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Développement de l'embryon ou fœtus. — Développement des tissus. — Pendant que les annexes du fœtus, dont nous nous sommes jusqu'à présent exclusivement occupés, parcourent les diverses phases de leur évolution, la tache embryonnaire, devenue le corps de l'embryon, s'accroît en même temps; les divers tissus et les divers organes prennent naissance et se développent. Au bout de neuf mois, l'enfant, expulsé au dehors de l'utérus, par l’acte physiologique de l'accouchement, continuera et achèvera son accroissement durant la période de l’enfance et de l’adolescence. L'étude du développement embryonnaire a été de nos jours l’objet d’études nombreuses, et elle forme aujourd’hui à elle seule une branche importante de l’anatomie, sous le nom d’anatomie du développement ; nous rappellerons seulement d’une manière rapide l’origine et la formation des principaux organes.
Formation du système nerveux. — Le système nerveux céphalo-rachidien est le premier système organique qui se dessine sur l’area germinativa, ou tache germinative de l'embryon, alors que celle-ci n’est encore formée que d’une couche de cellules interposée entre le feuillet externe et le feuillet interne du blastoderme.
La couche de cellules interposée entre Le feuillet externe et le feuillet interne du blastoderme présente bientôt, dans son centre, une partie plus claire (ligne primitive), entourée de deux saillies longitudinales obscures, qui tiennent à l'accumulation du blastème sur les bords de la ligne primitive. Cette ligne claire et les deux marges plus obscures qui l’entourent forment, dans leur ensemble, une sorte de gouttière dont le fond est représenté par la partie claire. Les marges obscures, désignées sous le nom de lames dorsales, marchent bientôt à la rencontre les unes des autres, et se soudent sur la ligne médiane : ainsi se trouve constituée la moelle épinière, d’abord creuse dans son intérieur, et qui peu à peu deviendra pleine par les progrès du développement. A son extrémité antérieure, le système nerveux primitif présente un léger renflement, premier vestige du cerveau. Sur ce renflement qui s’accroit, se dessinent bientôt trois bosselures désignées sous le nom de cellules cérébrales, et qui, en s’accroissant très-mégalement, donneront naissance aux diverses parties de l’encéphale.
La cellule cérébrale antérieure augmentera considérablement de volume, et donnera successivement naissance aux hémisphères cérébraux, aux ventricules latéraux, à la couche optique, aux corps calleux, à la voûte à trois piliers. Ces changements commencent vers la fin du premier mois; vers le quatrième, toutes les parties sont nettement dessinées, et les lobes cérébraux, qui continuent à croître, recouvrent bientôt en ar-
rière les portions de l’encéphale, qui ont pris naissance aux dépens des deux autres cellules. Ainsi, au cinquième mois, les tubercules quadrijumeaux sont recouverts par l’accroissement des hémisphères cérébraux, et le cervelet l’est au septième mois. Les circonvolutions commencent à se dessiner sur les hémisphères vers le quatrième mois.
La cellule cérébrale moyenne était la plus considérable des trois dans l'origine, mais elle augmentera beaucoup moins que les autres : elle donne naissance aux tubercules quadrijumeaux et à l’aquedue de Sylvius. La division sur la ligne moyenne de la cellule cérébrale moyenne (pour former les tubercules quadrijumeaux) ne se dessine nettement que vers le cmquième ou le sixième mois de la vie intra-utérine.
La cellule cérébrale postérieure donnera naissance à la protubérance, au bulbe et au cervelet. Ce dernier se forme vers le troisième moïs. Sur les confins du bulbe et de la protubérance on voit s'élever deux lames qui, se recourbant l’une vers l’autre, se rejoignent et représentent un pont nerveux, formant la paroi supérieure du quatrième ventricule, et origime première du cervelet. Les feuillets superficiels du cervelet n’apparaissent que vers la fin de la vie intra-utérine.
Les méninges qui entourent la moelle et le cerveau se développent en même temps que le système nerveux. Vers le troisième mois, on les apercoit distinctement sur l’encéphale. La pie-mère est celle qui apparaïñt première ; on peut la distinguer au bout de la huitième semaine.
