CHAP. VI. FONCTIONS DE L'EMBRYON

ment. Nous aurions pu étudier révolution de ce système dans te chapitre précédent; mais nous avons préféré rapprocher cette étude de celle de la circulation fœtale, celle-ci variant aux diverses 'périodes du dévelop*pement, à mesure que l'appareil dans lequel circule le sang se modifie et se perfectionne.

Première cireulation. — Les premiers vestiges de l'appareil vasculaire sanguin se montrent de très-bonne heure et presque aussitôt que la moelle épinière. Ces vestiges se développent dans la couche de blastème qui se dépose entre les deux feuillets de la vésicule blastodermiquc, et sur les confins de la tache germinative. C'est vers le quinzième jour que se montrent les premiers rudiments de la circulation. Ils consistent d'à* bord en vaisseaux appliqués sur le feuillet interne de la vésicule blasto* dermique. Ces vaisseaux forment sur cette membrane un cercle à peu près complet (sinus terminal), d'où partent, d'un côté des rameaux qui communiquent avec le corps de l'embryon, et, de l'autre, d'autres rameaux qui recouvrent toute l'étendue du feuillet interne de la vésicule blastodermiquc, lequel devient bientôt la vésicule ombilicale. Du côté de l'embryon, ces vaisseaux se mettent en rapport avec le cœur, qui s'est développé simultanément dans la région céphalique. Ces vaisseaux et le cœur se développent sur place, dans le lieu qu'ils occupent, et non pas par la poussée du liquide chassé par le cœur, comme quelques au* teurs l'ont pensé. Le cœur, formé par une cavité unique, ne tarde pas à s'allonger et à s'incurver en forme de S.

Dès le moment où \sl première circulation s'établit, le sang se meut dans cetappareil circulatoire élémentaire, sous l'influence des contractions du cœur (punctum saliens\ et voici quel est son trajet. Chacune des extrémités du cœur donne naissance à deux vaisseaux. Les vaisseaux "^ qui se détachent de la par- / tie supérieure du cœur représentent les artères : on les nomme aortes ou arcs aortiques. Les arcs aortiques se recourbent vers le bas dès le moment de leur origine, et, appliqués contre la colonne vertébrale, ilslongentle corps de l'em-

Fi}ç. 240.

PEEMlfcRB CIECULATTOM DE L*EMBETOM.

6, cœur.

ce, amaiofl.

JT*, Téiioule ombilicale.

td, Teinei omphalo-mécentéri^iMt.

g^g, artères omphalo-méientériqaM.

bryondans toute sa longueur. Au niveau de l'ombilic qui se dessine, ces arcs fournissent deux troncs artériels (Voy. flg. 240, gyg)y qui vont se ra- 0iiAer sur ie feuillet interne de la vésicule blastodermiquc, devenue le v6*

au LIYRE m. PONCTIONS DE REPRODUCTION.

sicule ombilicale. Ces deux troncs portent le nom d'artères ompAo&Hn». sentMqueê, leurs rameaux se rendent au sinus terminal. Du sinus terminal naissent les veines, ^us lenom déveines ompkalo-mésentériques^Gj,^. 240, dy dy d). Ces veines se réunissent en deux troncs terminaux, rentrent dans le corps de Tembryon par l'ombilic, et vont se terminer à Textrémité inférieure du cœur rudimentaire. Les ramifications artérielles des arcs aortiques, qui se sont distribuées dans le corps même de TembryoD, sont beaucoup moins considérables que celles qui se répandent sur la vésicule ombilicale. -Le sang de ces fines artères est ramené au cœarpar des branches veineuses déliées, qui opèrent leur jonction avec les troncs des veines omphalo-mésentériques. La première circulation est donc en grande partie extra fœtale : on peut lui donner le nom de circulatioD de la vésicule ombilicale. La première circulation est subordonnera l'existence de la vésicule ombilicale, et elle n'a, comme elle, qu'une courte durée. Elle est destinée à fournir, dans les premiers temps, i l'embryon qui se développe, des matériaux de nutrition. Les vaisseam qui circulent sur la vésicule ombilicale reçoivent, par absorption, h matériaux liquides contenus dans cette vésicule, et ces matériaux sont portés à l'embryon par les veines omphalo-mésentériques. La vésicule ombilicale et les vaisseaux qui la recouvrent jouent, en quelque sorte, le rôle d'un premier placenta. Ghee les oiseaux, la vésicule ombilicale persiste jusqu'au terme du développement de l'embryon, et même encore après qu'il est sorti de la coquille; la masse du jaune, qui esl considérable chez lui, sert, en effet, à la nourriture du jeune animal, pendant toute la période de l'incubation, et pendant les quelques jours qui suivent.

