SECTION I

Hoaireineiite de qrnelqraes parties élémeiitatree

(Mouvements visibles an microscope).

t brownteM. ** Lorsqu'on place sous le microscope des cel-

lules pigmentaires prises dans les couches profondes de Tépiderme ou dans les mailles de la choroïde, on constate que les granulations pigmentaires contenues dans les cellules sont animées de mouvements variés. Les unes décrivent des trajets plus ou moins sinueux, d'autres tournent sur elles-mêmes autour de l'axe, ou autour d'un centre fictif. Les cellules qui contiennent la chlorophylle végétale présentent les mômes phénomènes. Si le mouvement dont nous parlons s'observe plus particulièrement dans les cellules pigmentaires des animaux et dans les cellules vertes des végétaux, cela dépend sans doute de la coloration des molécules, qui facilite l'observation microscopique. Il est probable qu'il a lieu dans toutes les jeunes cellules (contenant un liquide non solidifié).

Le mouvement brownien n'est pas dû à la position des objets examinés, car il n'a pas lieu dans le même sens, pour une même cellule observée, mais bien dans les sens les plus divers. On a souvent attribué ce mouvement à un phénomène d'évaporation inégale qui, changeant la température de certaines molécules par rapport aux autres, entraînerait dans la masse du contenu liquide les mêmes mouvements moléculaires qu'on observe au sein d'un liquide chauffé dans un vase. Il est possible ^e les molécules suspendues dans le liquide des cellules organiques obéissent, dans leurs mouvements, à des changements partiels de température, car des mouvements analogues s'observent dans toutes les molécules suspendues au milieu des massas liquides en ^epos : la tempe» rature, quelque fixe qu'elle paraisse, étant dans un état d'oscillation perpétuelle. Mais il est probable que les mouvements qu'on observe dans les cellules organiques obéissent encore à une autre cause, Il est pro-

bable, dis-je, que ces mouTeinents intérieurs sonl déterminés aussi par les courants d'entrée et de sortie qui caractérisent les fonctions des cellules végétales et animales. Gela est d'autant plus probable que ces mouvements acquièrent toute leur intensité, lorsqu'on ajoute un peu d'eau aux cellules en observation et qu'on augmente ainsi l'énergie des courante d'osmose. II faut d'ailleurs remarquer que le mouvemeîit brownieo est un mouvement très-lent. Il ne nous parait vif au microscope que parce que les instruments grossissants en augmentent considérablement l'étendue. Si la molécule organique qu'on observe décrit, par exemple, dans son mouvement, en une seconde, un espace linéaire équivalent à 2 millimètres pour un grossissement de 400 diamètres, il est évident que dans le même temps elle n'a réellement parcouru qu'un espace quatre cents fois moindre, c'est-à-dire i/200* de millimètre.

;vibratiic. ^L'épitbéliumàcylindres qui tapisse quelques ?^B?^^s^ r<: V. .,.,,, membranes muqueuses présente une parti-

* cularité remarquable. Les cylindres qui le 'a constituent portentàleursurface libredep^ tits appendices ouciU vibratiUs (Voy. fig. 89). l'ip. 89, Les cils vibratiles n'existent, chez l'homme

ÉpiTHÉLiuM viBBATiLE. ctchezlcs mammifèrcs, que surrépithélium

'• .7ùt 't"•cé.'V;î'iu^ar•l^ de; du sac lacrymal, du canal lacrymal, desca- «y*'"'*'^"- vités nasales (y compris la cloison, les sinus

frontaux, ethmoïdaux, maxillaires), de la trompe d'Eustache, au sommet du pharynx, à la face supérieure du voile du palais, dans le larynx, dans les bronches, aux lèvres et au col de l'utérus, à la face interne de cetorganeetdans les trompes, dans les ventricules du cerveau, à l'origine des canalicules urinifères, et aussi, mais d'une manière transitoire, sur la surface des éléments de l'œuf dans les premières phases du développement.

L'épithélium vibratile est généralement plus répandu chez les animanx inférieurs. Dans beaucoup de reptiles, on trouve cet épithélium, ncmseulemënt dans les voies de la respiration et de la génération, mais aussi dans la bouche, dans l'œsophage et dans le cloaque. Les inve^ tébrés présentent aussi des cils vibratiles sur divers points des surfaces muqueuses, et quelquefois à la surface tégumentaire externe, sans qu'on puisse dire que la présence ou l'absence de ces appendices mobiles soit en rapport avec le degré d'élévation ou d'abaissement de l'animal dans l'échelle des êtres. Beaucoup d'invertébrés ne présentcnî point, en effet, de cils vibratiles.

On rencontre aussi des cils vibratiles dans les plantes, principalement dans les cryptogames. Les spores des algues d'eau douce et des conferveb, par exemple, sont couvertes de cils à l'aide desquels elles s'agilent vivement dans l'eau, au moment où elles se sépnrent de la plaaW

mère, avant de gagner le fond du liquide, pour y suivre les phases de leur développement.

Les cils vibratîles animaux sont de petits appendices hyalins situés sur la surface libre des cellules de Tépithéliumà cylindre. Chaque cellule en porte plusieurs : leur nombre varie entre six et douze par cylindre. Leur longueur moyenne est, chez l'homme, d'environ 0''*,0005. Quant à leur diamètre, il est à peine, le dixième ou le vingtième de leur longueur. Les cils vibratiles des animaux inférieurs ont souvent des dimensions beaucoup plus considérables.

Les cils vibratiles peuvent être facilement observés sur les membranes muqueuses extraites du corps des animaux vivants ; mais ils disparaissent promptement par putréfaction. On ne peut les examiner dans la profondeur de l'appareil respiratoire de l'homme que lorsque l'on* verture du cadavre a lieu quelques heures seulement, après la mort ; chez les suppliciés, par exemple. On peut cependant se procurer de répithélium vibratile chez l'homme vivant. Il suffit pour cela de promener assez doucement l'extrémité d'une plume sur la partie profonde de la cloison nasale. On enlève ainsi un peu de mucus, qui entraîne avec lui des cellules d'épithélium vibratile, qu'on peut alors placer sous le microscope. La membrane muqueuse détachée de la voûte palatine, d'une grenouille est surtout très-convenable pour bien étudier ce mouvement; on peut, de la sorte, l'examiner sur des lambeaux étendus de membranes.

Quand on examine l'épithélium vibratile au microscope, on voit les cils qui le surmontent agités d'un mouvement spontané, qui consiste dans une succession d'inclinaisons et d'élévations. En général, un grand nombre de cils s'inclinent ensemble, se relèvent de même, et se meuvent dans le même sens ; on a comparé leur mouvement à celui que déterminerait un coup de vent sur les tiges d'un champ de blé.

Pendant ce mouvement d'abaissement et d'élévation des cils dans un sens déterminé, les liquides et les molécules suspendues dans les liquides placés à la surface des membranes muqueuses sont entraînés, par le relèvement successif des cils, dans un sens opposé à celui de leu/ abaissement. Si on place, par exemple, des poussières colorées dans K liquide dont on imbibe la pièce observée, on peut remarquer que les molécules, de la matière colorante sont entraînées par le mouvement de répithélium vibratile de la grenouille avec une vitesse de 0"",1 à 0"",2 par seconde. La vitesse du mouvement imprimé au liquide est, d'ailleurs, subordonnée à sa densité : la vitesse des ondulations des cils vibratiles étant modifiée, on le conçoit, par le degré de résistance du liquide qui les baigne. Le nombre des inclinaisons des cils vibratiles en un temps donné est assez variable ; il est de 75 à 150 par minute sur la mouche et la grenouille ; de 250 à 300 dans le même temps sur le polype d'eau douce (le polype d'eau douce porte des cils vibratiles à la surface tégumentaire).

Le mouvement d'éléyationet d'abaissement des cils (mouvement anilogue à celui d'un doigt qui s'abaisse et se relève alternativement) est le mouvement le plus commun. MM. Yalentin et Purkinje, qui ont étudié d'une manière toute spéciale ce point curieux d'anatomie microscopique, distinguent encore trois autres sortes de mouvements des dk: i*" un mouvement d*entonnoiry ou mouvement infùndibuliforme, dans lequel la pointe libre du cil décrit une circonférence, et, pa? conséquent, le cil tout entier un véritable cône; 2* un mouvement d*<Mn7lii/tM, dans lequel le cil décrit un mouvement de va-et-vient, comme un pendule dont le point fixe serait à Tinsertion du cil sur le cylindre d'épithélium qui le supporte; 3"* un mouvement ondulatoire dans lequel le cil décrit, en s'inclinant, des sinuosités analogues à celles que présenterait une banderole abandonnée au vent ou au courant de l'eau.

On remarque souvent que le sens du mouvement suivant lequel s'inclinent les cils change au bout d'un certain temps, pour s'opérer dans un sens opposé, et ainsi de suite plusieurs fois et à des intervalles à pea près réguliers. C'est ce qu'on observe très-facilement sur les branchies des moules.

Ce qu'il y a de plus remarquable dans le mouvement des cils, c'est qu'il est complètement en dehors de l'influence du système nenreux, lequel n'envoie point de filets dans l'épithélium ^.

Lorsqu'on place des cellules vibratiles extraites des fosses nasales de l'homme dans du cérum, le mouvement peut y persister plus de finglquatre heures. Ce mouvement s'éteint plus vite dans l'eau pure^ parce que le courant d'osmose qui se fait vers la cellule épithéliade agit snr elle en la déformant. Chez les reptiles, le mouvement spontané des cils dure bien davantage encore. Si l'on a soin de préserver les celloies de l'épithélium vibratile de la tortue contre les effets du dessèchement et d'une température élevée, le mouvement des cils se prolonge pendant plus d'une semaine après la mort de l'animal.

Le rôle physiologique des cils vibratiles, dans les espèces inférieures, parait surtout en rapport avec la respiration. Leur rôle consiste vraiseiDblablement à renouveler le liquide à la surface des membranes absc^ hautes. De cette manière le liquide vicié par les produits de l'expiration de l'animal se trouve éloigné et le liquide voisin se trouve attiré. On retrouve le mouvement vibratile dans l'appareil respiratoire des animaux supérieurs, mais il n'a plus ici qu'un rôle fort obscur. On pent dire cependant que le mouvement des cils, partout oh on l'obserre, est capable de faire progresser lentement le mucus et les autres substances déposées à la surface des membranes muqueuses. II n'est pas impossible que le mouvement des cils vibratiles des trompes ? dans l'espèce humaine, contribue à diriger l'ovule du côté de l'utérus, et que

^ Le mouvement vibratile disparait quand on substitue à l'air de rhydrogéoe on é» Tocide carbonique; il disparait aussi sous l'influence des alcalis. Il reparaît quand ti pièce est replacée dans l'air, et quand on neutralise l'alcali. (W. KûB5E.]

les cils qui se meuvent dans les petites bronches facilitent l'expulsion des mucosités pulmonaires. La direction de leur mouvement d'inclinaison permet au moins de le supposer. Mais il fau drait pour cela que ce mouvement ne fût pas alternatif dans ces divers points, ce qui n'est pas encore nettement établi. Dans les ventricules du cerveau de l'homme, quisonttapissésnonparune membrane muqueuse, mais par une simple couche de cellules d'épithélium à cylindres pourvues de cils vibratiles, on ne sait pas quel rôle les cils sont appelés à jouer.

Le mouvement des filaments mobiles qui existent dans la semence, etauxquels on donne le nom de spermatozoïdes y offre avec le mouvement des cils vibratiles une grande analogie (Voy. Sperme, § 392). Cette analogie est frappante surtout, quand on examine des cellules d'épithélium vibratile isolées au milieu d'un liquide. L'action des cils sur le liquide détermine, dans la cellule qui supporte les cils, une réaction en sens inverse, et on voit alors la cellule se mouvoir dans le liquide par une sorte de mouvement giratoire ou de translation.

SECTION IL De« pliéiieménes de la oontractleii mosenlatre.

Dm mvsclM. — Les muscles de l'hommeet delà plupart des animaux vertébrés peuvent être divisés, eu égard à leur structure intime, en deux classes qui correspondent à peu près à celles des muscles volontaires et involontaires. Les éléments des muscles volontaires ou extérieurs sont 5^ {^«transversalement, c'est-à-dire perpendiculairement à leur longueur; les muscles intérieurs ou involontaires sont, à l'exception du cœur, composés de fibres lisses,

A. Composition élémentaire des muscles extérieurs. — Quel que soit le volume d'un muscle de la vie animale, quel que soit celui des faisceaux (visibles à VzeW) de l'assemblage desquels il résulte, toujours les faisceaux du muscle peuvent être divisés en un certain nombre de parties élémentaires bien définies, visibles seulement au microscope, se rencontrant partout à peu près sous les mêmes dimensions, et auxquelles on donne le nom Ae faisceaux primitifs. Ces faisceaux primitifs ont reçu le nom de faisceaux striés, parce qu'ils présentent une disposition que n'offre aucun autre tissu de Téconomie. Ces faisceaux sont striés, c'està-dire marqués en travers, et perpendiculairement à leur longueur, de lignes horizontales très-rapprochées (Voy. fig. 90 — a et 6 représentent chacun un faisceau primitif).

On désigne les éléments des muscles de la vie animale sous le nom de faisceaux primitifs, et non sous celui de fibres primitives^ parce que par Tanaljrse microscopique on arrive à reconnaître que ces faisceaux pri»

mitifs renferment dans ime enveloppe commuoe (ou sarcolemme) do éléments plus fins, auxquels on réserve * le nom de fibrtt primitive» ou jt^riUa

musculaires. Au reste, les faisceaux primitifs sont des parties bien déSniei, contenues dans une enveloppe spéciale ffmorpAe(sarcolemine),etconstilueDtun petit système élémentaireaumëcûe titre que le tube nerveux ou la fibre du tisja conjonctif. Les fbrilks qui entreot daos la constitution du faisceau primiUrst traduisent, au travers de la transparence du sarcolemme ou gatne commune, par des lignes longitudinales, correspondantes b leur accolement. Les flbrilla sont réunies entre elles par une subs- *">*■ »■ tance amorphe.