Les nerfs naissent partout où nous les trouvons. Il n’est pas exact de dire qu’ils se développent de la moelle et du cerveau par une sorte de bourgeonnement analogue à la pousse des végétaux. Il n’est pas exact non plus de dire qu’une fois formés ils se dirigent vers la moelle ou le cerveau. Leur formation se fait sur place, aux dépens du blastème général. Il en est de même du système du grand sympathique.
Formation des organes des sens. — Le développement de lorgane de là vue, de l’organe de l’ouie et de l’organe de l’odorat est en connexion intime avec celui de l’encéphale. L’organe se forme autour de la portion essentielle du sens, qui est l’expansion périphérique du nerf de sensation, et cette expansion périphérique n’est elle-même, dans le principe, qu’une sorte de prolongement des cellules cérébrales.
Les deux yeux résultent de la subdivision d’une cellule, d’abord unique, sorte de prolongement creux de la cellule cérébrale antérieure. Lorsque les deux cellules oculaires sont une fois formées, leur paroi antérieure, de nature nerveuse comme la paroi postérieure, se réfléchit au dedans de l’œil; c’est de l’adossement de ces parois que résulte la formation de la rétine. Les autres parties de l’œil se développent ensuite en dehors et en dedans, aux dépens du blastème environnant. Ainsi se trouvent constituées, d’une part, la sclérotique et la cornée, et, de l’autre, la choroïde, l'iris et les milieux transparents de l’œil. La choroïde est d’abord continue, et l'iris est, par conséquent, imperforé : au septième mois,
la portion de choroïde correspondante à la pupille (membrane pupillaire) disparaît.
Jusqu'au commencement du troisième mois, la peau couvre les yeux. A partir de ce moment, elle s’amincit et prend l’apparence de la conjonctive. Au commencement du troisième mois également, les paupières apparaissent, au-dessus et au-dessous du globe de l’æil, sous forme de petits bourrelets cutanés, qui vont se développant, et finissent , vers le quatrième mois, par recouvrir le globe de læil.
L’organe de l’olfaction consiste dans une excroissance de la cellule cérébrale antérieure qui forme le nerf et le renflement bulbaire olfactif, creux dans l’origine; l’autre partie de l'appareil, c’est-à-dire la membrane muqueuse nasale, procède du système cutané, dont une portion se trouve emprisonnée dans la face par le développement des os de cette région.
L'organe de l’ouie procède de la cellule cérébrale postérieure, d’abord sous forme de cellule auditive. Cette cellule formera l’oreille interne nerveuse et membraneuse, et autour d’elle se développeront les parties os- * seuses qui la contiennent. Vers le troisième mois, on distingue déjà les canaux semi-circulaires et le limacçon, et aussi les vestiges du conduit auditif externe et du pavillon. Mais ce conduit, ainsi que la cavité du tympan, sont formés par la croissance et le développement des diverses parties de la face.
Développement du système osseux, du système musculaire, des diverses parties de la face et des parois du tronc; développement de la peau. — Le système osseux se développe de très-bonne heure. A peine le système nerveux s'est-il montré, au milieu de la tache germinative, sous forme d’une gouttière allongée, qu’on aperçoit en dehors d’elle et de chaque côté une série de petites plaques quadrilatères très-rapprochées, qui, se soudant vers la partie moyenne et en avant de la moelle épinière , forment les corps des vertèbres. Un peu plus tard, les lames vertébrales se forment dans le blastème postérieur à la moelle; elles se réunissent entre elles sur la ligne moyenne et sur les côtés avec les corps des vertèbres, et le canal rachidien se trouve constitué. Les côtes et le sternum apparaissent plus tard que la colonne vertébrale. Lorsque les cavités ventrales et pectorales se sont formées par l’incurvation des bords de l’embryon et que l’ombilie est nettement formé, on voit apparaître les lignes costales et la plaque sternale, dans le blastème interposé entre la paroi cutanée et la paroi muqueuse de l'embryon. Les côtes et le sternum apparaissent vers la sixième semaine.
