Physiologiste italien contemporain

2. F. Laulanié (1852-1906), physiologiste français, connu surtout par ses recherches sur la circulation et sur la chaleur animale, a fait aussi d’e.xcellenls travaux d’embryologie.

3. • En trois ou quatre jours, un pinson brûle dans son corps, pour les besoins du chauffage, un poids d’oxygène égal au sien, tandis qu’il faudrait à l'homme et aux grands mammifères de cent à cent cinquante jours avant qu’ils aient consommé leur poids d’o.xygène » (L. Fredericq et J.-P. Nüel, Éléments de physiologie humaine, 6* édit., p. i85, Gand et Paris, 1910).

RESPIRATION

port avec la nécessité dans laquelle se trouvent les homœothermes de lutter contre le refroidissement commandé par la surface. Par rapport à l’unité de poids, et en raison du principe géométrique d’après lequel les surfaces croissent comme les carrés, tandis que les volumes croissent comme les cubes, un petit animal a plus de surface qu’un grand. Un petit animal perd, dès lors, par rayonnement, plus de calories par rapporta 1 kilogramme de poids qu’un gros animal de même espèce. 11 est donc nécessaire, pour le maintien de sa température, que ses combustions soient augmentées dans le même rapport. Déjà Hegnault et Reiset avaient établi que l’élimination de l’acide carbonique est en raison inverse de la taille. Mais c’est Charles Richet qui a bien mis en évidence cette relation entre les échanges gazeu.x pulmonaires et la surface de refroidissement des homœothermes. Si, dans une espèce animale, la consommation d’oxygène ou l’élimination d’acide carbonique n’est plus rapportée au kilogramme d’animal, c’est-à-dire à l’unité de poids, mais au mètre carré, c’est-à-dire à l’unité de surface, on trouve alors des chiffres sensiblement identiques pour les grands et les petits animaux.

Voici ceux que donnent à cet égard M. Hanriot et Ch. Richet:

Poids

(en kilogr.).

Espèce.

Bœufs.

CO 2 produit en 1 heure

par mètre carré.

Moutons.

Oies.

Chats.

je%48

ik’’,34

o,:ioo

Pigeons et tourterelles, l‘^oo

Les différences si considérables trouvées entre les quantités d’acide carbonique produit rapportées au poids disparaissent, on le voit, si on les rapporte a 1 element surface qui commande le rayonnement. 11 existe cependant des différences entre chaque espece. Mais, outre qu’elles sont souvent minimes, ne peuvent-elles s’expliquer par le revêtement cutané déterminant, chez les animaux à peau nue et lisse et chez ceux dont la peau est couverte de poils plus ou moins épais, une différence dans le rayonnement?

1. Cependant R. Tigebstedt et son élève K. Sondén (iSgS), dans leurs e.vpériences avec un appareil très perfectionné (voy. p. 549;, ont trouvé que l’élimination d’acide carbonique, rapportée à l'unité de surface, est plus forte chez l’enfant que chez l’adulte et, à âge et poids égaux, plus forte chez les garçons que chez les filles. Cette différence peut être due à la plus grande activité musculaire qui existe chez les garçons.

c. Influence de l’age, du sexe. — L’influence de l’âge se ramène, en définitive, à l’influence de la taille, pour des individus de mênie espèce.

Andral et GAVARRETOnt donné les chiffres suivants pour l’homme :

Poids d'anhydride Poids d’anhydride

Age. carbonique dégagé carbonique dégagé

en i'i heures. en 24 heures par kilogr. 8 ans 4'<o grammes. 19,8 grammes.

18 à 20 ans 1002 — 16,5 —

Co à 80 — 80S — 12,4 —

L’activité respiratoire est plus grande chez l’homme que chez la femme. C’est ce que montrent les chiflVes obtenus aussi par Andral et Gavarret et ceux beaucoup plus récents (1895) de Sondén et Tigerstedt. Cette difl’érence diminue graduellement et disparaît aux approches de la viellesse (Sondén et Tigerstedt).

Fig. 140. — Courbe représentant en litres (4.5, 5, 6 litres) la quantité d’oxygène consommé en 15 minutes par un sujet du poids de 80 kilogrammes aux différentes heures de la joui née (8 heures du matin à 8 heures du soir) (L. Frederico).