Les faisceaux primitifs ont un diamètre qui oscille entre 0"",OI etO°"°,03. Ces faisceaux ne sont presque jamais tout à fait rec^lignes sur le fragment du muscle qu'on observe : ils sont plus ou moins infléchis. C'est k ces inflexions que la cbaïr musculaire doit de préseoter i l'œil nu cet aspect n'ffi^ ou onii^ qu'offre la surface d'un muscle lorsqu'oa l'examine dans la direction des fibres charnues; cette disposition est wstout remarquable sur le filet de bœuf. Nous examinerons plus loin, aïec détails, ces inflexions, qui sont les vestiges persislants du raccourcissement du muscle. Les inflexions dues à la contraction sont, d'ailleurs, beaucoup plus éloignées les unes des autres que les stries proprement dites.

Les stries des faisceaux primitifs apparaissent au microscope, sousli forme de petites lignes transversales foncées, tranchant sur la transparence des espaces interlinéaires. La sfri'af l'on transversale des faisceani primitifs n'appartient pas à l'enveloppe, mais à ce qui est contenu dans la gaine commune; elle est visible, par suite de la transparence d^sa^ colemme. Lorsqu'on isole les fibrilles, celles-ci conservent lastriation en travers, ce qui prouve bien que ce sont elles qui sont striées. Lesfibrilles musculaires ont environ 0" ,001 de diamètre; d'où ii suit que dans un faisceau primitif de 0"" ,01 de diamètre, il y a environ une centaine de fibrilles, et environ 900 dans un faisceau de 0"",03 de diamètre. Lorsqu'on traite le faisceau primitif par l'acide chromique ou pir l'alcool, ou même lorsqu'on l'abandonne à un commencement de décomposition spontanée on peut constater que les fibrilles musculaires sont elles-mêmes constituées par une succession de petits éléments {sarax'i éléments de Bowman) un peu aplatis dans le sens de la longueur, c'està-dire par les faces par lesquelles ils se correspondent, et superposés tes uns sur les autres comme de petita disques (Voy . Sg. 90). Les poinb

de jonction de ces éléments se correspondent assez ezacteraent dans l'ensemble des fibrilles renfermées dans la gaine du faisceau primitif ; c'est l'ensemble de ces lignes de jonction qui détermine la striation transversale caractéristique de la fibre musculaire.

Lorsque les faisceaux primitifs sont altérés par un commencement de putréfaction, les éléments du faisceau primitif se dissocient parfois, non pas dans le sens longitudinal , mais dans le sens horizontal, suivant la direction des stries transversales. On obtient ainsi des disques qui me« surent toute l'épaisseur du faisceau primitif et qui contiennent l'en* semble des éléments discoïdes des fibrilles correspondant & un même plan horizontal *.

La disposition striée des faisceaux primitifs des muscles de la locomotion n'existe pas seulement chez l'homme et les mammifères; on l'observe aussi dans les oiseaux, dans les reptiles, dans les poissons, et aussi dans les muscles de la locomotion d'un grand nombre d'invertébrés. Chez les poissons et chez les invertébrés, les muscles de la vie animale ne sont point colorés en rouge, comme chez l'homme et les animaux supérieurs.

Chez l'homme, les faisceaux primitifs ou striés existent dans tous les muscles soumis à l'empire de la volonté ou muscles de la vie animale ; parmi les muscles intérieurs, il en est un cependant qui est constitué par des faisceaux striés : ce muscle est le cœur,

B. Composition élémentaire des muscles intérieurs. ^-^Les muscles intérieurs, tels que la tunique musculeuse de l'intestin, de la vessie, de l'utérus, de la trachée-artère, des bronches, des canaux excréteurs des glandes , etc., présentent une composition élémentaire un peu différente.

Les fibres primitives des muscles intérieurs ne sont pas groupées, comme les précédentes, en faisceaux primitifs. En divisant un muscle de la vie végétative et en le poursuivant dans ses éléments

* M. Brûcke a cherché à montrer que les fibrilles des muscles striés sont composées de disques superposés </« nature alternativement différente. En examinant le tissu musculaire sous le microscope, à Taide de la lumière polarisée, il constate que l'une des substances Jouit de la double réfracUon, et Fantre de la réfraction simple, de telle sorte que Tune apparaît colorée en àieu, et que Tautre est purpurine comme le fond. D'aprèsM. Brûcke* les fibres musculaires lisses Jouiraient, dans toute leur masse, de la double réfraction : dès lors il n'y aurait point pour elles, comme pour les muscles striés, de disques alternants superposés.

Quand on examine au microscope les muscles thoraciques des insectes, on observe que les faisceaux striés se présentent sous deux aspects diflërenls. Les uns apparaissent comme les représente la figure 91 (a) ; les autres sont un peu différents Iflg. 91, 6), c'est-à-dire que les premiers sont plus larges^ ont les stries plus rapprochées et p/us nettement marquées; les autres sont étroits^ ont les stries plus éloignées et moins nettement marquées. Il est permis de conclure de eea deux apparences que les premières de ces fibres (a) correspondent à l'état de contraction du muscle (diminuUon de longueur, augmentation d'épaisseur] et que les autres (6) correspondent à l'état de rel&chemenL

Pig. 91.

constitutifs, on arrive/ par des décompositions successives, jusqu'à la fibre primitive, sans passer par le faisceau primitif. En d'autres termes, les fibres primitives des muscles intérieurs ne sont pas réunis en groupes die/?nis entourés par une membrane spéciale ; mais ces fibres primitives sont simplement accolées entre elles dans la masse d'un muscle par le tissu conjonctif général.

Ces fibres sont lisses^ c'est-à-dire qu'elles ne présentent point de striation en travers. Elles offrent parfois une apparence de séparation longitudinale dans leur contenu. Les fibres musculaires lisses sont répandues dans des points très-nombreux de l'économie, entremêlées avec le tissu conjonctif, et donnent aux tissus dans lesquels on les rencontre la puissance contractile. Les muscles intérieurs circonscrivent presque tous des cavités ou des canaux (muscles de l'intestin, de la vessie, etc.). Elles ont besoin, pour exercer leur action contractile sur ces parties, de se fixer, par leurs extrémités, à la membrane fibreuse (ou conjonctive condensée) qui forme la charpente de ces organes. C'est par l'ensemble combiné de leur contraction simultanée que les fibres lisses amènent le rétrécissement des cavités. C'est peut-être à cela, en partie, qu'est dûle mode spécial de contraction de ces parties, laquelle est lente et successive.

Les fibres musculaires lisses sont généralement moins ronges que les fibres striées ; dans quelques organes elles sont tout à fait incolores.

Indépendamment des organes cités plus haut, les fibres musculaires lisses se rencontrent dans beaucoup de parties qui, par leur apparence, n'offrent pas les caractères du tissu cellulaire, et auxquelles on a pendant longtemps refusé la contractilité. Ces fibres s'y trouvent répandues en quantité très-variable et entremêlées avec les éléments d'autres tissus, tels que les tissus conjonctifs et élastiques. Les fibres contractiles de l'iris, les fibres contractiles des vaisseaux (artères, veines et lymphatiques) , les fibres contractiles du sac lacrymal , des canaux lacrymaux, des vésicules séminales, de la vésicule biliaire, des canaux excréteurs des glandes, les fibres contractiles du dartos, les fibres contractiles qu'on rencontre dans l'épaisseur du derme ( elles y déterminent la chair de poule), appartiennent aux fibres mnscn- ^aires lisses.

On a cru pendant longtemps que les fibres musculaires lisses étaient constituées chez l'homme et chez les animaux supérieurs, de même que chez les animaux invertébrés, parles éléments désignés sous le nom de fibres-cellules. Mais la fibre-cellule n'est chez l'homme et les animaux vertébrés qu'une forme transitoire du développement des muscles, et là où cette forme persiste, ce qui n'a lieu que dans des points limités, on peut dire'que les éléments musculaires restent à l'état embryonnaire. On ne rencontre de fibres-cellules, chez l'homme, que dans les parois des petites artères, dans les muscles annexés aux follicules pileux et dans les éléments contractiles des villosités intestinales.

GHAP. I. MOUVEMENTS. «53

La fibre musculaire lisse est caractérisée par unesuccession régulière d'étranglements et de renflements. Lorsqu'on pratique des coupes sur les muscles lisses perpendiculairement à la direction des fibres, on obtient donc des diamètres très-différents, suivant que la section correspond aux renflements ou aux étranglements. Chez l'homme, le diamètre des portions renflées, mesure environ Q^^yOS; le diamètre des portions étranglées a environ0"",005.

Les limites qui séparent les fibres musculaires lisses des fibres musculaires striées ne sont pas nettement tranchées. A l'entrée des voies digestives, les faisceaux striés se prolongent jusque dans l'œsophage et ne font place que peu à peu aux fibres lisses. De même, à la partie inférieure du rectum, la tunique musculeuse de l'intestin présente des fi* bres striées dans ses portions les plus déclives.

La distinction des muscles en muscles striés et en muscles lisses est fondée, surtout dans les vertébrés. Si l'on trouve des muscles striés chez beaucoup d'invertébrés, on peut dire cependant que les muscles lisses y sont beaucoup plus répandus. La couleur des muscles est d'ailleurs un caractère tout à fait accessoire : les poissons, qui ont des muscles blancs, ont cependant des muscles striés et il en est de même de la plupart des insectes ; presque tous les invertébrés ont des muscles peu ou point colorés.

Les animaux inférieurs, dans lesquels les divers tissus ne sont point nettement distincts les uns des autres, sont souvent constitués (les protozoaires, les rotatoires, etc.) par une masse contractile dans son ensemble. Les mouvements qui se passent ici dans la masse entière du corps, comme aussi dans les œufs des planaires qui s'allongent et s'étranglent en tous sens, ne sont point comparables à ceux qui s'accomplissent dans les animaux supérieurs, car il n'y a point chez les protozoaires de système nerveux distinct, tenant sous sa dépendance des tissus divers. Ces mouvements élémentaires sont bien plutôt de l'ordre des mouvements vibratiles (Voy. § 218).

De la eontractilitâ mnceniaire. — La fibre musculaire est contrac-tiie, c'est-à-dire que, dans certaines conditions déterminées, elle rapproche ses deux extrémités et diminue ainsi de longueur. La contractilité d'un muscle a besoin, pour entrer en jeu, d'un exdtanU

Tantôt l'excitant du mouvement est la volonté, comme, par exemple, dans la plupart des mouvements de la locomotion ; tantôt le stimulus agit localement sur le muscle, ou tout au moins sur des points sensibles et voisins du muscle, comme lorsque l'aliment excite de proche en proche par sa présence la contraction successive de la tunique musculaire de l'intestin. Dans ces divers cas, le système nerveux est Tinter. xnédiaire obligé de la contraction. Les nerfs sont, en effet, les conducteurs de la volonté, et, sans eux, celle-ci est frappée d'impuissance ; de

même, le stimulus alinMat n'agit, ainsi que nous le verrons, que par une action réflexe (Yoy. Innervation^ § 344) en vertu de laquelle la sensation obscure déterminée sur la muqueuse intestinale chemine par les nerfs vers le système nerveux central et est renvoyée* sous forme d'incitation motrice, vers le muscle sous-jacent par d'autres ner&«. Lorsque les conducteurs nerveux sont interrompus, la paralysie musculaire survient

La volonté est l'excitant par excellence de la contraction mosculaire dans les actes de la vie animale, et c'est elle qui entraîne les contractions les plus étendues et les plus soutenues; mais elle n'est pas le seul. On peut mettre en jeu la contractilité musculaire» en excitant, à Faide des irritants mécaniques^ chimiques ou galvaniques^ les nerfs qui vont se rendre dans les muscles. Enfin, on peut encore mettre enjeu la contractilité musculaire à l'aide des mêmes excitants portés sur la fibre musculaire elle-même. La contraction qu'on obtient ainsi dans le mij^cle vivant est moins marquée et moins étendue, quoique évidente.

Le galvanisme constitue l'excitant expérimental le plus énergique, le plus délicat, et en même temps le plus facile à manier pour l'étude de la contractilité musculaire. On peut graduer cet excitant à volonté, en augmentant ou en diminuant l'intensité du courant de la pile. On peut le réduire presque à zéro, en employant une pile de petite dimension, ou en diminuant les actions chimiques de l'appareil ; on peut augmenter considérablement l'intensité du courant en se servant d'appartih d'induction. Ces appareils ont la propriété de déterminer dans les muscles des contractions violentes, maison peut aussi en graduer à volonté la puissance ^.

Non-seulement les muscles se contractent sur l'animal vivant, lorsque l'excitant est appliqué sur les nerfs qui s'y rendent ou sur la fibre musculaire elle-même, mais les mêmes phénomènes se reproduisent pendant un certain temps sur l'animal pendant les quelques heures qui suivent la mort. Les mêmes phénomènes se reproduisent par conséquent aussi sur les muscles séparés du corps de l'animal vivant, sur les muscles d'un membre amputé, par exemple. Pour étudier les phénomènes de la contraction musculaire, on peut se servir et on se sert le plus souvent d'une patte de grenouille excisée sur l'animal vivant*.

i On désigne sous le nom de courants d'induction les courants qui se développent dans des circuits conducteurs fermés , lorsque ces ci rcuits commencent ou cessent de recevoir l'influefloi d'un courant. Les courants dMnduction sont, par leur nature, des courants prer^ve intUmtanés; mais on peut les rendre continus en multipliant considérablement, par des aitiflees mécaniques, le nombre des ruptures du couraAt Inducteur. Les courants qui se développept dans le circuit fermé sont successivement de sens différent ; mais on peut donner au coars*' iuduit une direction déterminée et constante, à Taide d'un commutateur. Le courant inducteur peut être, soit un courant galvanique, soit un aimant; carie courant dynamique de la pile et rélectricité statique de l'aimant ont, à l'intensité près, les mêmes propriété quiixi ils commencent ou cessent d'agir sur les circuits fermés. Les appareils d'induction wn trè^varlés. (Voy., pour plus de détails, notre article sur les appareils d'induction, daoi .a Gazette hebdomadaire de médecine et de chirurgie, 27 décembre 18S5, n« S2.) * * Chez les animaux à sang froid ^ la contractilité persiste beaucoup plus longtemps, tpt^ la mort, que chez les animaux à ung chaud. Il en est pour les muscles des animaux à ssflS

On peut donc, sur une patte de grenouille (Yoy. fig. 92), déterminer des contractions dans les muscles, en excitant mécaniquement soit le nerf a, soit la cuisse e.