Le crâne n’est qu'un développement plus considérable des vertèbres supérieures de la colonne vertébrale. À une certaine période du développement, on reconnaît que ses premiers vestiges correspondent à trois centres principaux, qu'on a désignés sous les noms de vertèbre occipitale ou basilaire, vertèbre sphénoïdale postérieure, vertèbre sphénoïdale antérieure. Les divers os du cräne se forment ensuite par les progrès du
développement, et par des formations ultérieures qui restent à l’état d'os distincts ou qui se soudent aux précédents.
Les diverses parties de la face, celles du cou, celles du tronc, se développent dans le blastème interposé entre les feuillets cutanés et muqueux du blastoderme. Tandis que les côtés de embryon se recourbent vers le centre de l’œuf, en formant des lames continues, pour circonscrire les cavités ventrales et pectorales, les lames qui correspondent aux côtés du cou et de la face ne sont pas réellement des lames, mais des tubercules au nombre de quatre, qui, en se développant et en se portant vers la partie centrale de l’œuf, interceptent entre eux des fentes. Dans les parties pleines ou tuberculeuses, désignées sous le nom d’arcs branchiaux, se développent les mâchoires avec les dents, la langue, les parties molles de la face, l’os hyoïde, le larynx. les parties molles du cou. Les cavités naturelles de la face sont formées par la persistance des fentes viscérales, diversement configurées après le développement des tubercules faciaux. La première fente branchiale forme d’abord une sorte de cloaque, commun à la bouche et aux fosses nasales, qui se délimite bientôt par le développement des os maxillaires et de la cloison nasale. De la seconde fente dérivent, par la soudure antérieure des tubercules qui la bordent, la cavité du tympan et le conduit auditif externe. L'espace qui séparait les tubercules branchiaux dans la région du cou disparaît sans laisser de trace.
Les os du bassin apparaissent, comme ceux du tronc, du crâne et de la face, vers la partie inférieure du tronc, dans le blastème intermédiaire aux feuillets du blastoderme.
Les membres se montrent, vers la fin du premier mois, sous la forme de petits tubercules, de chaque côté du tronc. A cette époque, on peut déjà distinguer une partie aplatie et terminale, qui correspondra au pied et à la main. A la sixième semaine, les membres se sont allongés, et la partie aplatie et terminale présente quatre échancrures, qui indiquent la séparation des doigts et des orteils. Déjà, à cette époque, on peut distinguer les vestiges des os, ou plutôt, comme presque partout, des cartilages temporaires qui vont bientôt être envahis par l’ossification.
Les membres supérieurs se développent plus rapidement que les inférieurs.
Les muscles se dessinent dans le blastème du tronc et des membres, et dans les points qu'ils doivent occuper, vers la huitième semaine. On apercoit d’abord les muscles des gouttières vertébrales, un peu plus tard ceux du cou, puis les muscles du ventre, un peu plus tard ceux des membres, et plus tard ceux de la face.
La peau se développe aux dépens du feuillet externe de la vésicule blastodermique, qui limite de toutes parts la surface externe de l’embryon; on peut même envisager ce feuillet comme la peau primordiale. Dès le deuxième mois de la vie intra-utérine, on distingue à sa surface les cellules aplaties et polygonées de l’épiderme; vers le troisième mois,
on distingue dans son épaisseur les glandes qui lui sont propres, et les ongles commencent à apparaître à l’extrémité des doigts. Les papilles de la peau se font voir vers le quatrième mois. Le système pileux se montre vers la même époque, sous forme d’un duvet lanugineux, qui fait place, vers le sixième mois, aux sourcils, aux cils et aux cheveux.