Deuxième circulation. — La seconde circulation de l'embryon commence quand la communication de l'intestin avec la vésicule ombilicale disparaît. Alors, c'est-à-dire vers la fin du premier mois^ lesvaisseaox omphalo-méseniériquesy réduits d'abord à une seule artère et à uneseale veine (Voy. fig. 241, t et j), s'atrophient, et les vestiges de ces vaisscaoi disparaissent ensuite avec la vésicule ombilicale. La portion intraft^A de la veine omphalo-mésentérique persistera seule, et continuera à recevoir le sang veineux des intestins par la veine mésentérique ; efle formera plus tard le tronc de la veine porte. Au moment où nous sommes arrivé, la seconde circulation avait déjà été préparée par rapparilionet par la croissance de la vésicule allantoïde (Voy. § 407).

A peine cette vésicule s'est-elle montrée, par bourgeonnement, ^ la partie inférieure de l'intestin de l'embryon, qu'on aperçoit à?asn^ face des ramifications vasculaires; cette vésicule croît rapidement, fl gagne la surface interne de l'œuf. Les vaisseaux qu'elle porte s'anastomosentpromptement à la périphérie, avec les ramifications vasculaires qui se développent dans le chevelu du chorion; les communications de l'embryon avec la mère, par l'intermédiaire du placenta, se trourent établies dès le commencement du second mois. A la fin du premier

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mois, il y a donc une période o& la circulation fœtale comprend ea même temps la circulation de la vésicule ombilicale, qui disparaît, etU circulation de la vésicule allantolde, qui s'établit. La âgure S4I représente cette période de transition.

e, la Téuonl* ombilioile qui diminue. al1intoiiJi«nnH p. p et de la mat und , partial etpbiliqut àt lan.bnou. phtlo-nitHiittriqiit q.

d', portiQi taadite i» l'anibrïDti. o. iFinc ea-e itilirirurt.

f, ciilli auriculair» du CŒur. 7. vrine ilc la léticuic ombilitaii (leint omi, tniteiorliqucromaatlEiamaortiqaci. pbalg-nMtnKriqBt),

Les vaisseaux de la vésicule allantoïde sont d'abord au nombre de ^atre : deux artères et deux veines (Voy. ttg. 241 , s, g, p, p) . Quand la vésicule allantolde a rempli son rôle, une des veines s'atrophie, et il ne reste plus que deux artères et une veine. Ces deux artères et cette veine persistent jusqu'à la naissance, et forment les vaisseaux du cordon ombilical. Les deux artères commuaiquent avec les iliaques , branches de l'aorte descendante. L'aorte descendante, double dans l'origine, s'est promptemont transformée en un seul tronc. La veine du cordon se réunit à u lltCLàBi), 6' liditiou. 11. 7S

1186 LIYHE IIL FONCTIONS DE REPRODUCnON.

fois a?ecla veine porte (formée comme nous raTonsTa)6t tfecbTeiae cave, qui s'est développée dans le même temps (Yoy* fig. 242, o).

Pendant le second mois, le système vascolaire du fœtus se complète; au commencement du troisième mois, la seconde circulation, qui doit persister jusqu'à la naissance, est tout à fait établie. Voici, en peode mots, comment les divers vaisseaux se constituent.