Si Ton emploie le courant d'une pile ou celui d'un ^ appareil d'induction, les deux pôles peuvent être appliqués de trois manières différentes sur la patte. On peut appliquer ces deux pôles seulement sur les nnuscles, c'est-à-dire en c et en c; on peut les ap- ^ pliquer seulement sur le nerf, c'est-à-dire en a et en b ; on peut enfin les appliquer à la fois sur le nerf et sur les muscles, en a et en c, par exemple. Dans ces trois positions, les muscles se contracteront ; mais la contraction sera le plus énei^que possible lorsque les deux pôles seront appliqués sur le nerf luimême. Nous Terrons, dans un instant, comment on peut interpréter ces résultats.

liAccovrcIsseiaent et n^onfleatent des imvsclee pendant la contraction. — Lorsqu'on met en jeu la cou- '^^* ^^ tractilité musculaire, le raccourcissement du muscle est le phénomène le plus saillant. Les deux extrémités se rapprochent l'une de l'autre. Lorsque l'une d'elles est fixée, l'extrémité mobile se rapproche de la précédente, entraînant avec elle les parties auxquelles elle adhère ^.

Le degré du raccourcissement musculaire pendant la contraction n'est pas le même lorsqu'on Tétudie sur des muscles qui font corps avec l'animal, ou sur des muscles séparés du corps ; il est proportionné, en effet, au poids à mouvoir et à la disposition des leviers sur lesquels s'insèrent les muscles, ainsi que nous le verrons. Déplus, la direction des fibres d'un muscle n'étant pas toujours parallèle à celle du tendon sur lequel les fibres viennent se fixer, le raccourcissement du muscle pr» en masse n'est pas toujours égal à celui de chacune des fibres qui le composent.

Il n'est'question en ce moment que du raccourcissement des muscles envisagés dans l'ensemble de leurs éléments et dans leurs connexions naturelles.

froid comme pour la Tie elle-même; laquelle persiste beancoup plus longtemps lorsqu*oa plonge ces animaux dans des gaz irrespirables ou lorsqu'on leur fait subir des mutilations. * Un muscle peut aussi se contracter sans se raccourcir, c'est-à-dire sans rapprocher ses deux extrémités. Exemple : l'avant-bras étant étendu sur le bras, vous pouvez contracter le biceps brachial et le brachial antérieur, sans que Tavant-bras soit fléclii, si en môme temps les muscles extenseurs (triceps brachliil) se contractent pour s'opposer au mouvement. On voit souvent ce mode de contraction survenir dans les maladies des centres nerveux, alors que les extenseurs et les fléchisseurs enireiit simultanèimni en contraction, ■cas l'influence de l'irritation nerveuse. C'est ce qu'on décrit en pathologie sous le nom de contraction tétanique ; c'est ce que nous avons décrit sous le nom de contraction ttatique. (Voyez chap. Chaleur animale.)

L'étendue de la contraction des muscles sur ranimai vivant peut être déterminée par mensuration directe sur des muscles rectilignes, en prenant sur leur continuité la distance de leurs deux points d'insertion, avant et après la flexion maximum des parties mobiles auxquelles ils s'insèrent Ces mesures ont été prises avec soin par MM. Yalentin et Gerber sur un grand nombre de muscles da cheval, du lapin et de l'homme. De ces recherches on peut conclure que, sur le vivant, les muscles, ne perdent guère, dans leurs plus grands mouvements, que le quart ou le tiers de leur longueur, c'est-à-dire en moyenne les trois dixièmes. Ce résultat est le même que celui auquel avaient été conduits MM. Prévost et Damas sur les grenouilles.

L'étendue de la contraction d'un muscle est proportionnée à sa longueur. Cela ne veut pas dire que les fibres charnues se raccourcissent plus quand elles sont longues que quand elles sont courtes. Cela vent dire simplement que si un faisceau musculaire de 24 centimètres de longueur perd, par exemple, 6 centimètres de longueur pendant sa contraction, un faisceau de 12 centimètres perdra seulement 3 centimètres. Mais il n'en est pas moins vrai que l'un et l'autre se sont raccourcis, par rapport à leur longueur, d'une quantité identique, c'est-à-dire d'un quart dans l'exemple que nous avons choisi.

En môme temps que le muscle se raccourcit, il augmente d'épaisseur. Cette augmentation d'épaisseur est bien évidente au moment de la contraction du biceps brachial, laquelle suffit pour changer complètement la forme du bras; elle ne l'est pas moins dans un grand nombre d'autres parties, et elle entraîne, dans la configuration des formes extérieures, des changements en rapport avec les diverses attitudes dont la connaissance exacte est indispensable au peintre et an sculpteur.

Lorsqu'un muscle se raccourcit, il devient plus dur, plus résistant sous la main qui le presse. Il gagne en épaisseur ce qu'il perd en longueur; en d'autres termes, son volume absolu ne change pas, ou du moins extrêmement peu. Les parties organiques ^pénétrées de liquides sont comme les liquides eux-mêmes, presque incompressibles.

On peut démontrer par expérience qu'il y a une très -légère dimination de volume du muscle pendant la contraction^ et non pas une augmentation de volume, comme on l'a quelquefois soutenu. L'expérience qui consiste à plonger le bras dans un vase plein d'eau, eti examiner si le niveau de Teau varie pendant la contraction, ne peat pas conduire à des évaluations précises, parce qu'il est impossible de fixer d'une manière convenable le bras dans le liquide. Un procédé beaucoup plus exact consiste à renfermer dans un vase complètement fermé, et rempli d'eau, la partie qu'on veut faire contracter (Voy. fig. 93). On prend un flacon à large ouverture A, on le remplit

GHAP. I. MOUVEMENTS.

tWT

<)'eau, on y introduit une patte de granouiile récemment préparée, puis OD ferme hermétiquement le flacoQ avec un bouchon de verre à l'émeri, terminé supérieurement par un tube élroit 0. On remplit d'eau le bouchon (qui estcreux) et le tube C. On confit que la moindre variation dans le volume des parties contenues dans le flacon devra se traduire dans le tube C par ime ■élévation ou un abaissement du niveau de l'eau.

Le calibre du tube C étant très-étroit , relativement À la capacité du flacon, toute différence de volume dans le contenu du flacon A sera très-visible dans le tube C. Les choses -T^^-^'^ étant dans cet état, deux E3m flls métalliques préala- ^^P blement fixés au nerf D

<le la patte de grenouille ^''' "'

sont mis en communication avec une pile B. La patte se coniractc, ■et le niveau de l'eau du tube C s'abaisse très-légèrement '■

Mjm eoBtrftcUllU eat-ell« iBhireHte àla flbre nmacnlBlre t — La con-

iraclilité est le pouvoir que présentent les muscles de se contracter sous l'influence d'un excitant, quel qu'il soit. On donne souvent à la contractilité ou à la propriété contractile des muscles le nom d'in-iiabiiUé. Cette dernière expression, très-vague, étant souvent appliquée aussi aux parties centrales et périphériques du système nerveux, pour exprimer l'excitahilité de ces parties, c'est à dessein que nous ne l'employons

> Pour rendre le phénomène pliu Beoslble, Il esE boa de placer 5 ou e membres de greDouJJlea dans le fin cou.

M. L. Faace a mesuré sur las muscles delà tortue U diminution due àhi contraction. Due roaue musculaire de 30 grammes a diminué de 12 millimétrée cubes. H. Valeotin , eat arriTé 1 des résultats analoguee sur les muscles de la marmotte. Sou procédé codslBte i placer les muscles dans une Bolullon albumineuse et à prendre leur pesanleur tpécifiqat pendant l'état de repos et pendant la contraction ; la peaanleur spéciQqae qui était I.OUl pendaut le repos est devenue l,oai pendant le mouvenieut.

Uéclkbii, e* édiiloo. 43

point dans ce chapitre. Mais il est bon d'avertir le lecteur qae, dans beaucoup d'ouvrages, le mot irritabilité est souvent employé comme synonyme de contractilité.

Lorsqu'un excitant quelconque, appliqué directement sur un muscle, détermine la contraction du muscle, on peut supposer deux choses : oo bien l'excitant éveille directement la contraction musculaire, parce que la contractilité est une propriété de tissu inhérente à la fibre musculaire vivante ; ou bien les nerfs sont la condition nécessaire de la contraction, et la liaison du muscle avec le système nerveux est la condition sine quâ non de la contractilité dans le muscle lui-même* Dans cette dernière supposition, l'excitation immédiate du muscle ne serait suine 4e contraction que parce qu'elle agirait sur les filets nerveux répandus dans les interstices des fibres musculaires. En d'autres termes, la question est celle-ci : Le muscle possède-t-il en lui-même la propriété con» tractile, ou bien doit-il cette propriété à sa liaison avec les éléments nerveux qui le pénètrent ?

Haller pensait que la contractilité était une propriété inhérente à la fibre musculaire, et il est souvent question dans les ouvrages de physiologie de Virritabilité hallérienne. Voici les deux principaux arguments de Haller : 1^ le cœur arraché de la poitrine d'un animal vivant continue encore à se contracter spontanément; 2^ des lambeaux de chair isolés (par conséquent séparés de leurs connexions avec le système ne^ veux) continuent à palpiter pendant un temps qui varie avec l'espèce à laquelle appartient l'animal, pour peu qu'on les irrite à l'aide d'excitants directs. Mais ces expériences ne sont pas concluantes ; elles ne prouvent point que les éléments nerveux que conserve dans son sein un muscle isolé n'entretiennent pas dans le muscle le pouvoir qu'il a de se contracter encore pendant quelque temps.

On a souvent cherché depuis Haller, surtout depuis l'introduction du microscope dans l'étude des phénomènes biologiques, à distinguer Faction nerveuse de l'action musculaire. Lorsqu'après avoir pris un muscle sur le corps d'un animal vivant on sépare avec soin quelques faisceaux striés de ce muscle et qu'on les place sous le microscope, en les maintenant humectés avec du sérum pour s'opposer au dessèchement, on peut, à l'aide des excitants, faire contracter ces faisceaux pendant quelques minutes. Mais peut-on affirmer que tous les éléments nerveux ont été détruits? Il n'est pas possible, en procédant ainsi, d'obtenir la contraction dans les éléments d'un muscle, sans agir en même temps sur les éléments qui le pénètrent.

La pensée que l'excitant n'agit pas directement sur la fibre musculaire pour la faire contracter, mais qu'il agit sur les éléments nerveux qui la pénètrent, a été longtemps entretenue par ce fait d'expérience vulgaire rapporté plus haut (§ 220), à savoir que, de toutes les manières de faire entrer en contraction un muscle, la plus efficace est d'appliquer l'excitant non sur le muscle même, mais sur le nerf qui s*y'rend« En

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effet, qaand, à l'aide de l'excitant mécanique ou galvanique, on excite directement un muscle, on ne produit dans la masse du muscle qu'un mouvement partiel de contraction incapable d'imprimer un mouvement étendu aux leviers auxquels le muscle est fixé ; l'excitation du nerf qui va au muscle, au contraire (et alors même que l'excitant est appliqué très-loin du muscle), fait contracter le muscle assez énergiquementpour déplacer les leviers de la locomotion, et simuler ainsi les mouvements déterminés par la volonté. Mais cette dilTérence, qui est réelle, n'est pas essentielle : elle tient à ce que dans le premier cas l'excitant n'agit que sur les points voisins du lieu d'excitation, et ne fait entrer en jeu qu'un Dombre de fibres musculaires insuffisant pour mettre complètement en jeu les leviers osseux, tandis que, les nerfs se distribuant à tous ks élémenti du musclé^ tous ces éléments se trouvent excités du même coup par l'excitation du nerf, et éveillent ainsi la force totale du muscle. Si l'excitant employé localement sur le muscle était le courant galvanique, on pourrait croire que la diiférence observée tient à une différence de conductibilité des deux tissus ; mais ce serait là une fausse idée, car nous verrons plus loin que les nerfs ne conduisent pas mieux l'électricité que tout autre tissu, et que les muscles conduisent même mieux le courant de la pile que les nerfs. D'ailleurs, les mêmes faits se produisent quand on remplace l'excitant galvanique par l'excitant mécanique.

Cette différence dans les résultats, quand on excite directement un muscle ou quand on applique l'excitant sur le nerf qui s'y rend, tient, aussi, à ce que la transmission de l'excitation se fait dans les muscles suivant d'autres lois que dans les nerfs. Lorsqu'une cause d'excitation agit sur un nerf, en un point quelconque de son trajet, l'état du nerf se modifie à partir du point excité par en bas et par en haut, et sur toute l'étendue de la fibre nerveuse (Voy. § 347). L'excitation de la fibre musculaire, au contraire, ne dépasse pas le voisinage du point excité, ainsi que le prouve manifestement une expérience bien simple, indiquée par M. Fick. Le muscle long du ventre de la grenouille reçoit deux nerfs : l'un par sa partie antérieure, l'autre par sa partie postérieure. Excitez le nerf antérieur, la partie antérieure des fibres musculaires se contracte seule; excitez le nerf postérieur, la partie postérieure des fibres musculaires se contracte seule. L'excitation de la fibre musculaire par l'intermédiaire du nerf ne franchit donc pas la dis tri* l>ution nerveuse elle-même et ne s'étend point, par conséquent, de la j^rtion musculaire excitéeà la portion musculaire qui ne l'est pas ^.

Les faits que nous venons de rappeler ne sont pas de nature à résoudre le problème qui fait l'objet de ce chapitre. La question de savoir si la jtbre musculaire possède ou ne possède pas en elle-même le pouvoir bontractile reste entière: il faut chercher ailleurs sa solution.

L ^ C'est à ceUe propriété que MM. Fick, Molescliott, Ludvig, etc., donnent le nom de Iptm coercùwe des muscles.

Ce qui est certain d'abord, c'est que le muscle doit commumquei avec les centres nerveux par L'intermédiaire des nerfs, pour qu'il puisse se contracter soitë H influence de la volonté. Lorsque les nerfs d'un membra sont divisés, le.membre est paralysé, l'action musculaire volontaire est suspendue, et toute irritation portée sur les cenjtres- nerveux laisse ce membre immobile; toute influence des c^itres nerveux esta l'instant anéantie, et elle l'est pour toujours, si le nerf ne rétablit pas plus tard sa continuité par cicatrice.

Mais la volonté^ c'est-à-dire l'incitation motrice venue de l'encéphale, n'est que l'un des modes d'excitation de la contraction maseuiaire. Elle est un excitant; mais il en est d'autres. Le muscle peut encore se contracter sous l'influence d'excitants mécaniques, chimiques ou galvani* ques qui agissent sur lui ou sur le ^lerf auquel il tient encore^ et noos rentrons dans les phénomènes décrits au paragraphe ââO.