Les heures sont indiquées sur la ligne des abscisses, les quantités d’oxygène sur celle des ordonnées. R, R, R, repas.

d. Influence de la digestion. — Les repas exercent une grande influence sur l’activité des échanges respiratoires. A ce moment se produit une vaso-dilatation intense des glandes digestives, accompagnant leur travail sécrétoire. La mise en train de la fonction des multiples glandes de l’appareil digestif provoque ainsi un renforcement des échanges respiratoires. Les courbes de la figure 140

RESPIRATION

(d’après des expériences de L. Fredeiucq, 1882) traduisent nettement cette influence des périodes digestives.

e. Influence DE LA fréquence et de l’ampleur des mouvements respiratoires, — Si les mouvements respiraloires s’accélèrent ou si volontairement on en augmente l’amplitude, la quantité d’acide carbonique exhalé s’accroît d’abord durant 15 ou 20 minutes, puis revient à la normale.

Voici, pour prouver ce fait, quelques chiffres empruntés à des expériences faites sur l’homme par deux physiologistes anglais contemporains». Haldane et Priestlev, au moyen d’un appareil imaginé par Haldane :

Nombre

Quantité d’acide carbonique p. 100 dans l'air alvéolaire.

Sujets.

de respirations par minute.

A la fin .

de l'inspiration.

A la fin

de l’expiration .

Moyennes

Idem.

Ainsi, chez le même individu, la quantité d’acide carbonique contenu dans l’air alvéolaire ne change pas avec les variations de fréquence de la respiration, pourvu que celle-ci ne soit pas forcée.

On peut dire que l’augmentation volontaire de la ventilation pulmonaire esfimpuissante à modifier réellement les phénomènes chimiques de la respiration. C’est que le rythme des mouvements respiratoires ne règle pas la consommation d’oxygène, mais ce sont les besoins des tissus en oxygène qui commandent au contraire à ce rythme (E. Pflüger) (voy. plus loin, p. 558).

f. Influence de l’exercice musculaire. — Sous celte influence la valeur des échanges respiratoires peut devenir le triple ou le quadruple de ce qu'elle est à l’état de repos.

Déjà Lavoisier et G. Séguin, dans leurs mémorables expériences, à la fin du xviii® siècle, avaient noté cette action du travail musculaire. Voici quelques chiffres tirés des expériences de G. Voit et Pettenkofer sur l’homme :

Poids de 0'2 absorbé Poids de C02 dégagé

en 24 heures. en 24 heures.

Repos 867 grammes. 980 grammes.

Travail 1006 — 1 134 —

On a constaté en outre que le travail musculaire augmente ie quotient respiratoire qui tend vers l’unité. De ce fait on est amenéà conclure, d’après ce que l’on sait de la valeur de ce quotient (voy.

(). 552), que le muscle emprunte son énergie à la combustion des hydrates de carbone.

L’action des mouvements musculaires et de leur fréquence ne ressort pas moins des chiffres ci-dessous obtenus par N. Zuntz et Lehmann dans leurs expériences sur des chevaux :

Condition

physiologique.

Quantité d’air inspiré par minute.

Quantité

d’oxygène absorbé par minute.

Quantité d’adde carbonique exhalé par minute.

cot

Oï

lit.

lit.

lit.

Repos

Marche

Trot

On remarquera que dans ces expériences le quotient respiratoire n’a pas varié.

g. Influence du sommeil. — Pendant le sommeil les échanges respiratoires sont très diminués. La diminution de l’activité glandulaire, peut-être aussi de la vie cérébrale, mais surtout le repos musculaire, amènent une réduction d’environ un quart de la valeur des échanges respiratoires par rapport à l’état de veille et d’activité modérée. La diminution porte surtout sur le dégagement d’acide carbonique ; de telle sorte qu’on peut se demander si, dans ce cas, de l’oxygène n’est pas mis en réserve par l’organisme L

h. Influence de la température extérieure. — Chez les animaux à sang froid les combustions organiques croissent avec la température. Inversement, chez les animaux à sang chaud, les échanges respiratoires augmentent avec l’abaissement de température. C’est qu’au fur et à mesure que la température extérieure diminue, l’homœotherme, pour maintenir sa propre température constante, est capable de produire plus de chaleur. Cette faculté de régulation s’exerce par l’intermédiaire des nerfs sensibles de la peau. Les excitations de ces nerfs causées par le froid, en même temps qu’elles commandent à des phénomènes de vaso-constriction périphérique, d’où résulte une diminution de la surface de rayonnement, c’est-