Le cœur se courbe de plus en plus ; la partie supérieure, qui foonissait les artères, devient inférieure ; la partie inférieure, qui reoeiaitle veines, devient supérieure. On voit bientôt apparaître trois renflements: le premier, ou auriculaire, correspond aux oreillettes; le second, oo ventriculaire, correspond au ventricule droit; le troisième, placé à l'adroit où Taorte (devenue unique à son insertion) s'abouche arec k cœur, a été désigné sous le nom de bulbe aortique ; il correspondit pins tard au ventricule gauche, quand le cloisonnement desventricoleston eu lieu. Ce cloisonnement est précoce ; il est terminé à la fin du seav^ mois. Le cloisonnement des oreillettes est plus tardif; il n'est goèit prononcé avant le troisième ou le quatrième mois : alors il reste eso» une large communication {trou de BotcU) entre les deux oreillettes, el cette communication persistera pendant toute la vie intra-utérine à fœtus.

Les arcs aortiques, réunis à leur insertion au cœur en un seul trou, se sont multipliés du côté cépbalique, parles progrès du développemat. en un certain nombre d'arcs secondaires, qui correspondent aux toliec* cules formateurs de la face et du cou (Yoy. § 410). Ces arcs, en sei»)^ fiant, donnent naissance à la crosse de l'aorte, à l'artère pulmoiâit aux artères sous-clavières, aux artères carotides et à leurs branches. 0 qu'il faut surtout noter ici, c'est que de cette fusion ou de cette tio»' formation des vaisseaux il résulte, entre l'aorte et l'artère pulmoBÙit une large communication par l'intermédiaire d'un canal, quines'eii^ térera qu'après la naissance. Gt canal est le canal artériel.

Les deux aortes descendantes, nous l'avons dit, se sont fosionoéft en une seule; les iliaques ont pris naissance^ et c'est surcesderni^ que s'implantent les artères du cordon (artères ombilicales). Gesartèt^ (Yoy. fig. 242, /, /), qui établiront, pendant toute la vie intra-otérind une communication vasculaire entre le fœtus et lé placenta, dispv** tront après la naissance, et se transformeront en cordons fibreux.

Les veines se sont développées en même temps que les artères.!^ veines du tronc et des membres, de même que les artères, prennentmi»' sance sur place, auxdépens du blastème général. D'abord connuess* le nom de cardinales^ et au nombre de quatre, les veines quisejeUc^ dans les cavités auriculaires du cœur seront bientôt réduites à deax(KJBt cave inférieure, veine cave supérieure), et recueilleront le sang des ^' verses veines du corps qui ont pris naissance.

Quand la seconde circulation est établie, le sang qui vient du pUcei^ •e dirige vers le fœtus, par la veine ombilicale du cordon, et il ff^ff^

. CHAP. VI. PONCnONS DE L^MBRYON. 1|87

du fœtus an placenta, par l'intermédiaire des artères ombilicales. L'existence du eaml veitutix, celle du canal arlériei, et ceiie du irvu de Boiai inlFoduisent dans la circula-

' tiOR du fœtus certaines dilTé- ' Vi /^

reoces avec la circulation de l'adulte.

Le sang, arrivé duplacenta

i l'ombilic par la veine ombilicale (Voy. fig. 242, c). sedr

n$e en deux parties. Une por* ^

tion pénètre dans le foie par

Ie.s branchesd, d, qui commn-

niquent avec la veine porte.

L'autre partie de la veine

ombilicale , désignée sous

le nom de canal veineux (i),

gagne directement la vemc

cave inférieuree. Lesangqui'

«'est introduit dans le foie est

d'ailleurs destiné à rejoindre

la veine cave inférieure, par

les veines sus-bépstîques *, Le sang engage dans la veine cave inférieure arrive à l'oreillette droite f. La disposition delà valvnled'Eustachi, placée à l'orifice de la veine cave inférieure, et l'existence du trou de Botal, font que la plus grande partie du sang c]iicdl*tioii

passe de l'oreillette droite "

dans l'oreille gaiicbe g. De ».' «îîiQB'^.biiio.i. Jp, îîïï'MiJlï^i"*™*' l'oreillette gaucbe le sang /*; "Ir'î<r;S"i "'.V„ .™. î; "«""""rS*""' passe dans le ventricule gau- L'""«^r'itoi''ri '' "«™i««rd?Jr «-

cbe A, par l'oriflce auriculo- ?*^r"JJ!îî«'îi'îiï " "™î '""'«"'J!!