Développement du tube digestif, du foie, du pancréas, des poumons. — Le tube digestif communique d’abord largement avec la vésicule ombilicale, et, un peu plus tard, avec la vésicule allantoïde (Voy. & 406 et 407). Lorsque l’embryon représente une sorte de nacelle, le tube digestif se présente d’abord sous la forme d’une gouttière ouverte. Quand l’ombilie s’est formé, le sac intestinal, enserré dans le corps de l'embryon, représente un canal terminé en cul-de-sac du côté céphalique et du côté caudal de l'embryon, et communiquant avec la vésicule ombilicale et avec la vésicule allantoïde. La communication de l'intestin avec la vésicule ombilicale a lieu dans un point de l'intestin qui correspond à peu près à la terminaison de l'intestin grêle; quant à la communication avec la vésicule allantoïde, qui se développe plus tard, elle a lieu avec la portion anale de l'intestin (Voy. $ 407). Plus tard, les communications de l’intestin avec les deux vésicules précédentes s’oblitèrent, et l'intestin représente un tube fermé de toutes parts. D'abord rectiligne, ce tube se soulève bientôt et ne tarde pas à former des anses, maintenues en arrière par un feuillet de nouvelle formation qui constituera le mésentère en se développant. Le cul-de-sac du tube intestinal, correspondant à l'extrémité céphalique de l'embryon, se renfle et forme l’estomac.
La membrane muqueuse de l'intestin n’est autre que le feuillet interne de la vésicule blastodermique, qui se modifie dans sa structure. A sa surface apparaît l’épithélium cylindrique, et, dans son épaisseur, les villosités et les glandes. Les muscles qui doublent la muqueuse du tube digestif, la membrane séreuse qui recouvre l'intestin, ainsi que la cavité abdominale qui se forme, proviennent du blastème qui s’est accumulé entre les deux feuillets du blastoderme.
C’est également aux dépens du blastème intermédiaire que se développe l’œsophage, lequel, terminé d’abord par deux extrémités closes, s’ouvre bientôt, d’une part, dans l'estomac, et de l’autre dans la bouche. La continuité entre la muqueuse intestinale et l’enveloppe cutanée externe se trouve établie par en haut. Du côté de son extrémité inférieure, le tube digestif se trouve en rapport avec une dépression de l’enveloppe cutanée (dépression rectale); bientôt la cloison qui sépare le fond de cette dépression de l'extrémité inférieure de l'intestin disparaît. La conünuité entre la muqueuse intestinale et l'enveloppe cutanée se trouve établie par en bas.
Le foie et le pancréas se développent dans le blastème intermédiaire aux deux feuillets du blastoderme, et dans le voisinage du tube digestif. Plus tard, on apercçoil dans la masse glanduleuse un prolongement intes-
tinal, qui n’est autre que le canal excréteur. Ce canal excréteur s’abouche avec les canaux plus fins qui se sont développés dans l'épaisseur de la glande.
La trachée et les poumons apparaissent aussi, d’une manière isolée, dans le blastème intermédiaire, et les communications avec le pharynx s’établissent ensuite et de très-bonne heure.
Développement des organes génitaux urinaires. — Le développement des organes génitaux urinaires s’accomplit, comme celui de presque toutes les parties dont nous avons parlé jusqu'ici, aux dépens du blastème intermédiaire aux deux feuillets du blastoderme. Les parties génitales externes et les parties génitales internes se développent à peu près simultanément, mais isolément, et leur réunion n’a lieu qu’ensuite. Vérs la fin du premier mois, les organes génitaux urinaires internes commencent à se montrer, les organes génitaux urinaires externes apparaissent environ une semaine plus tard.
Le long de la colonne vertébrale, on voit d’abord apparaître deux corps allongés, auxquels on donne le nom de corps de Wolf, ou de faux reins. Ces organes mesurent bientôt toute la longueur de la cavité thoracoabdominale. Ces corps sont des organes transitoires, indépendants des organes urinaires et génitaux internes, et destinés sans doute à jouer un rôle dans les premières périodes de la nutrition; mais ce rôle n’est pas très-bien connu. Les corps de Wolf, essentiellement formés de faisceaux de tubes, terminés en cul-de-sac, représentent de véritables glandes. Ils sont pourvus d’un canal excréteur, qui s'ouvre à l'extrémité inférieure de l'intestin. Vers la fin du second mois ils s’atrophient. Dans leur voisinage avait déjà commencé à se développer le testicule chez l’homme et l’ovaire chez la femme. Quand les corps de Wolf ont disparu, ceux-ci s’accroissent rapidement.