1. La réalité d’un processus d’enimagasinement de l’oxygene, uans des conditions données, est prouvée par d’autres faits. Ainsi, on a constaté que les animaux en hibernation (marmottes par exemple) offrent souvent une augmentation sensible de poids : dans cet état, les marmottes (expériences de Régnault et Reiset, 1849) absorbent un volume d’oxygène bien plus considérable que le volume d’acide carbonique exhalé. D'autre part. Ch. Bouchard (1898) a vu que, chez l’homme soumis au jeûne, on peut constater des augmentations de poids de 10 à 40 grammes en une heure, dues à un excès de poids de l'oxygène absorbé sur celui de l’acide carbonique et de la vapeur d’eau exhalés. Ces augmentations de poids tiendraient à des oxydations incomplètes et vraisemblablement à la transformation de la graisse en glycogène (Ca. Bouchard et A. Desgrez, Jour/i. éephijsiol. eide palhol. génér., 1900, t. II, p. 287-242).

RESPIRATION

à-dire une moindre perte de chaleur, provoquent des combustions interstitielles plus intenses, soit par l’irritation de centres thermiques spéciaux, soit par la mise en activité de tous les centres bulbo-médullaires qui règlent le tonus des muscles. C’est surtout à l’augmentation de ce tonus (tremblement musculaire, frissons [A. Loe\y », 1889; Ch, Richet, 1889]) qu’est due la résistance au froid; chez 1 homme, dès que le frisson s’est produit, les combustions s’accroissent de 100 p. 100 (A. Loevy).

Cette influence du système nerveux dans la surproduction des échanges respiratoires amenée par le refroidissement est démontrée par le fait que, chez les animaux a moelle sectionnée ou curarisés ou anesthésiés, c est-à-dire chez tous les animaux à réactions nerveuses suspendues totalement ou très atténuées, les échanges respiratoires croissent, comme chez les poikilothermes, avec la température.

i. Influence des variations de la pression atmosphérique. — De ce que nous savons du mécanisme de l’échange d’oxygène entre l’air pulmonaire et le sang (voy. p. 543), il résulte que les variations de la pression atmosphérique doivent exercer une grande influence sur les échanges respiratoires.

1° Quels sont les eflets de l’augmentation de la pression barométrique ? Il y a dans ce cas augmentation de la tension partielle de ‘ l’oxygène.

On peut réaliser cette condition, soit en comprimant l’air ordinaire à, des pressions au-dessus d’une atmosphère, soit en augmentant la teneur de 1 air en oxygène. Les Mammifères ne supportent pas sans dangers l’air comprimé au-dessus de 15 à 20 atmosphères ; la tension partielle de l’oxygène est alors de 3 à 4 atmosphères ; à cette tension l’oxygène tue non seulement les animaux, mais les plantes et les ferments ügurés (Paul Bert); les animaux présentent des convulsions violentes analogues à celles que produit la strychnine (Paul Bert).

Malgré la suroxygénation de l’atmosphère, les échanges respira- ' toires et la quantité d oxygène contenue dans le sang n’augmentent que très peu. Déjà Lavoisier et surtout Régnault et Reiset avaient montré que la consommation d’oxygène reste la même dans l'oxygène pur ou dans 1 air ordinaire, fait confirmé par des recherches très précises de L. G. de Saint-Martin exécutées sur l’homme (1884) et de plusieurs autres expérimentateurs. De là la loi, si importante, de Pflüger (1872 1877) et de Voit (1875-1878), que ce n'est point la quantité d oxygène offerte aux tissus qui règle la consommation de l oxygène, mais que ce sont les besoins des cellules, c’est-à-dire