venLricuiaire; puis les con- *•«■■! mCimix. ponmoii. Aprb «Toir

tractions du cœur le font À orilUvita dmlii. m*a»,*raTièrt'r>nï^

nasser dans l'aorte ï pI lîans f. ™M<îiî.*^',??if; .".^ÏÏi"."'!!!'!!..™

dt eanal arUritl.

passer dans l'aorte i, et dans

tontesles branches de l'aorte,

telles que les carotides m, «.ffl.'ÏÏi™°^'i"il!'" ïi'eïïS'îiiïïïîi

m, les sous-claviëres o, o «•■. """"iupiuirefc ' l'aorte descendante kk. Le sang qui descend par l'aorte descendante

' t^" ^elf" "f «»»* PM wprëientéM ior I& Dgnre. Elfet procèdmt] do Ma at vont ■•

il88 LIVRE III. FONCTIONS DE REPRODUCTION.

s'engage en partie dans lesHiaques /, et en partie dans les artères oiohilicales /, qui le ramènent au placenta.

Le sang veineux, qui revient des parties supérieures de TembTjon, par les veines jugulaires n, n, par les sous-cIavières/>, p, et, enrésniDè, par le tronc de la veine cave supérieure Çj arrive à Toreillette droite/. Le sang veineux, qui revient des parties inférieures de l'embryon, par rintermédiaire des veines iliaques v, arrive également à Toreillette droite, parle tronc de la veine cave inférieures. C'est également dans Toreilletle droite qu'arrive le sang des intestins et du foie, par l'intermédiaire de la veine porte et des veines sus-hépatiques. Le sang veineux, quianj^ dans l'oreillette droite par la veine cave supérieure 9, a plusdetaidance à passer dans le ventriciUe droit r qu'à passer dans roreillett; gauche, avec le sang qui arrive du placenta, bien qu'il semélecepesdant en partie avec lui. Du ventricule droit r, le sang s'engage dasslartère pulmonaire 5, qui le transmet dans la crosse de l'aorte parlecaul artériel ^. Le sang veineux, continuant son trajet dans Taorte descendante kk , est en partie reporté au placenta par les artères oiobilicales l, /, pour y subir l'hématose.

Le sang qui arrive du placenta par la veine ombilicale est le sang artériel du fœtus ; celui qui y retourne par les artères ombilicales estlesi^ veineux. Il est aisé de voir qu'en aucun point du système vascuiaireË-: l'embryon, le sang artériel ne se trouve à l'état de pureté parfaite. 0 pendant, le sang qui parvient à la tête et aux extrémités supérieartï^ quoique mélangé dans l'oreillette droite du cœur avec une cerlaioepri^ portion de sang veineux, est plus hématose que celui qui se répanddac!; les extrémités inférieures et dans la partie inférieure du tronc. La tétee: les extrémités supérieures, en effet, reçoivent le sang des artères can)tides et sous-clavières avant la jonction du canal artériel, tandis que k^ extrémités inférieures reçoivent le même sang que celui qui est entrais^ par les artères ombilicales vers le placenta, pour être soumis i Hiés» tose. Il en résulte que le développement des parties supérieures remporte, au moment de la naissance, sur celui des parties inférieures ^ corps.

La figure 243 (page suivante) représente l'appareil circulatoire (k l'enfant, pendant le dernier mois de la vie intra-utérine : les organe étant en place, l'ensemble du trajet circulatoire ne peut plusétresabi d'un coup d'œil comme dans la figure schématique 242.

iVvtritioii du fœtiic. — Jusqu'au moment où les vaisseaux apparaissent dans l'œuf, celui-ci n*est pas resté stationnaire. Son vdumead^ beaucoup augmenté, comparativement à ce qu'il était dans lafésicsl^

> Une peUte partie du sang s'engage dans les poumons par les artères paioffu^ mais, jusqu*à U naissance, les poumons oni|)eu de volume, ainsi qoelesartéreifii^ naires.