L’ovaire de la femme et le testicule de l’homme ont, dans l’origine, la même position. Le canal excréteur de l’ovule (trompe) et le canal excréteur du sperme (canal déférent) se forment isolément, et il est un moment où il est impossible de distinguer les sexes; d’autant plus que, dans leur formation, les organes externes de la génération se présentent, dans l’origine, sous le même aspect. Plus tard, le canal déférent sé joint au tesüicule, tandis que la trompe reste indépendante du côté de son pavillon.
Le rein a commencé à se montrer peu de temps après le corps de Wolf, et au-dessus des testicules ou des ovaires; l’uretère s’est également développé de son côté, et s’est promptement réuni avec le rein d’une part et avec la vessie d'autre part.
La vessie, ainsi que nous l’avons dit plus haut (Voy. $ 407), n’est dans l'origine qu’un simple renflement du pédicule de l’allantoïde. Lorsque ce pédicule s’est transformé en un cordon fibreux, la vessie est réellement constituée ; elle tient encore à l’ombilic et y tiendra d’une manière permanente, par l'intermédiaire de l’ouraque. La vessie, n'étant qu’un renfle-
ment de lallantoïde, communique, dans le principe, avec le rectum dans ce qu’on appelle le cloaque, point dans lequel viennent aussi aboutir les trompes et les canaux déférents. Plus tard, il s’établit un eloisonnement entre le rectum et la vessie ; la portion prostatique et la portion membraneuse de l’urètre prennent naissance; la portion membraneuse s’abouche avec la portion spongieuse de l’urètre, qui s’est formé, de son côté. comme les autres parties externes de la génération.
Les deux trompes de la femme se réunissent par l'extrémité opposée au pavillon ; le point de jonction se renfle, une cloison se développe entre le rectum et cette partie renflée, et l’utérus se trouve constitué; l'utérus communique bientôt avec le vagin, qui s’est développé isolément.
Les canaux déférents de l’homme ne se réunissent point ensemble : il se forme aussi une cloison entre eux et l'intestin ; bientôt ils ne s’abouchent plus dans le cloaque, mais dans la portion prostatique de l’urètre qui s’est développée pendant le cloisonnement ; les vésicules séminales, qui ont pris naissance dans le blastème voisin, se sont réunies à eux.
Les organes externes de la génération se développent dans la couche de blastème sous-jacente au feuillet externe du blastoderme, c’est-à-dire dans le voisinage de la surface. Leur développement marche de pair avec celui des organes génitaux internes. On apercoit d’abord un petit soulèvement au-dessous de la région caudale de l'embryon. Cette éminénte ovalairé se développe ensuite davantage sur les côtés, de manière que le centre présente bientôt une dépression (dépression anale). Le fond de cette dépression communique promptement avec l'extrémité inférieure de l’intestin par résorption de la cloison qui les sépare (Voy. plus haut), et le cloaque est constitué. Les deux éminences qui bordent la dépression anale continuent à s’accroître; elles formeront plus tard les corps caverneux de la verge chez l’homme, et, chez la femme, le clitoris, les racines du clitoris et les petites lèvres. À ce moment, les organes de la génération et l'extrémité du tube digestif communiquent largement. Plus tard, les éminences qui forment les corps caverneux de la verge de l’homme se soudent d’abord du côté de la face dorsale, et il en résulte une gouttière allongée, dont les bords se recourbent en dessous et se joignent sur la ligne médiane pour former un canal, qui deviendra la portion spongieuse de l’urètre. La portion membraneuse et la portion prostatique de l’urètre se sont formées dans le même temps, et ont établi la séparation de l’appareil intestinal et de l'appareil urinaire, et en même temps la continuité de la vessie avec l’urètre. Chez la femme, les corps caverneux se développent beaucoup moins : ils ne se soudent que par la partie dorsale pour former le clitoris; la gouttière inférieure persiste et correspond aux petites lèvres.