Les muscles qui ne renfermeraient pas de nerfs pourraient-ils se contracter? Quelques physiologistes font remarquer que certaines parties de l'embryon, en particulier le cœur, se meuvent dans l'onze (ca»r de l'embryon de poulet du deuxième jour), alors qu'il n'existe pas encore de nerfs nettement dessinés établissant la communication avec le système nerveux central en voie de développement. Mais il faut dire qu'à l'époque dont nous parlons, les muscles eux-mêmes ne sont pas plus nettement constitués que les éléments nerveux eux-mêmes. Cet argument, invoqué pour douer la fibre musculaire de la propriété con> tractile, est analogue à celui qui consiste à comparer les muscles des animaux supérieurs aux tissus des animaux élémentaires doués decontractilité. Cette comparaison est tout à fait forcée. Dans les animaux supérieurs, il n'y a pas seulement un tissu, mais beaucoup de Ussns diflérents^ lesquels présentent des caractères propres. Les tissas ner* veux, conjonctif, musculaire, constitués ici à l'état d'isolement et de tissus distincts, sont représentés, dans les animaux élémentaires contractiles, par une seule et môme substance douée de propriétés complexes. Les propriétés s'isolent comme les tissus eux-mêmes, à mesure qu'on s'élève dans l'échelle des êtres. L'examen des animaux inférieurs ne peut en rien nous apprendre quelles sont les propriétés qui se concentrent dans tels ou tels tissus en particulier: l'expérience seule peut nous instruire sur ce point.

Est-il possible de faire entrer directement en contraction un muscle dont tous les nerfs auraient été détruits, ou dont les nerfs auraient perdu tout pouvoir incitateur ? Nous avons dit plus haut que la desUu^ tion de tous les éléments nerveux qui entrent dans la constitution d'un muscle est chose impossible, même en poursuivant le nerf jusque dans ses éléments microscopiques. On ne peut donc priver directement iffl muscle des éléments nerveux qui pénètrent dans son sein. Mais si Y<^ parvenait, par un autre moyen, à anéantir l'action des éléments nerreui qui pénètrent dans le muscle, il serait alors possible d'exciter direclô-

ment la âbre charnue, et d'isoler ainsi les propriétés du système musculaire des propriétés du système nerveux.

Be nombreuses tentatives ont été faites en ce genre par MM.Yalii et Bitter, Mfilier, Sticker, Schèn, Gûnther, Nasse, Stannius, Longet, etc. Ces expériences ont consisté à couper sur un animal vivant le nerf ou les nerfs qui se rendent à un muscle ou à un groupe de muscles, et à rechercher comment se comportent les muscles séparés de leurs liens avec le système nerveux central, quand on les interroge avec des excitants divers. à des époques plus ou moins éloignées de l'opération. Mais ces expériences, quelque nombreuses qu'elles aient été, ont toujours laissé la question indécise. Lorsque Ton coupe, par exemple, le nerf sciatique sur les animaux et qu'on excite le bout périphérique ^ du nerf, on détermine, pendant quelques jours encore, des contractions dans les muscles auxquels ce nerf se distribue; après quoi l'excitation du nerf cesse de faire contracter les muscles. Le pouvoir que possède le nerf de faire contracter le muscle dans lequel il se répand se perd de proche en proche, et du bout coupé vers la profondeur du muscle. Au bout de quatre à huit jours, l'excitation du nerf et même celle des rameaux principaux (poursuivis par la dissection jusque dans l'épaisseur du muscle) est incapable de réveiller la contractilité musculaire. La contractilité, cep^dant, n'est pas éteinte dans le muscle, et on peut la réveiller encore pendant longtemps, en excitant directement la fibre charnue. Il est vrai qu'alors elle est extrêmement faible, ce qui tient vraisemblablement à ce que l'excitant n'agit plus alors que sur le point touché* La contractilité musculaire, bien que très-afiaiblie, peut persister ainsi pendant des mois. Mais y persiste-t-elle indéfiniment? C'est ce qu'on n'avait pas clairement établi, et il était permis de l'attribuer, comme beaucoup l'ont fait, aux ramifications terminales des fibres nerveuses dans les muscles, alors surtout qu'on avait constaté que l'excitabilité desnerfs musculaires s'éteignait peu à peu du centre à la périphérie. Les expériences précédentes ont toujours laissé dans le doute les physiologistes, jusqu'au jour où M. Bernard, en étudiant les effets du curare * sur les animaux, eut constaté que cette substance a le singulier effet d'anéantir la propriété excita-motrice des nerfs, tout en laissant aux muscles la propriété de se contracter sous l'influence des excitants directs. La question de l'indépendance de la contractilité musculaire, débattue depuis Haller, a donc été jugée au moyen de cette sorte d'analyse physiologique spéciale qu'opère le curare. Voici les principaux faits observés par M. Bernard, répétés depuis par beaucoup de physiologistes.

1 Le bout périphërlqae da nerf est celai qui envoie ses filets dans les muscles, c'est-à-dire h la périphérie. U correspond à la portion du nerf séparée du centre nerveux.

* Curare^ poison Tégétal avec lequel les indigènes de rAmérique méridionale empoisonrient leurs flèches.G'est une matière solide, d'un brun très-foncé, d'aspect résineux, solublo dans Tean. On suppose que c'est le suc d'une plante ou de plusieurs plantes de la même famille que la noix vomique.

Pratiquez sur une grenouille une incision à la peau du dos et introduisez dans la plaie un petit fragment de curare sec ou en dissolution. Au bout de trois ou quatre minutes, l'empoisonnement est complet Préparez alors la grenouille selon le procédé de Galvani, c'est^-dire dépouillez les membres postérieurs et isolez les nerfs lombaires. Appliquez un excitant quelconque sur les troncs nerveux et sur les ramus* cules nerveux, aussi près des muscles qu'on puisse les prendre, les membres postérieurs n'éprouveront aucune contraction; appliques l'excitant sur les muscles eux-mêmes, ceux-ci se contractent à TiDstant. Autre expérience: on découvre sur une certaine longueur le nerf sciatique à la partie supérieure de la cuisse d'une grenouille, et on coupe le nerf; on pratique ensuite la ligature des vaisseaux du môme membre postérieur; après quoi on empoisonne l'animal^ en plaçant un fragment de curare dans une incision faite à la peau du dos. Quand l'animal est empoisonné, on constate que les excitants appliqués sur tous les nerfs de l'animal sont incapables de susciter des contractions dans les muscles sauf sur le nerf sciatique du membre en expérience.

M. Bernard, et en même temps que lui M. Kôlliker, ont constaté en outre que non-seulement le curare anéantit l'action excito-motrice des nerfs, sans nuire à la contractilité musculaire, mais que l'action du poison ne s'exerce que sur les filets nerveux excito-moteurs et non sur les filets sensitifs. Dans une grenouille partiellement empoisonnée, si Von excite la peau du corps sur un point quelconque (même sur la peau des parties où a pénétré le poison), on fait naître des mouvements réflexes (Yoy. § 344) uniquement dans le membre non empoisonné. Ilestévident que les mouvements réflexes observés dans le membre sain, par irritation des parties empoisonnée:?, ne peuvent être transmis que par les nerfs sensitifs restés intacts ^ C'est ce que l'expérience suivante démontre encore plus clairement. Sur une grenouille, on pratique une incision au bas du dos et on isole les nerfs lombaires. On pose ensuite au même niveau une ligature à l'aide de laquelle on serre énergiquement tout le corps de l'animal, sauf les nerfs lombaires. La ligature étrâgnant l'aorte, il en résulte que la moitié antérieure du corps ne communique plus avec la moitié postérieure que par les nerfs lombaires. L'animal est alors empoisonné à l'aide d'un fragment de curare placé sous la peau du dos. Au bout de trois ou quatre minutes, les effets toxiques se sont étendus à toutes les parties de l'animal situées en avant de la ligature. Si l'on excite alors un point quelconque de la peau de la partie empoisonnée, aussitôt le train de derrière exécute des mouvements énergiques.

En résumé, on peut conclure de tous ces faits que la contractilité

^ Si Ton n'obtient pas de monTement réflexe en pinçant la peau quand ranimai est < pléiement empoisonné, ceia ne prouve pas que l'animai soit )nsen8ibie, mais seulement que les nerfs moteurs sont partout devenus impropres ft réagir sur les muscles par i'exciiatiMi sensitlve réflexe, aussi bien que sous l'influence de la volonté.

musculaire est une propriété inhérente à la fibre musculaire. Cette propriété peut être mise enjeu, soit sous Tinfluence nerveuse (volonté ou excitation sensitive réflexe), soit sous l'influence d'agents qui agissent directement sur elle, tels que l'action mécanique, l'action chimique, l'action galvanique ^.

. Il y a quelques années, M. Schiffa appelé l'attention des physiologistes sur un phénomène auquel il a donné le nom de contraction idio-mtiscu" laire. Voici en quoi consiste ce phénomène, d'ailleurs bien connu. Lorsque, snr le muscle d'un animal mort ou d'un animal vivant, on pratique perpendiculairement à sa longueur une friction un peu forte ou

1 M. Wundt, en reproduisant les expériences de MM. Bernard et KOlIiker et en constatant leur Justesse, lorsqu^on emploie comme excitant le galvanisme, nie que les excitants chimiques aient le pouvoir de faire contracter les muscles d'un animal empoisonné par le corare ou la conicine. Voici sa principale expérience : on empoisonne une grenouille avec la substance toxique, après avoir préalablement lié les vaisseaux cruraux d'un c6té. Après la mort de l'animal, les deux muscles des deux membres postérieurs se contractent également sous rinfluence de Tapplication locale de l'électricité, tandis que le sel marin, appliqué i&ar les muscles mis à nu, ne fait contracter que les muscles du membre dont les vaisseaux •ont été liés. D'autres expériences lui ont encore montré que le sel marin appliqué snr un muscle (ches l'animal sain) entraîne bien plus lentement la contraction, que lorsqu'il est appliqué sur le même muscle, dans le voisinage du nerf qui le pénètre, d'où il tire cette conclusion, que le sel marin n'est pas capable d'exciter la contractilité musculaire, et qu'il n'agit que par l'intermédiaire du tissu nerveux qui se répand dans le muscle. Puis, gênéxallsact sa conclusion, M. Wundt suppose que le muscle n'est directement excitable que par le galvanisme, et que les excitants chimiques, mécaniques et thermiques n'agissent %QT le muscle que par Tintermédialre du système nerveux.

En réponse aux idées de M. Wundt sur la contractilité musculaire, M. Kûhne a entrepris •on grand nombre d'expériences, surtout au point de vue de l'action chimique envisagée comme excitant de la contractilité musculaire. Il fait remarquer d'abord que si le sel marin, appliqué à la surface d'un muscle, excite la contraction plus lentement que quand on place le ad dans le voisinage du nerf qui le pénètre, cela tient à ce que la ûbre musculaire est plus à découœrt dans ce point, tandis qu'ailleurs il faut que le sel traverse une couche plus ou moins épaisse de tissu conjonctlf. Puis U Ure d'un grand nombre d'expériences tentées àl'aide tl'acides, d'alcalis, de sels neutres et de corps indifférents, cette conclusion, que la plupart ■de ces corps agissent aussi bien sur les muscles que snr les nerfs, et même que le mnscle est pins excitable que le nerf (an point de vne du mouvement, bien entendu). L'acide chlorhy- •drlqne et l'acide asoUque très-dilués, par exemple, n'agissent plus sur les nerfs (pour faire contracter le muscle) alors qu'ils agissent encore snr les muscles. Il en est de même de l'acide acétiqne, de l'acide lacUque, de l'acide gallique, du sel marin, du chlorure de potassium. D'antres substances ont paru agir à peu près également sur les muscles et sur \^ nerfs* -Quelques autres, telles que les huiles et l'eau à la température du corps, se sont montrées sans diction aussi bien sur les muscles que sur les nerfs. M. Kûhne a répété ses expériences sur les muscles des animaux empoisonnés par le curare. lia constaté que ches les animaux, alors <iue les nerfs avaient perdu tout pouvoir excito-moteur, les muscles avalent néanmoins conf^rré leur pouvoir contractile sons l' i nfloence des mêmes doses de l'agent chimique excitateur.

IL Kilhne a constaté encore que, quand on paralyse l'action exclto-motrice des ramificalions nerveuses qui se distribuent dans le muscle, par le procédé de M. Eckhard (Voy. § 348). -on peut mettre pareillement en évidence rexcitabilité du muscle sous l'influence des agents chimiques.

M. Kûhne a encore recherché s'il n'y avait pas, parmi les agents chimiques, une substance capable d'agir sur le muscle, et qui fût sans acUon sur les nerfs ; 11 croit l'avoir tronvée dans l'ammoniaque ; il aurait aussi reconnu que les dissolutions de sels métalliques, qui, appliqués snr les nerfs^ entraînent la mortification du nerf sans amener la contracUon des muscles animés par ces nerfs, déterminent, au contraire, la contraction quand on les applique sur les muscles eux-mêmes. Mais ces derniers résultats, qui ne sont pas nécessaisas pour compléter la démonstration de la contractilité musculaire, ont été contestés par i. Wundt, Schelske et Funke.

an choc, il survient en ce point une élévation ou tuméfaction qui se développe en peu d'instants el qui dure quelque temps. Si Ton observe ce phénomène avec attention, on voit s'irradier de ce point, comme centre, des sortes d'ondes de contraction dans les autres parties du muscle. M. Schiff voit dans ce phénomène une des expressions les plus manifestes de la propriété contractile du tissu musculaire. La contraction dite idio-musculaire ne peut être obtenue que par les excitants mécaniques et chimiques appliqués au muscle lui-même, et rexcitation variée du système nerveux ne la produit jamais. D'où M. SchiiF tire cette conclusion légitime, que quand ce mode de contraction se produit, ceqni a été excité ce n'est pas le nerf.

M. Bennet-Dowler et, plus récemment, M. Brown-Séquard ont constaté que, dans le mode de contraction dite idio-musculaire, non-seulement le muscle se tuméfiait au point percuté, mais qu'il s'ensuivait encore une contraction générale du muscle, assez puissante pour déterminer des mouvements étendus. Quinze minutes après la mort, M. Brown-Séquard, en percutant les muscles fléchisseurs de Tavant-bras (biceps), a vu l'avant-bras se soulever à angle droit avec le bras. Le monvement de flexion et celui d'abaissement, ou de retour, étaient lents (i/2 minute). Sur un autre cadavre mort depuis une heure, le choc des muscles de la région antérieure du bras souleva la main chargée d'an poids de 1 kilogramme à 1^5. Lorsque la contractilité musculaire (essayée par le galvanisme) avait disparu, le choc n'était plus capable de faire mouvoir les parties, mais la tuméfaction caractéristique se développait encore à l'endroit percuté.