1. Physiologiste allemand contemporain, élève du professeur N. Zuntz.

leur activité chimique, qui déterminent cette consommation

Les hautes tensions auxquelles l’oxygène devient toxique ne sont pas atteintes dans les cloches à plongeurs, ou dans les caissons dans lesquels les ouvriers travaillent lors de la construction des ponts, des tunnels, etc. Mais, dans ces conditions, c’est le retour de l’ouvrier à l’air extérieur qui présente des dangers. La décompression doit s’effectuer très lentement. En effet, sous l’influence de l’augmentation de pression, le plasma du sang tient en dissolution une plus grande quantité de gaz (O, GO^ et surtout Az*) qu’à l’état normal. Quand la décompression se produit brusquement, le dégagement soudain de ces gaz donne lieu à des embolies, susceptibles d’arrêter la circulation dans les capillaires ; il en résulte des accidents très graves et même la mort, quand ces embolies surviennent dans la moelle ou dans le bulbe, dans le cœur, dans les poumons. Une décompression lente, au contraire, permet l’élimination progressive par le poumon de l’excès de gaz dissous dans le sang. Des équilibres successifs s’établissent, grâce au temps, entre l’air alvéolaire et le sang venu du ventricule droit ; dès lors, le danger des embolies gazeuses est écarté.

2“ Voyons maintenant ce que deviennent les échanges respiratoires dans le cas de diminution de la pression atmosphérique. On a reconnu qu’ils sont incompatibles avec une tension partielle de l’oxygène qui tombe à 3 p. 100 d’atmosphère, c’est-à-dire de

76 X ,][qq— millimètres Hg. Cette tension correspond, en effet,

à la tension de dissociation presque complète de l’oxyhémoglobine, à 37® (voy. p. 319). Par suite, la formation de l’oxyhémoglobine dans les poumons devient très difficile et bientôt l’oxygène manque aux tissus. Au-dessus de cette valeur l’échange d’oxygène entre l’air et le sang sera possible, mais il pourra être insuffisant. C’est ce qui arrive lorsqu’on place les animaux dans une atmosphère où l’on fait descendre la tension partielle de l’oxygène au-dessous de sa valeur normale, soit 20,9 p. 100 d’atmosphère, c’est-à-dire 159 milMmètres de mercure.

Celte diminution de la tension partielle de l’oxygène est réalisée soit en diminuant la proportion centésimale de ce gaz dans une atmosphère maintenue à la pression normale de 760 millimètres de mercure, soit en laissant à l’atmosphère ambiante la composition de l’air ordinaire et en faisant baisser la pression générale du mélange. La tension partielle d’oxygène à

10 p. 100 d’atmosphère, c’est-à-dire de76 millimètres j, sera obtenue,

par exemple, soit en réduisant à 10 p. 100 la teneur en oxygène du mé-

1. La notion première de cette loi est due à Rosenthal * (1862).

2. En effet, comme il a été dit p. 33g, l’azote se dissout dans le sang proportionnellement à sa tension.

*J. RosENTHAt,, physiologiste allemand contemporain, professeur à l'Université d'Erlangen.

RESPIRATION

lange gazeux maintenu à la pression de 760, soit en soumettant l’air normal (à, 20,9 p. 100 d’oxygène) de l’enceinte à une dépression de 363 millimètres Hg^.

A celte tension partielle d’oxygène, la teneur du sang artériel en oxygène tombe au-dessous de la normale; les Mammifères commencent déjà à avoir de la gêne et à ressentir les phénomènes du mal d'altitude.

On sait que, lorsque l’homme fait des ascensions en montagne ou en ballon, il arrive qu’il soit pris d’un malaise particulier, caractérisé par de la céphalalgie, des congestions veineuses pouvant aboutir à des épistaxis ou même des hémoptysies et des gastrorragies, de l’accélération de la respiration, de l’accélération et de la faiblesse du pouls, allant jusqu’à la syncope et pouvant, si la dépression est assez basse, aboutir à la mort

Le mal des montagnes, dépendant d’ailleurs, comme toute réaction biologique, en outre de sa cause propre, des susceptibilités des individus, se montre à des hauteurs moindres que le mal des aéronautes. Cela se comprend de soi, puisque les ascensions en montagne exigent un travail musculaire énergique, qui nécessite une grande consommation d’oxygène. A 3 000 mètres, alors que la tension partielle de l’oxygène dépasse 13 p. 100 d’atmosphère, il est des ascensionnistes qui souffrent déjà. Au Mont Blanc, où la pression atmosphérique est encore de 418 millimètres de mercure et où la tension partielle de l’oxygène est de 11,5 p. 100 d’atmosphère, peu de personnes échappent au mal.