A mesure que les corps caverneux de la verge de l’homme se développent, ils tendent à remonter du côté de l’ombilic ; la fente du cloaque se soude en partie, forme le périnée, et l’anus se trouve isolé. Lorsque les
bords de la gouttière que forment les corps caverneux se rejoignent en dessous pour former lurètre, la fente assez étendue qui existe encore en avant du périnée se soude et forme le scrotum. Les corps caverneux de la femme, indépendamment de ce qu'ils se développent beaucoup moins, n'ont pas de tendance à se porter par en haut. La cloison périnéale se forme, et en même temps la eloison recto-vaginale; le vagin se trouve dès lors isolé du cloaque. Quant à la portion qui correspond au scrotum de l’homme, elle persiste à l’état de fente et constitue l’ouverture vulvaire.
Il résulte de ce mode de développement des organes externes de la génération de l’homme et de la femme, qu’à une certaine période du développement, ilest impossible de distinguer nettement les sexes. Tant que les deux corps caverneux ne se sont pas réunis en dessous pour former l’urètre, et tant que la fente scrotale ne s’est pas soudée pour former la poche des bourses, la confusion est possible. Lorsque, par suite d’un arrêt de développement, la formation de la portion spongieuse de l’urètre n’a pas lieu, c’est-à-dire lorsque la soudure inférieure des corps caverneux fait défaut, et lorsqu’en même temps la fente scrotale persiste chez l’homme, celui-ci offre les apparences de l’hermaphrodisme. Lorsque, chez la femme, les corps caverneux, très-développés, ont donné naissance par la soudure inférieure des bords de leur gouttière à la portion spongieuse de l’urètre, celle-ci présente également les apparences de l’hermaphrodisme. Mais l’hermaphrodisme est apparent et non réel. Ce sont les testicules ou les ovaires qui déterminent le sexe , et donnent à l’ensemble général de l'individu les caractères qui lui sont propres. Le véritable hermaphrodisme serait celui où non-seulement les organes externes de la génération, mais aussi les testicules, les ovaires, les canaux déférents et les trompes existeraient sur un seul et même individu, ce qui ne s’est jamais vu (Voy. $ 397).
Développement des tissus. — Nous avons vu précédemment que les premiers phénomènes du développement de l'être nouveau commencent par la segmentation du jaune, c’est-à-dire par la formation de cellules qui se multiphent suivant un mode spécial. C’est de ces éléments primitifs, c’està-dire de ces cellules, que dérivent tous les tissus de l’être organisé. I y a donc un temps où l'embryon est formé d'éléments anatomiques embryonnaires ou de cellules; c’est pour, cette raison qu’on donne quelquefois à l’étude histologique du développement le nom de fhéorie cellulaire.
Les cellules embryonnaires du développement se multiplient suivant des modes divers. Les premières cellules qui apparaissent se développent de toutes pièces au sein du liquide ou blastème qui constitue le jaune.
Cette formation libre ou spontanée des cellules se rencontre aussi à une période plus avancée du développement. Ce mode de multiplication ou de génération des cellules (désigné par M. Robin sous le nom de généralion par énferposition) consiste dans l'apparition d'éléments anatomiques
entre ceux déjà existants, et semblables à eux, aux dépens du blastème fourni par les vaisseaux : blastème modifié sans doute par les éléments que ces vaisseaux sillonnent. Le mode de génération des cellules par apposition est analogue au précédent : c’est encore une formation spontanée de cellules à l’aide du blastème fourni par les vaisseaux des tissus existants. Ce mode de génération s’observe aux surfaces (peau, séreuses, muqueuses , surfaces glandulaires). Les éléments le plus anciennement formés tombent et sont remplacés par les éléments nouveaux.
Mais les cellules nouvelles ne prennent pas seulement naissance d’une manière spontanée et aux dépens du blastème général, elles procèdent souvent de cellules déjà existantes. Tantôt il se forme par segmentation, dans l’intérieur d’une cellule, une quantité plus ou moins considérable de cellules filles, qui s’accroissent et qui deviennent libres à leur tour, par disparition de la membrane de la cellule mère qui les entourait ; tantôt i] se forme sur un point d’une cellule une sorte de hernie ou cul-de-sac qui se sépare de la cellule mère par un cloisonnement ; tantôt une cellule mère s’étrangle par sa partie moyenne , et les deux parties situées de chaque côté de l’étranglement deviennent libres par l’amincissement progressif et la disparition de l’éfranglement, etc.