MM. Brown-Séquard, Yulpian et Panum ont constaté pareillement que l'excitation mécanique est encore capable de provoquer des contractions dans les muscles d'un animal mort, alors que l'excitation galvanique des nerfs n'avait plus ce pouvoir, c'est-à-dire en un temps oti ractioo nerveuse ne pouvait plus être invoquée.

De l'influence fie l'abord du san^snrla eontractllité mnscnlalre. —

L'influence de l'abord du sang dans les muscles dépend de l'espèce à laquelle appartient l'animal en expérience. La suspension de la circulation, n'influe que d'une manière très-lente sur la contractilité des muscles des animaux à sang froid, des grenouilles, par exemple. Le train de derrière des grenouilles, séparé du corps, et même une cuisse de grenouille, séparée du bassin, ne reçoivent plus de sang ; cespartieS) cependant, conservent pendant vingt-quatre heures et même plusieurs jours (quand on les place dans un lieu humide, qui s'oppose au des^ chement) la propriété de se contracter sous l'influence des excitants.

Sur les animaux à sang chaud, l'interruption complète de la circulation est bientôt suivie d'un abaissement de température dans la partie où se distribuait le vaisseau qui aété lié ; elle s'accompagne plus tard de la

coagulation de la matière que contiennent les tubes nerveux primitifs, et aussi d'altérations de structure des fibres musculaires.

La ligature de Tartère principale d'un membre n'amène pas, la plupart du temps, des désordres bien notables dans la contractilité musculaire; elle n'est guère suivie, ordinairement, que d'un peu d'engourdissement et d'une certaine faiblesse dans l'énergie des contractions Yolontaires, faiblesse qui disparaît à la longue. La stimulation directe de la fibre musculaire prouve, d'ailleurs, que celle-ci a conservé sa contractilité. La circulation collatérale qui s'établit après la ligature entretient ou rétablit les fonctions de nutrition dans le membre.

Lorsqu'au lieu de lier l'artère d'un membre, on porte la ligature sur le tronc même de l'artère aorte, on suspend d'une manière à peu près complète la circulation dans les membres postérieurs de l'animal ^. Lorsqu'à la ligature de l'aorte on joint celle de l'artère crurale et de l'épigastrique, d'un côté, pour s'opposer aux circulations collatérales, la circulation du membre postérieur du même côté est tout à fait suspendue. Dans ces cas, les muscles de la jambe, essayés directement à l'aide des excitants mécaniques ou galvaniques, perdent généralement, au bout de quelques heures, leur contractilité (chez les animaux à sang chaud). Lorsque la contractilité musculaire a disparu dans les parties situées au-dessous de la ligature, on peut la faire reparaître en enlevant la ligature et en rétablissant le cours du sang.

Dans les expériences de ce genre, la nutrition des parties, aussi bien celle des nerfs que celle des muscles, est profondément troublée, et on n'en peut tirer aucune conclusion relativement au rôle comparé de la fibre musculaire et de la fibre nerveuse dans la localisation du phénomène de la contractilité musculaire. Il arrive ici ce qui a lieu dans les muscles des animaux à sang chaud qui viennent de succomber (§ 229), ou dans les muscles des animaux, séparés du corps de l'animal vivant. La contractilité dure encore quelques heures, puis elle s'éteint peu à peu avec la nutrition, c'est-à-dire avec la vie des organes.

MM. Harless et Ettinger ont constaté (sur des grenouilles auxquelles ils avaient, d'un côté, lié les vaisseaux cruraux en les conservant pleins de sang, tandis que, de l'autre côté, ces vaisseaux ouverts avaient été vidés par expression), que sur le membre qui avait conservé son sang, la contractilité musculaire durait plus longtemps que sur celui qui l'avait perdu. Ils ont constaté, en outre, qu'un muscle vide de sang se fatigue plus vite, et n'est pas capable du même travail (apprécié en grammètres) qu'un nauscle maintenu dans le cercle circulatoire (Voy. § 230).

1 La ligature de l'artère aorte entraîne ordinairement la mort des animaux. Dans quelques cas, cependant, la circulation s'est rétablie peu à peu dans la partie poste'rieure du tronc et juisque dans les membres, en se frayant des voies collatëraies, et la vie s'est rétablie. Ce sont ceà résultats qui ont porté le célèbre chirurgien Astley €kM)per ft pratiquer la ligature de l'artère aorte chez l'homme. Cette tentaUye hardie a trouvé depuis des imitateursi Elle n'a pas encore été suivie de succès.

§JM.

Comiaeat l'opirs la raceonre ■■•cotent de* mmmiIm sa HaMealdeli conlraelioM.— Durée et p^rlodeB delà coBtrkctloB.—Lorsquekmuscie

se racourcit par le rapprochement de ses extrémités, la masse musculaire, envisagée dans son ensemble, gagne en épaisseur ce qu'elle perd en longueur. Mais les faisceaux primitifs des muscles (§219) ne se raccoiu^ cisseni pas, pour amener cet effet, comme des lanières de caoutehonc. En d'autres termes, ce n'estpas par une augmentation pure et simplede diamètre que les éléments contractés des muscles didèrent des élémeDli à l'état de reUcbement. Au moment de la contraction, les faisceau , primitifs des muscles diminuent de longueur par des inflexions successives (Voy. flg. 94). C'est ce qu'on peut

^voir facilement sur les muscles du ventre de la grenouille, qui, étant peu épais et par conséquent demik transparents, peuvent être examinés au microscope. Il n'est besoin que d'un faible grossissement pour cooriR. *t- stater ce phénomène; une lentille simple, qui augraenie

de vingt ou trente diamètres, sufGt amplement. Les faisceaui primitifs qui entrent dans la constitution du muscle forment, au moment de la contraction, des sortes de zigzagt. Cette dernière apression ne doit pas 6tre prise à la lettre, parce qu'elle entrain* l'idée d'une succession d'angles à sommets aigux, tandis que les in- {lésions des faisceaux primitifs, constitués par des éléments d'une certaine mollesse, n'affectent pas précisément cette forme géométriq^. Les sommets des inflexions sont tnouMei et arrondis (Toy. Bg. 89);l« parties rentrantes le sont moins : de même, par exemple , que dans II flexion de la jambe sur la cuisse, l'angle rentrant formé au point de jonction de la surface postérieure de la cuisse avec celle de la jamb« et plus aigu que ne l'est le genou lui-mCme. MM. Prérost et Dumasoni mesuré, sur la grenouille, les intervalles decesinfiexions. Ils ont tro<n^ que ces intervalles, c'est-à-dire la distance qui sépare les angles d'inflexion, sont en moyenne de 0"',2,

Les angles d'inflexion dont nous parlons persistent en général dm) les muscles, pendant leur période de relâchement, mais naturellemenl à un degré beaucoup moins marqué, et simplement à l'état de vestiges- Ce sont ces inflexions qui se traduisent sur les faisceaux primitifs par des coudes plus ou moins prononcés, et par des plicatures sur la gatne d'en- Tcloppedeces faisceaux, lorsqu'on examine des muscles pris sur ranima vivant et même sur l'animal mort, avant que la putréfaction se soit établie. Partant de ce principe, que la contractilité musculaire est snbiKdonnée aux nerfs que reçoivent les muscles , MM. Prévost et Dumas odI cherché à se rendre compte des rapports existant entre le» nerfs el te inflexions des faisceaux primitifs, rapport d'où résulteraitla conlraclion musculaire. Voici l'explication qu'ils ont proposée. Suivant eux, ici»que angle de flexion des faisceaux musculaires correspondrait on tubt

nerveux primitif qui couperait la direction générale du faisceau suivant la perpendiculaire, et, comparant Tinfluence exercée par les nerfs sur les muscles à celle d'un courant galvanique qui traverserait le nerf au moment de la contraction, ils supposent que les faces obliques des inflexions s'attirent réciproquement, étant mises par leurs nerfs dans un état électrique différent. Dans leurs recherches, il est vrai qu'ils n'ont jamais pu constater dans les nerfs l'existence de courants analogues à ceux de la pile et agissant sur le galvanomètre ^.

Gomme la plupart des anatomistes de celte époque, MM. Prévost et Dumas admettaient que les nerfs ne se terminent point, dans les muscles, par des extrémités libres, mais que, réduits à leurs derniers éléments (tubes nerveux primitifs), ceux-ci retournent sur eux-mêmes, pour revenir vers leur point de départ, dans le nerf qui les a fournis ou dans un autre nerf, en formant à la périphérie des anses de terminaison.

On sait aujourd'hui que les anses qu'on observe vers la périphérie des nerfs ne sont pas les terminaisons réelles des nerfs, mais seule* ment des plexus anastomotiques. Les tubes nerveux primitifs, arrivés à leur terminaison dernière, présentent des extrémités libres ou mousses sous forme de plaques. On sait encore que les fibres nerveuses élémentaires qui se distribuent dans un muscle sont au moins aussi nombreuses que les faisceaux primitifs du même muscle, et qu'en outre les ramifications nerveuses terminales croisent généralement la direction des fibres musculaires ^

Durée et périodes de la contraction. — Lorsqu'un excitant agit sur le nerf qui va à un muscle, la contraction n'arrive pas instantanément^ Elle se manifeste seulement après le temps nécessaire à la transmission nerveuse (Voy. § 349). Il en résulte que quand un excitant agit d'une manière instantanée, la contraction ne commence que quand l'excitant a disparu.

Voici la moyenne des résultats obtenus par M. Helmholz, à l'aide des muscles de la cuisse de la grenouille. A cet effet, le muscle en expérience est fixé solidement par son extrémité supérieure. A son extrémité inférieure est attaché un crayon dont la pointe s'applique par un frottement très-doux sur la surface d'un cylindre vertical mû

* Les nerfs ne fournissent point trace de courant, quand on recherche ces courants à ]ear surface. Nous verrons plus loin qu'on peut dans les nerfs, comme d'ailleurs dans la plupart des Ussus pourvus de vatssseaux, constater la présence de courants^ quand on les cherche suivant certains procédés.

« MM. Meissner, Wedl, Walter, ont suivi les fibres nerveuses Jusqu'à la substance fibrillaire primitive dans les ascaris et les mermis; HM. Rouget, Krause et Kûhne, dans le lézard, le chat et l'Iiomme. Le nombre des fibres nerveuses contenues dans les nerb égale au moins le nombre des éléments musculaires. Ainsi, le nerf moteur oculaire commun contient I5,00O tubes nerveux primitif; le nerf moteur oculaire externe, 3,000 iRosenthalJ; le nerf médian, 22,500; le nerf crural, 3&,400 (Harting). Dans les muscles courts chaque faisceau primitif n*est pourvu que d'une plaque nerveuse ; dans les muscles longs il y a deux ou trois plaques siluées à des hauteurs diverses.

2 3 4 û Fig. «5.

par un mouvement d'horlogerie et animé d'un mouvement circulaire uniforme. Lorsque le muscle est sollicité par un excitant convenable à se contracter, on obtient la courbe représentée par la figure 95. En examinant cette ligure, on constate que la vitesse de la contraction

est la plus grande de 1 à 2, car elle est mesurée par ah; elle est moindre dans l'unité de temps qui suit, c'est-à-dire de 2 i 3, car elle est mesurée par fc, et elle va sans cesse en diminuant jusqu'au maximum. Le retonrdu muscle aux dimensions premières se fait en un plus court espace de temps que celui qui a été nécessaire à la contraction, car ce retour s'accomplit dans les unités de temps comprises entre 6 et 9. Bans les expériences de M. Helmholtz il s'écoulait généralement O««»*«,0î entre le moment de l'application de l'excitant et le début de la contraction. Il s'écoulait 0*^^,2 depuis le début de la contractioD jusqu'au maximum, et 0*^,1 depuis le maximum de contraction jusqu'au repos *.

Des phénomènes électriques qu'on peut constater dnus les metclci.

— Sur un animal vertébré vivant ou récemment tué , découvrez un muscle, incisez ce muscle perpendiculairement à la direction de ses fibres charnues, et réunissez par un conducteur métallique la m/oce it «fc/ion du muscle en expérience avec sa surface intacte ou natwrelk: immédiatement il se développe un courant galvanique dans le Gl conducteur interposé. Ce courant est faible. Pour le mettre en évidence, il faut se servir d'un multiplicateur ou galvanomètre très-sensible, dans lequel le Ûl de la bobine décrit de quatre mille à six mille tours. Lois

^ MM. Aeby et Marey ont étudié la contraction musculaire à l'aide d*ane méthode graphique un peu différente. Us profitent non du changement de longueur du musde. mais de son changement d'épaisseur et renferment le muscle dans une sorte de piooe dont Tune des branches mobile (pince royographique) agit par un système de transniy sions sur un appareil enregistreur.

La contraction d'un muscle se compose d une succession de secousses simples oo contractions élémentaires. Il y a chez l'homme environ 32 à 40 de ses secousses par seconde. A mesure que le muscle se fatigue, chaque contracUon élémentaire augmeota de durée et perd de son amplitude.

Ce sont ces secousses élémentaires, ou vibrations, qui donnent à l'oreille (lors<pi'<» applique le stétoscope sur un muscle qui se contracte) la sensation d'un mwtfivf sourd. C'est encore le son produit par les vibrations musculaires qu'on entend quioi on s'est bouché les oreilles avec du papier mâché ou de la cire et qu'on contracte ie muscle masséter. L'influence nerveuse commandée par la volonté détermine au» dans les muscles de 32 à 40 contractions élémentaires par seconde. Lorsqne le mosvement est sollicité par un appareil d'induction qui exécute lôo, 200, ou 2S0 interruptions par seconde, les vibrations musculaires donnent un son qui est le même qve celui de la lame interruptrice i Helmholtz). Cette expérience montre que la causeexô* tatrice du mouvement exerce une influence déterminante sor le murmure muscttlaiie<

du

Fig 06.

