qu’elle renferme unliquide plus chyleux que celui qu’on trouve dans les autres membranes. Quant à démontrer qu’elle est le point de départ de la formation du canal intestinal , comme le jaune l’est dans les classes précédentes , ce résultat était réservé d’abord aux recherches d’Oken (3) sur les embryons de Truie , et plus tard auxbelles observations de Bojanus (4) sur celui de la Brebis. Il n’est pas douteux non plus aujourd’hui que la vésicule ombilicale ne soit , comme le sac vilellin des Oiseaux, le premier organe qui élabore et produit le sang (5).

(1) Supplémenta ad anatomiam et pJiysiologiam potissimum -comparatam, Léipzick, 1806, in-4> avec 3 pl.

(2) Joerg les a décrits aussi comme des prolongemens du. chorion (^Grund^ linien der Physiologie, Léipsick i8i5 , in-8. , tom. I, pag. agS).

(3) Voyez Oken et lÂiESEa, Beitrcege mr vergleichenden Zoologie.

(4) Meckel’s tom, IV, pag. 34.

(5) Voyez un aperçu assez complet des divers travaux sur la vésicule

ombilicale , depuis Oken jusqu’à Cuvier, dans 1818, pag, Sg-iaO,

i6a5 - 1633 , et 2093. — Du reste Prévost a cru remarquer , rela-

49^ TRAITÉ d’anatomie COMPARÉE.

Quant au point où l’intestin se détache de cette vésicule , Oken le fixait à la région du cæcum. Mais des observations plus précises , et la fréquence des diverticules à l’intestin grêle , permettent de conclure qu’ici , dé même que chez les Oiseaux , ce dernier organe est celui qui procède en premier lieu, ou immédiatement, du jaune; on s’explique mieux de cette manière comment , par obéissance à la loi de l’antagonisme , il se renfle ensuite en haut et en bas , pour produire d’un côté l’estomac et de l’autre le cæcum.

Quoique la vésicule ombilicale doive exister certainement chez tous les Mammifères , cependant elle s’oblitère de trèsbonne heure chez la plupart d'entre eux , comme dans l’homme , ou du moins elle ne tarde guère à se convertir de poche en membrane vasculaire. Ce dernier [effet a lieu, en particulier , chez les Rongeurs , où cependant je trouve encore , dans des æufs assez développés , les vaisseaux omphalo -mésentériques réunis sous la forme d’un cordon, à part des vaisseaux ombilicaux. Elle disparaît aussi de bonnne heure dans les Ruminans. Je la trouve également très-chiffonnée et fort petite dans le fætus de Cavale , vers le milieu de la gestation. Au contraire , chez plusieurs Carnivores , tels surtout que les Chéiroptères, les Chattes et les Chiennes, elle demeure très-apparente pendant toute la durée de la gestation (pl. XX, fig. XV, g). Dans la Chienne, sa longueur égale à peu près celle du fœtus ; elle est plus longue âù début de la portée , et plus courte vers la fin ; sa forme est oblongue , et on la trouve étendue à l’endroit où les vaisseaux ombilicaux se prolongent dans les membranes. Ici , comme dans le fætus

tivement à l’hématose dans le foetus des Mammifères, que les globales sanguins de ce fœtus sont à peu près doubles en grosseur de ceux de l’animal adulte, ce qui s’élève contre l’hypothèse du passage immédiat du sang de la mère dans l’embryon, hypothèse qu’aucun physiologiste raisonnable ne peut plus admettre {Annal, des Sc, mt, iSzS , loin. IV, pag- 499)*

DÉVELOPPEMENT DE l’oe,GANISME INDIVIDUEL. 497 de Cheval , et partout sans doute , elle est lâchement entourée par une duplicature du chorion (1) , et elle tient à cette membrane par les deux bouts, à peu près comme le jaune est maintenu par les chalazes. Dans le Cheval, elle suit la direction du cordon ombilical. Jamais on me la trouve dans l’allantoïde elle-même , comme l’à dit autrefois Oken , et la chose est absolument impossible.

On peut juger, d’après les détails dans lesquels je viens d’entrer , que la colonne vertébrale étant le premier organe qui apparaît, et qui précède constamment tous les autres , à mesure que le corps continue à se développer, l’animal étant d’abord un être aquatique et un véritable Oozoaire sous le rapport tant de sa forme extérieure que de l’homogénéité de sa substance ponctiforme , enfin les organes externes ou les membres étant ceux qui se développent le plus tard , l’évolution du foetus des Mammifères ressemble, quant aux points essentiels , à ce qu’elle est dans les classes précédentes et chez l’homme. Elle coïncide même avec celle du foetus humain sous le rapport de la proportion entre les divers organes , de la grosseur énorme du foie , du mode particulier de circulation , du sang , etc. Ici donc^ encore la différence matérielle entre l’homme et l’animal se réduit presque a rien , au lieu que l’idéale est presque incalculable ; car, tandis que l’animal semble naître uniquement

(i) Emmert dit ( Reii.’s ^rcAjV, tom. X, pag. 63 ) qu’elle a aussi des connexions avec l’allantoïde; je ne l’ai jamais trouvé , et loin de là même je suis tonjours parvenu, sur l’œaf de la Chienne , à enlever le feuillet du chorion situé au dessous de la vésicale ombilicale , sans ouvrir l’allantoïde. Ce double feuillet me semble aussi naître d’une manière fort simple , et tenir , à cc que les vaisseaux pelviens qui sortent du nombril le long de l’ouraque , s’étalent en chorion les uns au dessous et les autres au dessus de la vésicule orahilicale.

49^ TRAITÉ b’AWATOMIE COMPARÉE.

pour obéir à ses instincts et satisfaire ses besoins , l’homme acquiert l’aptitude aux plus nobles facultés intellectuelles , il devient accessible aux idées d’art , de science et de religion.

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