Certains tissus de l’économie se présentent, toute la vie durant, à l’état embryonnaire ; les éléments de ces tissus consistent, par conséquent, en cellules. Ces cellules, d’ailleurs, peuvent être sphériques ou plus ou moins déformées. Elles sont sphériques dans la lymphe, dans le chyle, dans les couches profondes de l’épiderme, dans le tissu adipeux, dans le lait, dans le mucus, etc.; elles sont polygonées dans les couches moyennes de l’épiderme, dans le foie; polygonées ou cylindriques dans les divers épithéliums; discoides dans le sang (globules du sang), etc. — Mais dans la plupart des tissus de l’économie, les cellules se transforment pour donner naissance aux éléments nerveux, musculaires, cellulaires, vasculaires, élastiques, fibreux, cartilagineux, osseux. Ici deux doctrines sont en présence : suivant les uns, les tissus dont nous venons de parler prennent naissance par les métamorphoses successives des cellules, en vertu desquelles ces cellules accolées s’allongent, perdent peu à peu par résorption et dans des directions déterminées les parois par lesquelles elles se correspondent, et ainsi se trouveraient constituées les fibres des tissus musculaire , cellulaire , fibreux, les tubes nerveux et les réseaux vasculaires initiaux ; cette manière de voir est celle de l’école allemande inaugurée par Schwann. Suivant d’autres (MM. Lebert et Robin), les éléments anatomiques définitifs des tissus ne résultent point de la métamorphose des éléments embryonnaires ; les éléments nouveaux ne feraient que prendre la place des éléments primordiaux. En d’autres termes, ce serait aux dépens du blastème résultant de la fluidification spontanée des cellules élémentaires que naïtraient les divers éléments des tissus. Les cellules embryonnaires ne seraient que des éléments transitoires qui disparaitraient
par dissolution, et le tissu nouveau se formerait au fur et à mesure que le tissu primitif disparait.
Chacune de ces doctrines a pour elle un certain nombre de faits qui plaident en sa faveur. Ge serait nous écarter du plan de cet ouvrage que d’entrer dans la discussion de ce problème d’histologie, qui est loin d’ailleurs d’être résolu.
Dimensions et poids du fœtus aux diverses époques du développement, — L'activité du mouvement de nutrition est d'autant plus grande qu'on se rapproche davantage de l’époque de la conception. Haller observe qu'à la fin du premier jour de l'imcubation l'embryon d'oiseau est quatrevingt-dix fois plus pesant qu'il ne l’était au commencement de ce jour ; tandis qu’au vingt et unième jour de l’incubation (c’est-à-dire au dernier), l’aceroissement de l’animal est six cents fois moins considérable que celui du premier jour, car il n’a guère augmenté, durant les dernières vingt-quatre heures, que d’un sixième de son poids. Il en est de même pour les mammifères. Les premières formations embryonnaires s’accomplissent avec une extrême rapidité, et c’est là surtout ce qui rend difficile l’étude des premières phases du développement.
L'œuf n’a pas 1 millimètre de diamètre , au moment où il arrive dans l'utérus. Quinze ou vingt jours plus tard, c’est-à-dire à la fin du premier mois du développement, l'embryon a déjà près de 1 centimètre de longueur, et l'œuf est par conséquent mille fois plus volumineux, au moins, qu'il ne l’était à son arrivée dans l'utérus. Au bout de la cinquième semaine, l'embryon a environ 1 centimètre 1/2, et sa tête, alors bien distincte , mesure à peu près la moitié de sa longueur. Le fœtus de six semaines à 2 centimètres ; il s’isole nettement de ses annexes, et le cordon qui commence à établir ses rapports avec le chorion et avec l'utérus a déjà 1 centimètre de longueur. Le fœtus de deux mois à près de 3 centimètres ; celui de deux mois et demi a 4 centimètres 1/2 et pèse près de 50 grammes. Le fœtus de trois mois à 10 centimètres de longueur et pèse 80 grammes ; celui de quatre mois a 18 centimètres de longueur et pèse 200 grammes ; celui de cinq mois a 25 centimètres de longueur et pèse 400 grammes; celui de six mois a 35 centimètres de longueur et pèse 700 grammes ; celui de sept mois a 40 centimètres de longueur et pèse de 1,200 à 1,300 grammes ; celui de huit mois a 45 centimètres de lonsueur et pèse de 2 kilogrammes à 2 kilogrammes 1/2; celui de neufmois a 48 ou 50 centimètres de longueur et pèse 3 ou 4 kilogrammes.