A, surface naturelle

muscle.

abi surCace de section do

muscle.

donc qu'on met en rapport, à l'aide de certaines précautions (Voy. § 347), Tune des extrémités du fil du galvanomètre avec la surface de section d'un muscle, et l'autre extrémité de ce fil avec la surface naturelle du même muscle, un courant se manifeste dans le fil du galvanomètre, et se traduit par une certaine déviation de l'aiguille aimantée. Les muscles^ de la grenouille donnent les déviations les plus considérables. Ce phénomène s'observe non-seulement dans un muscle qui fait partie de l'animal, mais encore dans le muscle complètement séparé du corps.. Le courant qui se développe ainsi entre les deux surfaces du muscle se dirige dans le condpctei^r métallique interposé, àe la surface naturelle du muscle vers la surface de section (c'est-à-dire dans la direction de la flèche supérieure de la figure 96). Dans l'épaisseur même du muscle, le courant, continuant sa marche, se dirige donc de la surface de section vers la surface naturelle, ou, ce qui est la* môme chose, de ^intérieur du musck à sa surface extérieure ^. Ce courant a été désigné sous le nom de courant musculaire. Disons tout de suite que les muscles ne sont pas les seules parties où l'on puisse constater des courants galvaniques. On obtient aussi des '"'^'i^^^^^rJrutll courants en mettant en rapport^ à l'aide de con- <>o° ». ducteurs métalliques, des portions différentes d'un môme organe. Mais c'est dans les muscles que ces phénomènes sont le plus développés. Ajoutons encore que le tendon recevant les extrémités de toutes les fibres musculaires d'un muscle, ce tendon, en communication avec les sections terminales de chaque fibre musculaire, peut ôtre considéré comme la surface de section elle-même. Aussi, en joignant, à l'aide d'un conducteur, la surface naturelle du muscle avec le tendon de ce muscle (Yoy. fig. 96), on obtient un courant dont la direction est la même que précédenunent, c'est-à-dire que ce courant se dirige, dans le conducteur interposé, de la surface naturelle du muscle vers le tendon ^.

M. Dubois-Reymond a comparé les divers muscles de l'animal, au point de vue de l'énergie du courant, et il a trouvé que le courant est d'autant plus intense que le muscle est destiné à exercer une action mécanique plus grande, que cette action soit volontaire ou involontaire.

La découverte de ces faits curieux, due à M. Dubois-Reymond, a conduit M. Matteucci à la construction de piles dites piles musculaires, La

* De même dans une pile voltaîque. Le courant marche, par exemple, du cuivre aa fine, le long du conducteur métallique interposé ; et il continue aa direction, au traTers du liquide de la pile elle-même, en se dirigeant du zinc au cuivre.

* La loi du courant musculaire que nous venons d^ëooncer est générale. M. Dubois» Keymond l'a yérlflée sur un grand nombre d'animaux à sang froid et à sang ohaùd, ainsi que sur les muscles de la jambe amputée de Thomme.

surface naturelle d'un muscle étanl positive, par rapport à la surbce intérieure ou surface de sectiou, qui est négative, on conçoit qu'en disposant des tronçons musculaires (les tronçons de cuisses de grenouilles sont surtout propres à cette construction) de manière & former une chaîne dont les éléments se correspondent par des surfaces douées d'états électriques apposés, on arrive à former une véritable pile (Voj. fig. 92). Les choses étant ainsi disposées, il suffira de faire communiquer la surface naturelle du tronçon musculaire , qui occupe l'une des extrémités de la chaîne avec la surface de lection du tronçon musculaire ^ placé à l'autre extrémité, pour obtenir un cou*

I f rant dirigé dans le sens de la flèche (Voy.

/ lig. 97). Ce courant a d'ailleurs toutes les pro-

I i priétés d'une pile voltalque faible : noa-s^e-

£ ment il dévie l'aiguille du galvanomètre, mais il peut servir à exciter les contractions sur d'antres préparations musculaires.

Le courant musculaire peut être mis en éndence, suivant le procédé indiqué pins haut, ''' ' soit sur les muscles vivants, soit sur les nm-

■i, luctiicci de Kctioa d>i mut^ cles séparés de l'animal vivant; mais, dans ce dernier cas , seulement pendant un cerUio temps. On remarquera qu'il va peu à peu en décroissant d'intensité, et qu'il est considérablement affaibli au moment oh la rigidité cadavérique s'établit Ce courant survit quelque temps h la contn^ tilité musculaire. MM. Schiff, Valentin et Arnold ont vu durer le coih rant musculaire jusqu'à la cessation de la rigidité cadavérique, alors que le tissu musculaire commence à se décomposer, c'est-à-dire an moment où la vie l'a complètement abandonné. On sait enfin qu'on muscle ne cesse pas de vivre en même temps que l'animal, et que les métamorphoses de la nutrition continuent, du moins en partie, dans le muscle séparé de l'animal vivant, jusqu'au moment oh commence la putréfaction (Voy. § 226).

Le courant musculaire, et ce n'est pas le point le moins intéressant de son histoire, éprouve, au moment où le muscle entre en contraction sous l'influence d'un excitant quelconque, une modification bien remarquable. Au moment de la contraction du muscle le courant musculaire cesse, c'est-à-dire qu'un galvanomètre mis préalablement en rapport avec la surface naturelle et la surface de section du muscle ces^e en ce moment d'être parcouru par un courant, et l'aiguille du galvanomètre revient au 2éro.

Supposons, par exemple, que l'un des pôles du galvanomètre soit appliqué sur la surface naturelle d'un muscle, et l'autre pAle snrlasuriïce de section du même muscle à l'état de repos. D'après ce que nous avons TU précédemment, l'aiguille du galvanomètre se déviera légèrement et

accusera le passage d'un faible courant dirigé, dans le circuit métallique, de la surface naturelle vers la surface de section du muscle. Si alors on fait entrer le muscle en contraction à l'aide d'un excitant, on voit Taiguille du galvanomètre revenir peu à peu vers sa position d'équi* libre, c'est-à-dire vers le 0 du cadran indicateur. Il ne suffit pas d'une seule contraction suscitée dans le muscle pour amener cet effet. Une contraction instantanée n'a pas le temps de se faire sentir sur l'aiguille du galvanomètre, qui tend naturellement à conserver sa position aussitôt que la contraction passagère a cessé. Il faut donner une certaine durée à la contraction, c'est-à-dire agir sur le muscle à l'aide d'un courant d'induction, courant qui détermine dans le muscle une succession rapide de contractions, c'est-à-dire une sorte de contraction continue ou de tétanos. U semble qu'au moment de la contraction du muscle, le travail chimique qui l'accompagne se répartit uniformément dans la masse musculaire.

Le phénomène désigné par M. Matteucci, sous le nom de contraction induite^ et par M. Dubois-Reymond sous celui de contraction secondaire^ n'est que l'une des formes sous lesquelles se manifeste la cessation qu'éprouve le courant musculaire, sous l'influence de la contraction. Voici en quoi consiste ce phénomène. Lorsqu'on excite la contraction des muscles d'une cuisse de grenouille c (Voy. fig. 98) par l'excitation mécanique, chimique ou galvanique du nerf a, qui s'y distribue, non-seulement les muscles de la cuisse c entrent en contraction, mais encore dans le même instant le nerf b réagit sur les muscles de la cuisse d, et les muscles de cette cuisse se contractent. A son tour, la contraction des muscles de la cuisse d agit par influence sur le nerf e de la cuisse h, et entraîne la contraction des muscles de la troisième cuisse.

Avec des cuisses de grenouille disposées convenablement (Voy. fig. 98), on peut obtenir la contraction induite du premier ordre, en excitant simplementlepremier nerf de la première cuisse à l'aide d'un excitant mécanique ou chimique. Pour obtenir celle du deuxième ordre, il fait avoir recours à la pile. On ne peut guère, d'ailleurs, aller au delà de la contraction du troisième ordre, quelle que soit la yî< puissance de la pile employée.

La contraction induite ne f'g- ^s.

s'obtient pas seulement avec les muscles de la grenouille , on peut la mettre en évidence encore avec les muscles du lapin, du chien, du chat, etc.; mais ici il est difficile d'obtenir au delà de la première série d'induction*

Voici comment on peut interpréter le phénomène de la coniraclion induite. Par le fait même de la contraction des muscles de la cuisse c, le courant musculaire est interrompu dans ces muscles; cetle interrop tion entraine une rupture dans Téquilibre électriqueda nerf A(Voy. §347), dont résulte la contraction des muscles de la cuisse d dans lesquels se .distribue le nerf b. Les muscles de la cuisse d agissent de même relativement aux muscles de la cuisse h.

Il n'est pas nécessaire, pour mettre en évidence le courant musculaire, de recourir au galvanomètre. Une préparation ^a/t^mocoo/ni^ de grenouille peut remplacer cet instrument, quand il s'agit de constater le courant musculaire et non de le mesurer. Une préparation galvanoscopîque n'est autre chose qu'une cuisse de grenouille fraîchement dépouillée de sa peau et à laquelle tient le nerf sciatique disséqué dans une certaine étendue. Pour constater le courant musculaire, il suffit de placer le nerf sciatique de la patte galvanoscopique sur la surface naturelle du muscle en expérience, et de toucher la surface de section du même muscle avec une autre partie du nerf sciatique. Aussitôt que ces deoi contacts sont établis, la patte galvanoscopique se contracte. Cette expérience n'est autre que la célèbre expérience de Galvani (dite contraction sans métal) et qu'on opposa autrefois à Volta.

Le courant dit musculaire, nous l'avons dit il j a un instant, n'est pas spécial au tissu musculaire; on le retrouve encore dans les nerfs, dans les masses nerveuses centrales, même dans les poumons» dans le foie, dans les reins. Ce courant se présente dans des différents points avec des intensités plus faibles que dans les muscles. Il prend également naissance dans ces diverses parties, lorsqu'on réunit, à l'aide d'un coqducteur métallique, la surface naturelle de ces organes avec leur surface de section.

Le courant musculaire et les divers courants qu'on peut ainsi mettra en évidence par un artifice expérimental, existent-ils, à l'état normal, dans les muscles et les autres tissus de l'animal vivant, lorsque ces parties sont dans leurs rapports réguliers et dans leur état d'intégrité? Gela n'est pas vraisemblable ; car toutes les tentatives qui ont été faites n'ont pas encore prouvé d'une manière positive qu'il y ait de Télectricité i l'état dynamique dans le corps des animaux vivants.

Gomment expliquer les traces d'électricité que le galvanomètre met en évidence lorsque les pôles de cet instrument sont placés dans des parties diverses d'un même tissu ? SI nous réfléchissons que les courants de l'électricité dynamique sont subordonnés à des actions chimiques, il est assez naturel d'envisager les courants qui se développent dans les circonstances dont nous parlons, comme dépendant des phénomènes de nutrition ou d'oxydation qui s'accomplissent partout dans nos tissas (les phénomènes de combustion et généralement toutes les réactions chimiques sont accompagnés d'un dégagement d'électricité). H éS* probable^ en effet, que les combustions de nutrition d'un organe ne

sont pas absolument égales à la surface d'un organe el dans Vintérieur de cet organe. Il résulte de laque si on établit, à Taide des extrémités du fil d'un galvanomètre, une communication temporaire entre deux points chimiquement différents, l'excès du mouvement nutritif d'une partie sur celui de l'autre détermine un courante Mais ce courant est provoqué et artificiel^ et ce n'est qu'en mettant anormalement en com* munication, à l'aide de bons conducteurs, des parties normalement distantes, qu'on parvient à le constater. La direction du courant observé est telle qu'on en peut induire que l'excès des réactions chimiques de nutrition a lieu à la surface de section, c'esirà-dire dans l'intérieur des organes, et que ces réactions sont moins actives aux surfaces naturelles. L'activité du mouvement de nutrition des muscles (Yoy. §§ 209, 212 et 216) est en rapport avec l'intensité de ces courants, plus grande en ces tissus que partout ailleurs.

.M.Pickfordademièrementfait connaltredes expériences curieuses qui viennent confirmer la doctrine précédente. M. Pickford prend un membre dépouillé de grenouille et le place pendant quelques minutes dans l'eau, à 37 degrés centigrades. Or, si on essaye alors un muscle pour y constater la présence du courant musculaire, on constate que le courant a changé de direction : il ne chemine plus dans le muscle de l'intérieur à l'extérieur, mais bien de l'extérieur à l'intérieur (par conséquent dans le circuit métallique interposé, de la surface de section à la surface naturelle). Il semble que la température a eu pour effet (comme dans la plupart des réactions chimiques) de développer les métamorphoses de nutrition à la surface du muscle, de manière que les actions chimiques qui s'accomplissent en ce point l'emportent temporairement, quanta la quantité, sur celles qui se passent dans le sein du muscle. Au bout de peu de temps, d'ailleurs, le courant musculaire reprend sa direction.

M. Dubois-Reymond a constaté, par des recherches très-délicates, que les courants dont nous avons parlé ne sont pas les seuls qu'on puisse mettre en évidence dans les muscles.

Lorsqu'on met en rapport avec les extrémités du ûl du galvanomètre deux points pris sur la surface de section d'un muscle, ou deux points pris sur l& surface naturelle^ on n'obtient point de courant dans le circuit métallique. Mais cela n'a rigoureusement lieu que quand ces points sont symétriques. Toute liaison établie entre deux points insymétriques de la surface dun muscle (que ces deux points insymétriques soient pris sur }a surface de section ou sur la surface naturelle) est accompagnée d'un courant beaucoup plus faible que celui dont nous avons jusqu'ici parlé.

^ D'après des expériences toutes récentes (1867) M. Dubois-Reymond pense que le courant musculaire est lié à Vétat acide que prend rapidement la section d'un muscle coupé. On augmente beaucoup l'intensité du courant musculaire en touctiant la surfuce de section du muscle avec une lamelle d'argi e acidifiée.