Quelle est la cause de ces accidents? Il ne semble pas que l’on puisse les rapporter à l’effet mécanique de la dépression barométrique, puisque la respiration d’un mélange très riche en oxygène, à des pressions inférieures à celle de 262 millimètres de mercure, à laquelle les deux aéronantes français Crocé-Spinelli et Sivel trouvèrent la mort, retarde ou empêche les accidents. Un facteur essentiel paraît être la diminution de la tension partielle de l’oxygène. On constate en effet que, pour de telles tensions, comme nous l’avons dit, la quantité d’oxygène du sang artériel diminue®. C’est pourquoi Paul Bert avait rattaché tous les malaises et accidents du mal des

1. D’après le principe donné page 3i8, en note, on a, en effet : tension partielle d’oxygène dans un air normal à 363 millim. Hg = 363 = 76 millim. Hg.

2. Dans une ascension aéronautique célèbre (i5 avril 1875), Crocé-Spinelli et Sivel trouvèrent ainsi la mort. Seul, Gaston Tissandier survécut après avoir perdu connaissance. Les trois aéronautes s’étaient élevés à 8600 mètres. A celte hauteur, la tension de l’o.xygène est de 52 millimètres de mercure, soit 7 p. 100 d'atmosphère.

3. Cependant les combustions organiques ne sont pas ralenties, nouvelle preuve en faveur de la loi de PflOger mentionnée plus haut (voy. p. 558). Il résulte aussi de ce fait que la quantité d’oxygène normalement absorbée dépasse de beaucoup les besoins de l’organisme; par suite, elle peut être considérablement diminuée, sans devenir insuffisante. Comme l’a soutenu A.Mosso, il y a donc une respiration de taxe, grâce à laquelle justement l’organisme reste indépendant, dans une mesure assez large, des variations de la pression atmosphérique.

montagnes à l’insuffisance de l’absorption d’oxygène [anoxhémie de .louRDAXET^ 1861). Et cette explication paraissait d’autant plus juste que par la respiration d’oxygène pur on était parvenu soit à prévenir, soit à combattre les accidents en question (Paul Pert). — Sans doute on peut remarquer que, pour des pressions tombant à la moitié de la pression atmosphérique et même encore plus basses, la dissociation de l’oxyhémoglobine ne porte que sur une très petite fraction de ce corps, comme l’ont montré les recherches si précises deliÜFNER sur la tension de dissociation de l’oxyhémoglobine (1881- 1889). Ce n’est donc pas parce que, sous l’influence de la dépression croissante, l’oxygène se sépare de l’hémoglobine, qu’il y a anoxhémie. 11 faut recourir à une autre explication. On a pensé que, dès que la tension partielle de l’oxygène est inférieure à 12 p. 100 dans l’atmosphère extérieure, la vitesse d’absorption de ce gaz n’est plus suffisante pour satisfaire aux besoins chimiques de l’organisme, surtout quand ces besoins augmentent en raison de l’activité musculaire (le mal d’altitude survient plus vite dans les excursions en montagne que dans les ascensions en ballon ou dans les expériences de laboratoire avec l’air raréfié). On conçoit en effet que l’excès de tension de l’oxygène de l’air sur la tension de ce gaz dans le sang doit être un facteur prépondérant dans la vitesse d’absorption de ce gaz.

Cette théorie de l’anoxhémie n’est cependant pas universellement admise. D’après A. Mosso, c’est en acide carbonique que le sang s’appauvrit dans les régions élevées. De ce déficit ou acapnie^ (de axaTr^o;, sans fumée) résulte une moindre excitation des centres respiratoires, l’acide carbonique étant l’excitant normal de ces centres. Delà, d’ailleurs, la respiration périodique que l’on observe sur les hautes montagnes. — On a fait observer que, l’anhydride carbonique se produisant sans cesse dans les tissus, il n’est point facile de comprendre comment l’abaissement de la pression atmosphérique pourrait diminuer sa tension dans l’organisme. Si des inhalations de ce gaz paraissent soulager des animaux soumis à l’action de l’air raréfié, c’est que ces inhalations vont exciter les centres respiratoires.

Au total, nous ne possédons pas encore d’explication satisfaisante du mal des altitudes.

E. Indépendance relative des échanges respiratoires et de la teneur du sang en hémoglobine. — L’étude de l’influence des variations de la pression extérieure sur les échanges respiratoires montre l’indépendance relative de ces échanges par rapport à la

1. .Tourdanet (iSiS-iSgi), médecin français qui vécut longtemps au Mexique et y conçut l'idée première de l'explication du mal des montagnes que P. Hert devait faire sienne en l’approfondissant.