Les nombres que nous venons de transcrire ne sont que des moyennes; ils peuvent varier aux diverses périodes de l’évolution. L'enfant qui vient au monde peut mesurer 60 centimètres de longueur et peser jusqu'à à ou 6 kilogrammes, comme aussi il peut être beaucoup plus petit et ne peser que 2 kilogrammes ou 2 kilogrammes 1/2.
Cireulation du fœtus. — Pendant que les organes et les tissus de l’embryon apparaissent, l’appareil vasculaire sanguin se développe également. Nous aurions pu étudier l’évolution de ce système dans le chapitre précédent; mais nous avons préféré rapprocher cette étude de celle de la circulation fœtale, celle-ci variant aux diverses périodes du développement, à mesure que l’appareil dans lequel ciréule le sang se modifie et se perfectionne.
Première circulation. — Les premiers vestiges de l’appareil vasculaire sanguin se montrent de très-bonne heure et presque aussitôt que la moelle épinière. Ces vestiges se développent dans la couche de blastème qui se dépose entre les deux feuillets de la vésicule blastodermique, et sur les confins de la tache germinative. C’est vers le quinzième jour que se montrent les premiers rudiments de circulation. Ils consistent d’abord en vaisseaux appliqués sur le feuillet interne de la vésicule blastodermique. Ces vaisseaux forment sur cette membrane un cerele à peu près complet (sinus terminal), d’où partent, d’un côté des rameaux qui communiquent avec le corps de l'embryon, et, de l’autre , d'autres rameaux qui recouvrent toute l’étendue du feuillet interne de la vésicule blastodermique, lequel devient bientôt la vésicule ombilicale. Du côté de l'embryon, ces vaisseaux se mettent en rapport avec le cœur, qui s’est développé simultanément dans la région céphalique. Ces vaisseaux et le cœur se développent sur place, dans le lieu qu'ils occupent, et non pas par la poussée du liquide chassé par le cœur, comme quelques auteurs l’ont pensé. Le cœur, formé par une cavité unique, ne tarde pas à s’allonger et à s’incurver en forme d'S.
Dès le moment où la première circulation s'établit, le sang se meut dans cet appareil circulatoire élémentaire, sous l'influence des contractions du cœur (punctum saliens), et voici quel est son trajet. Chacune des extrémités du cœur donne naissance à deux vaisseaux. Les vaisseaux qui se détachent de la partie supérieure du cœur représentent les artères : on les nomme aortes ou arcs aortiques. Les ares aortiques se recourbent vers le bas dès le moment de leur origine, et, appliqués contre la colonne vertébrale, ils longent le corps de l'embryon dans toute sa longueur. Au niveau de l’ombilie qui se dessine, ces ares fournissent deux troncs artériels (Voy. fig. 211, g, g), qui vont se ramifier sur le feuillet interne de la vésicule blastodermique, devenue la vésicule ombilicale. Ces deux Loncs portent le nom d’artères omphalo-mésentériques; leurs rameaux se
Fig. 211. rendent au sinus terminal.
Eu Du sinus terminal naissent
dir Ti Dia": les veines, sous le nom de
Er PE = veines omphalo - mésentéri- LES ZONN T7 ques (Voy. fig. 211, d, à, à).
A ee S Ê L ss Ces veines se réunissent en
e si — mo) L ii deux troncs terminaux, renshe trent dans le corps de l’em-
bryon par l’ombilic, et vont se terminer à l’extrémité inférieure du cœur rudimentaire. Les ramifications artérielles des arcs aortiques, qui se sont distribuées dans lecorpsmême del’embryon, sont beaucoup moins con-
ser
ee Êce Th = ŒR 2S 1 21