BéCLAftD« 6* édition, il. ^^

mais pourtant appréciable. Soit, par exemple, le cercle c (flg. 99), représentant la surface de section d'au muscle. Si les deux pâlessoot appliqués en a et b, il n'y a point de courant; mais s'ils sont appliqués en* et en (f, il y a un courant. De même, soit le cylindrea (llg. 100), représen-

tant la surface naturelle à'ua fragment de muscle; si les deuxpAlessoDt appliqués en m et en n, à égale distance du plan circulaire aa', qui coup: le fragment du muscle en deux parties égales, on n'obtient pas de courants; mais sites pôles sont appliqués en m eteno, on obtient un cooranL D'après les différents faits observés par lui, et dont nons n'avons doimi qu'une analyse très-succincle, M. Dubois-Reymond a cherché quelle disposition les parties constitutiTes des fibres musculaires de\iioH affecter pour rendre compte des effets produits. D'après lui, on peot admettre que chaque molécule organique dont se compose la fibre œd^ culaire élémentaire est électrique naturellement, et qu'elle possède la deux électricités à l'état de liberté. Chaque fibre moscn-

ilaire consisterait en une successicfti de molécules dont la forme peut être quelconque, mais qu'il suppose être ' sphêriques, et dont chacune aurait une zone équilori a le positive, et deux zones polaires négatives auxpoinli où les molécules sont en contact (Voy, flg. 101). M. Dubois-Reymond nomme ces molécules péripolains. Il résulterait, de cette disposition des molécules dans cbaqne faisceau élémentaire, un état électrique négatif des dan bases ou extrémités des faisceaux, et aussi sur toutes te '''=■""■ sections transversales, et un état positif de la surto longitudinale du muscle entier ou de chaque élément du muscle. Tml que les parties sont dans leur état normal, l'électricité est en qaelqnt sorte accumulée à l'état statique &mt chaque molécule. Si mainteiunt, à l'aide d'un conducteur métallique, conducteur infiniment meilleur que le muscle, on établit une communication, comme le teprésenU 1> figure 101, on recompose des électricités opposées, d'où rapparilioa d'un courant dirigé dans le sens de la flèche. Les éléments masculaires sont d'ailleurs très-faiblement polarisés, parce que la pi" grande quantité de l'électricité qui sedéveLoppe dans les partiesserecofflpose sur place, à l'aide du liquide nourricier qui infiltre les orgafle&

CHAP, L MODYBMENTS. 675

H. Dubois-Reymond admet dans le nerf lui-môme une polarité analogue h celle de la fibre musculaire (le nerf donne les mêmes courants propres que le muscle^ et dirigés de même) ; d'où il conclut que lorsqu'un muscle se contracte^ sa contraction est le résultat d'une modification dans l'état électrique moléculaire des fibres nerveuses, dans toute leur longueur, depuis leur origine dans les centres nerveux jusqu'à leur terminaison dans la masse musculaire. Cette modification qui s'accomplit dans le nerf entraîne une rupture d'équilibre dans le groupement électrique des molécules de la fibre musculaire ; ces molécules se correspondent alors par des pôles de nom contraire j d'où la contraction^.

PltéBonièaes dilmiqnea qnl mccompa|^Beiit Im eoBtracilon niiiscDUitre,

«- Les muscles développent une certaine quantité de chaleur au moment de leur contraction. Les recherches de MM. Becquerel et Breschet, celles de M. Helmholtz, de M. Matteucci et les nôtres, ont mis le fait hors de doute. Les muscles, pendant leur contraction, comme aussi pendant leur état de repos, absorbent de l'oxygène, et forment de l'acide carbonique. Pendant la contraction musculaire, l'absorption de l'oxygène et l'exhalation de l'acide carbonique augmentent de plus du double ^.

Alexandre de Humboldt, d'illustre mémoire, avait constaté, il y a déjà longtemps, que la contractilité musculaire persistait plus longtemps dans l'air que dans l'hydrogène, l'azote ou l'acide carbonique, plus longtemps dans l'oxygène que dans l'air. Quelques expériences entreprises sur le cœur de trois suppliciés conduisirent Nysten aux mômes résultats. De Humboldt avait exécuté ses expériences à l'aide des cuisses de la grenouille, Tiedemann lés a répétées plus tard à l'aide du cœur du môme nombre d'expériences qui ont de l'analogie avec les précédentes. Son animal. M. Georges Liebig a exécuté plus récemment un très-grand mémoire contient plusieurs tableaux dans lesquels il examine l'influence des divers gaz sur le pouvoir contractile des muscles. Dans tous ces tableaux, l'oxygène tient la tète, puis vient l'air atmosphérique. M. G. Liebig a constaté, en outre, que les muscles placés dans l'air atmosphé-

i UM. Baierlacber, Meyer et Neuinann ont constaté que sur des muscles paralysés (et aussi sar les muscles d'un animal qui vient d'être mis à mort}, le courant continu d*uoe pile faible entraîne des contractions à l'ouvertuie et à la fermeture du courant. Tandis que les courants d'induction {courants instantanés) sont sans effet.

Le cowant continu de la môme pile appliqué aux muscles saiui était à peu près sans ciTet, tandis que le courant d'induction était, ainsi qu'on le sait, suivi d'effets cuergîques.

Lorsque la paralysie s'améliorait les courants d'inducUon redevenaient actifs. La contractilité des muscles paralysés disparait donc pour les courants instantanés de d'inducUon ; elle est conservée et parait môme augmentée par les courants continus^ s Les métamorphoses de nutrition qui s'accomplissent dans les muscles fournissent des produits d'oxydation très-nombreux. On y trouve de la créatine (Gbevreul, Liebig), de la créatiaine (Liebig), de l'hypoxanthine (Scherer), de l'acide inosique (Liebig}, de Tacide lactique (Berzelius), de l'acide butyrique.de l'acide acétique, de l'acide formique (Scherer). D'après IHeubauer et Sarakow, la créatine déjà formée dans les muscles, se transforme en créatinine par le fait de la contraction musculaire.

rique ou dans l'ozygène absocbent de Toxygène et exhalent de l'adde carbonique, gaz que Ton peut recueillir et doser, en plaçant les muscles sous des cloches convenablement disposées K

Pour rendre incontestables les modifications apportées au muscle par la contraction, M. Helmholtz prend deux membres d'une même grenouille et place chacun dans une petite caisse semblable. Il sollicite la contraction de l'un par 400 à 500 décharges d'un appareil d'induction il laisse l'autre au repos pendant le même temps. Puis les portions musculaires de chaque membre sont détachées, pesées et soumises à l'analyse. A Taide de l'alcool, on obtient les matières extractives solublesdaos ce liquide ; ces matières se trouvent dans les proportions suivantes :

EXPEniEXCES.

EXTRAIT ALCOOLIQUE rocR 100 aRiMMif »■ mo(CLbs pi au.

HOflCLSfl

«oiiBtii A la coDlraclion.

MOSCLIf

■u repot.

EAFrOftT.

comme 1,24 estai comme 1,33 esta l comme M,38 estai comme 1,32 est à l comme 1,33 estai

La constitution chimique du muscle est donc modifiée durant la oodtraction, et cette modification est révélée dans ces expériences pat Taugmentation des matières extractives K

Les expériences sur les animaux à sang chand sont plus difficiles^à

t Dans une série d'expériences, M. G. Llebig enlève tout le sang que contieoBentIo vaisseaux du muscle, en faisant traverser Tappareil circulatoire de Tanlmal par luioos* rant d*eau distillée. Or, des muscles ainsi dépouillés de leur sang ont réagi sur 1*0x55^ et sur Tair exactement comme les autres; d*où M. Liebig Ure cette conclusion, qoeia formation de l'acide carbonique, sur le vivant, n*a pas lieu dans les yaisseaux du mosde, mais bien dans le muscle lui-même, et que l'oxygène qu'apporte la circulation s'échtogeai travers des parois des vaisseaux capillaires avec l'acide carbonique produitdansiemosdk

s L'opinion de M. G. Liebig, qui place dans la substance du niuscle lui wèm I0 travail chimique de la contraction vient d*étre de nouveau soutenue par IL HenBioo. L*oxygène apporté par la circulation traverse suivant lui les parois des vaisseaox d entre en combinaison immédiate avec la substance musculaire (immédiate, csr la muscles frais plaèés dans le vide ne fournissent Jamais d*oxygèae, mais seuieaxat de l'acide carbonique et de l'axote). C'est cette oxydation qui est le sabetratam matériel du travail musculaire.

MM. Voit, Fick, Wisclicenus, Frankland, W. Heaton pensent au contraire d'après Ism recherches que la source immédiate de la force musculaire n'est pas dans la snbitaBce azotée du muscle, et qu'il n'est pas nécessaire que la matière oxydée ait Ait partit constituante du muscle.

Comme on le voit la question n'est pas définitivement jugée et appelle de ooovciiei recherches.

Ajoutons que, dans des recherches toutes récentes, M. Ranko après avoir vér^ l'exactitude des recherches de Hclmholtï^ trouve, en outre, dans les muscles qui «t

cause de la rapide disparition de l'excitabilité des muscles séparés du corps de ranimai. Au reste, ce qu'on perd par la rapide disparition de rexciUbilité, c'est-à-dire par le peu de durée possible de l'expérience, on le regagne en partie par l'intensité de l'action musculaire, si bien que le résultat, quoique moins marqué, est encore significatif. Deux portions égales des muscles pectoraux du pigeon ont donné en matières extractives :

Celle qui a été soumise à la contraction :

Extrait aqueux . 0»73

Extrait alcoolique 0,€8

Celle qui est restée au repos :

Extrait aqueux 0,64

Extrait alcoolique 1,&8

M. Matteucci a pareillement constaté que les muscles frais de la grenouille absorbent de l'oxygène et exhalent de l'acide carbonique ^, et que pendant la contraction cet échange gazeux augmente. Exemple : Les trains de derrière de cinq grenouilles, pesant ensemble 34>%3, sont placés dans un espace gazeux d'air atmosphérique de 85^%183. Au bout d'une heure de repos^ on trouve 1**,075 d'oxygène absorbé, et 0*%907 d'acide carbonique exhalé ; — cinq trains de derrière de grenouilles, pesant ensemble 34*',â sont placés dans 82**', 828 d'air atmosphérique; on sollicite la contraction pendant vingt minutes, après lesquelles on trouve 2*^,723 d'oxygène absorbé, et 2~,508 d'acide carbonique exhalé.

Dans le mouvement musculaire généralisé, les produits d'oxydation formés dans les muscles sont versés dans le sang, où ils subissent une métamorphose plus avancée, pour être ensuite portés vers les voies d'excrétion.

Les expériences ae M. Yalentin, et celles plus'récentes de M. Hermann ont démontré, comme celles de M. Matteucci, que :

La proportion d'oxygène absorbé et d'acide carbonique formé augmente quand on sollicite la contraction des muscles frais. M. Yalentin a

tinfanié une petite, diminution de matières axotées, une augmentation correspondante de matières ternaires, et aussi plus d'eau et moins de parties solides.

11 est vrai que M. Basler en opérant non pas sur des muselés séparés du corps^ comme ki expérimentateurs ]Hrécédents, mais sur des grenouilles vivantes, dont Tune des oslsses était chargées de poids et Tautre libre^ et chex laquelle ou excitait des contrac- Naos Tires pendant une heure, n'a pas trouvé la moindre diiTérence dans la proportion Im matières extractives, aqueuses et alcooliques. Mais il faut remarquer que daos les ■tpérieocet de H. Basler, la circulation conUnuait et que les produits du travail muscuphe étaient entraînés par le'sang au fur et à mesure de leur production. ^ Afoatons encore que depuis longtemps déjà M. Dubois-Raymond avait signalé la réac-

m acide d'un muscle qui se contracte, et M. Heidenhain a montré que de deux

iseies également excités, dont Tun est faiblement chargé et l'autre davantage, la ;tion acide est plus intense daos le muscle le plus chargé.

* M. Matteucci trouTo aussi que le muscle exhale une faible proportion d*azote, de telle que, pour lui, la respiration des muscles est tout à fait l'analogue de la respiration ■limonaire quant aux proportions. M. Hermann a également trouyé que les muscles pis placés BOUS le vide exhalent de raclde carbonique et de l'axote.

constaté en renfermant les muscles et aussi des animaux entiers dut des enceintes fermées, et, en poursuivant l'expérience, que les muscla d'un animal mort continuent pendaat lonf^mps à exhaler de l'acide carbonique et à absorber de l'oxygène. Sur les animaux & sang froid, ces

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M.iiD (OUI le mercure, DDrEriiie lei robimli k, i poli on eultie l'ippmil, ou )e»t»rH.a* luM l'ellrtmilé • (tiir. 103) eonme on «ail Mt l'iulrt «ilrimllé. Oa nnptit alor* d* mttcm t»p^ •'•liDdret • el -. et l'on Aie d>iii e» ejlindrei renplbde mercure l'enttonttr w (*<• ■) M le »«(•(■

échanges peuvent être suivis pendant plusieurs jours. A cet elTet, Bf. V** lentin introduit les muscles dans un tube de verre rempli <i'air ■UdO' sphériqueethermétiquementclos.

Pour étudier la nature et le de^é des altêralions qu'a subies l'airu contact des muscles, on fait, à divers moments de l'expérience, iO prises de gaz dans le tube a (Dg. 103), en déplaçant une certaine p^opo^

tion du mélange gazeux par Técoulement dans le tube a d'une quantité déterminée du mercure contenu dans l'entonnoir/;. L'air chassé par déplacement est reçu dans un «udiomètre à l'aide du tube q (iig. 403). Les légendes des figures 402 et 103 expliquent la méthode opératoire.

L'exhalation d'acide carbonique et l'absorption d'oxygène persistent dans le muscle, tant que dure la contractilité et jusqu'à l'établissement de la putréfaction ; elles continuent même après (car il y a de l'oxygène absorbé dans la putréfaction, et de l'acide carbonique produit), mais les proportions de l'échange gazeux ne sont pas les mômes, et il vient s'y joindre d'autres gaz, tel qu'oxyde de carbone, hydrogène carboné, hydrogène sulfuré, sulfhydrate d'ammoniaque. La contractilité musculaire dure plus longtemps dans les muscles renfermés dans l'oxigène que •dans ceux qui sont placés dans l'air atmosphérique; elle dure moins longtemps que dans l'air lorsqu'ils sont placés dans l'acide carbonique, dans rhydrogène et dans l'azote.

On remarque encore, quand on interroge les muscles, suivant le procédé de M. Dubois-Reymond (Yoy. § 225)^ que le courant musculaire obtenu en établissantune communication métallique entre la surfacenaturelle et la surface de section d'un muscle disparaît, quand on a maintenu pendant longtemps les animaux (grenouilles) à la température de zéro ; température qui a pour effet aussi de suspendre les échanges gazeux entre le système musculaire et l'air ambiant. Le développement d'électricité dans les tissus, de même que le développement de la chaleur, est donc manifestement subordonné aux actions chimiques.

Toniclié mnsenlalre* — ifilasiieité mntcnlalre. — Wmtigne mascn-

laive* — Les muscles d'un animal vivant, alors même qu'ils sont dans le ' relâcliement ou plutôt dans l'état de non-contraction^ sont dans une sorte de tension permanente. Cette tension n'est pas aussi apparente dans les muscl es des membres ou dans les muscles du tronc qui ont leurs deux extrémités attachées aux os que dans les muscles orbiculaires qui entourent les orifices des ouvertures naturelles, et qui sont isolés au milieu des parties molles. Ce n'est point par une conirsiciion permanente (Vintermittence est le caractère général de la contraction musculaire, comme de la plupart des actes qui sont sous la dépendance du système nerveux) que les muscles sphincters ou orbiculaires.ferment les orifices qu'ils circonscrivent; c'est en vertu d'un état de tension particulière que présente seul le tissu musculaire. Cette tension n'est pas comparable à celle que détermine. un tissu élastique qui possède l'élasticité en raison de sa constitution propre. Les muscles sont élastiques comme la plupart des par* nés molles de l'économie, et même à un assez haut degré. L'élasticité est inséparable de la fibre musculaire; la tonicité, au contraire, est subordonnée à certaines conditions qui ne sont pas inhérentes à la fibre

musculaire elle-même. Elle est subordonnée à ses liaisons avec le système nerveux central, et elle disparait quand cette liaison est rompue. Aussi n'existe-t-elle plus dans les paralysies : de là révacuationinvoloQtaire des fèces, de Turine, etc. La tonicité musculaire, quoique moiib manifeste dans les muscles des membres, y existe également; elle maintient ces muscles dans un état de tension que l'équilibre des puissances musculaires contraires dissimule en partie. Elle devient évidente par le retrait des deux bouts d'un muscle, lorsqu'on le divise en travers sor l'animal vivant. Elle se manifeste encore par la distorsion de la face et celle de la langue dans l'hémiplégie faciale, les muscles du côté sain n'étant plus maintenus en équilibre par la tonicité des muscles du o6té opposé. Il est remarquable que cet effet (la distorsion de la face) se manifeste instantanément et qu'elle devient ainsi un signe de Tépanchement encéphalique.

Quelques physiologistes ont, dans ces derniers temps, élevé des doutes sur cette propriété des muscles, et n'ont vu dans l'action des sphincters et dans la rétraction des bouts d'un muscle coupé en travers que desphénomènes d'élasticité '. Il est donc nécessaire de rappeler ici quelques expériences toutes récentes^ qui confirment de la manière la plus claire l'existence delà tonicité musculaire.

MM. Heidenhain et Golberg prennent un lapin, l'endorment en le narcotisant, lui ouvrent l'abdomen, lient l'un des uretères, et introdoiseot dans l'autre un tube gradué et suffisamment élevé dans lequel ils Tersent de l'eau chaude (à 30 ou 40 degrés), jusqu'à ce que la vessie soit pleine. L'eau s'élève ensuite dans le tube, et on s'arrôte aussitôt que l'on voit quelques gouttes de liquide s'écouler par l'urèthre de l'animal. Ce moment correspond au point d'équilibre entre la résistance du sphin^ ter du col de la vessie et la pression du liquide mesurée par la hautear de la colonne d'eau. On attend quelque temps jusqu'à ce que la colonne de liquide reste stationnaire, puis on tue l'animal par quelques gouttes d'acide cyanhydrique. Aussitôt que l'animal est mort, il s'écoule pir l'urèthre une certaine proportion de liquide. L'eau s'abaisse en même temps dans le tube gradué, d'une certaine quantité, et le point où elle s'arrôte correspond à la résistance que lui oppose encore le sphincter de l'animal mort, en raison de son élasticité seule. La résistance du sphincter sur un lapin vivant était, par exemple, équivalente à une colonne d'eau de 27 centimètres; elle ne faisait plus équilibre sur l'animal mort qui une colonne d'eau de 5 centimètres. Sur un chien vivant, la résistance du sphincter faisait équilibre à une colonne d'eau de 68 centimètres; nr l'animal mort, la résistance du môme muscle ne faisait plus équilibre qu'à une colonne d'eau de 13 centimètres.

1 A coup sûr, réiasticité, telle qu'ils la conçoivent dans les muscles, n'est pasTélastidlé ordinaire. Singulière élasticité que celle dont on peut à volonté priver an mnsde, t»»¥^ sur son tissu, et en coupant au loin le nerf qui s'y rend. Aux propriétés nouvelles kfooav nouveaux. Voilà pourquoi nous disons non-seulement le muscle au repos est âasCiquei aaii il y a encore en lui autre chose; cette autre chose, nous l'appelons tomeiié.

L'expérience suivante de M. Brondgeest^est plus concluante encore. On coupe la moelle à une. grenouille au-dessous du bulbe, on met à découvert les nerfs sciatiques sur chaque membre postérieur,' et on coupe Tundes deux nerfs, puis on suspend librement la grenouille par la tête. Si on observe alors la situation des deux membres postérieurs (la grenouille est forcément au repos, puisque la moelle est coupée), on constate une différence qui s'estmontrée constamment la même dans soixantedeux expériences. La patte dont le nerf est coupé est flasque et pendante, celle dont le nerf est intact est légèrement fléchie dans. toutes ses arti* culations. La première obéit librement à la pesanteur, la seconde y obéit aussi, mais cette tendance est contre-balancée en partie par la tonicité, qui, persistant dans les fléchisseurs et les extenseurs du même c6té, tend à donner au membre une position demi-fléchie, situation qui, ainsi que nous le verrons, représente la position moyenne d'équilibre entre l'action des fléchisseurs et des extenseurs.

M. Brondgeest a fait des expériences analogues sur des lapins et sur des oiseaux; les résultats ont été les mêmes.

La rupture de la liaison des muscles avec les centres nerveux est donc suivie de l'abolition de la tonicité. Cette abolition est-elle immédiatement complète, ou, quoique très-amoindrie, la tonicité persiste-t-elle encore un certain temps dans le muscle, pour disparaître tout à fait plus tard? Les faits pathologiques tendent à faire supposer que cette abolition est immédiate.

En ce qui concerne l'élasticité musculaire, l'expérience apprend que si l'on suspend , à l'extrémité d 'un muscle frais et fixé à son autre extrémité, des poids successivement croissants, qu'on enlève ensuite, le muscle, qui reprenait ses premières dimensions pour des poids faibles, ne revient plus sur lui-même d'une même quantité pour des poids plus forts. A une certaine limite, l'élasticité du muscle est vaincue, le muscle allongé conserve en partie son élongation et ne reprend plus ses dimensions premières.

Yoici, pour fixer les idées, une série d'expériences faites par M. Wundt sur les muscles de la cuisse de la grenouille (ensemble le grand adducteur et le demi-membraneux).

Rae«oureisteme&t, Poids en grammes. Alloogement en millimètres. ^and la charge est eoleTée,

en millimètres.

. 11 en est de l'élasticité musculaire, comme de l'élasticité des autres corps. Lorsque l'extension dépasse une certaine limite, il survient dans la disposition moléculaire des éléments du corps élastique un arningement nouveau qui modifie son pouvoir élastique.

Si l'on détache par l'une de ses extrémités un muscle fraîchement préparé sur un animal vivant, tout en conservant le nerf qui s'y rend, si l'on

attache à Textrémité de ce muscle un poids déterminé, et si Ton note après cela sa longueur absolue, on remarque qu'après avoir fait passer on certain nombre de fois dans ce muscle le courant d'une pile un peu énergique, il a augmenté de longueur. Dans la fatigue qui suit rexercice répété de la contraction musculaire, il arrive quelque chose de semblable. La fatigue musculaire qui survient après Tezercice prolongé a d'ailleurs beaucoup d'analogie avec le sentiment d'épuisement et de faiblesse qu'on éprouve dans un membre lorsqu'on a soulevé ou mû des poids placés sur les limites de la puissance musculaire K

Il est remarquable que les décharges galvaniques répétées, et aussi les excitants de toutes sortes appliqués au nerf qui se rend au muscle, ont sur le pouvoir excitateur du nerf les mômes effets que sur la tonicité ellemôme. C'est ainsi que la faculté excitatrice du nerf qui anime un moscle s'éteint beaucoup plus vite, quand on le fait traverser par de nombreuses décharges galvaniques, que quand on l'excite de loin en loin. La force tonique dans les muscles, ou plutôt l'état de tension des muscles an repos, est donc dans une liaison intime avec le système nerveux; elle n'est, pour ainsi dire, qu'un de ses modes d'expression.

La tonicité musculaire joue dans les divers mouvements des leviers osseux du squelette un r61e des plus importants. C'està elle surtout que sont dues la régularité et la mesure dans le mouvement des parties mises enjeu par des muscles. Lorsque les muscles biceps et àrachialaatérieurs, par exemple, se contractent pour fléchir l'avant-bras sur le bras, le muscle triceps, placé à la partie postérieure du bras, quoique ne se contractant point (ce muscle est extenseur), modère en quelque sorte le mouvement de flexion, le proportionne au but désiré, et lui donne la />rëcûion nécessaire aux divers actes que le membre supérieur doit accomplir. Il en est de même, réciproquement, quand, au lieu des muscles fléchisseurs, ce sont les extenseurs qui agissent activement; ils trouvent dans la tonicité des fléchisseurs une résistance graduée et en quelque sorte régulatrice. Lorsque les muscles extenseui's d'un segment de membre sont paralysés, on constate, en effet, que le mouvement de flexion est saccadé, brusque, et qu'il dépasse le plus souvent le but assigné par la volonté. On observe des effets analogues, mais en sens opposé, dans la paralysie des fléchisseurs. M. Duchenne(de Boulogne), qui s'est beaucoup occupé des paralysies locales et des moyens thérapeutiques à leur opposer, remédie d'une manière très-ingénieuse à ce désordre des mouvements, en remplaçant les muscles paralysés par des lanières de caoutchouc qui, d'une part, ramènent le membre dans la position nécessaire au jeu des muscles non paralysés, et qui, d'autre part, graduent l'action de ceux-ci quand ils entrent en jeu.

* La faUgue musculaire parait liée aax actions cliimiques qui accompagnent le travail musculaire. IL Haiike injecte dans un muscle par ses vaisseaux de la créatine oa de l'acide lactique; le muscle ne peut plus porter ni soulever le poids qu'il portait et soole* vait. Il lave le muscle, sa puissance reparait. (La créatioine, l'urée et Tacide urique ne produisent pas les mêmes effets).

CHàP. L mouvements* 683

IHfféreBee0 eBtre 1» eoBti^ctivii des mvseles ttrlés et eelle de»

mvseies lUses* —La contraction iDusculaire» telle qae nous l'avons exposée jusqu'à présent, peut être étudiée surtout dans les muscles de la yie animale .(muscles striés). Les muscles lisses ^ c'est-à-dire les muscles de rintestin, de la vessie, de l'utérus, etc., etc., ne présentent pas, à proprement parler, de différences essentielles avec les précédents, en ce qui concerne les phénomènes de la contraction. On peut dire toutefois, d'une manière générale, que cesdernîers musclesne répondent pas, pour la plupart, d'une manière aussi énergique aux divers excitants. Les contractions de quelques-uns d'entre eux ne peuvent être éveillées que par des courants galvaniques très-énergiques. C'est ainsi, par exemple, que les fibres musculaires lisses des vaisseaux, les fibres musculaires répandues dans le derme cutané, celles des canaux excréteurs des glandes^ celles des bronches, ne se contractent d'une manière évidente que sous l'influence d'un appareil d'induction d'une certaine puissance.

M. Dubois-Reymond a constaté dans les muscles lisses les mômes phénomènes électriques que dans les muscles striés, mais ils sont beaucoup moins marqués.

Les muscles lisses, comparés aux muscles striés, présentent encore cette particularité, qu'en général, ils se contractent d'une ftianière bien plus prononcée, lorsqu'on applique l'excitant directement sur les fibres charnues; tandis que les muscles striés, nous l'avons vu, répondent bien plutôt aux excitations portées sur les nerfs qui les animent.

La contraction des muscles lisses présente encore quelques autres particularités. Tandis que la contraction des muscles striés cesse avec la cause d'excitation , celle des muscles lisses persiste un temps plus ou moins long après que l'excitant a cessé d'agir. La contraction s'établit dans les muscles striés un très-court espace de temps après l'application de l'excitant : il faut souvent plusieurs minutes pour que la contraction des fibres musculaires lisses se manifeste. Enfin, et ce caractère est à peu près généra] dans toute l'étendue de l'intestin et aussi dans les vaisseaux, la contraction affecte souvent un mode particulier dit v^rmtcu/atre, c'està-dire qu'elle occupe un espace généralement plus étendu que le point excité, et qu'elle s'opère d'une manière successive. Nous avons insisté précédemment sur ces divers points (Yoy. Digestion^ §§ 29, 33, 34; Circulation, ^96, iOO).

Les fibres musculaires lisses entourant généralement des canaux membraneux ou des réservoirs, et n'ayant pas* de point d'attache au squelette, leur contraction n'est point limitée par la rencontre des parties, et elle est généralement beaucoup plus étendue. C'est ainsi qu'en appliquant les deux pôles d'un appareil d'induction sur l'intestin, on peut dicninuer le diamètre du canal de plus de 70 pour 100.

Aux extrémités du tube digestif ((Bsopbage, rectum), qui contiennent des fibres musculaires striées, les caractères précédents sont beaucoup moins tranchés, et les phénomènes de la contraction se rapprochent de ceux de la contraction des muscles extérieurs.

De 1» pentotoBce de 1» eoBtnicttllté daBS lee aivaeleiy «««l«m

tempe aprèe 1» meri. — Uii muscle séparé du corps de l'animal Tivant conserve pendant quelque temps sa contractilité : il peut encore servir aux expériences. On conçoit qu'il en est de môme des muscles de l'animal qui vient de périr.

Chez les animaux à sang froid, la contractilité persiste pendant plusieurs jours dans les muscles du corps après la mort, ou dans les muscles des membres après la séparation du tronc. Après quatre, cinq et six jours, il n'est pas rare de trouver des muscles de grenouille qui se contractent encore sous l'ii^uence des courants énergiques d'un appareil d'induction. C'est surtout dans les muscles des membres postérieurs que ces phénomènes s'observent, et principalement quand ces muscles ont été conservés dans un milieu froid et saturé d'humidité, qui s'oppose à leur dessèchement.

La contractilité musculaire persiste beaucoup moins longtemps sur l'homme, les mammifères et les oiseaux, c'est*à-dire sur les aninuiuz à sang chaud. Sur l'homme mort en pleine santé, sur les suppliciés, par exemple, on ne peut guère la constater que pendant les dix à douze heures qui suivent la mort, c'est-à-dire jusqu'à l'établissement delar»^'dite cadavérique ^

Nysten a fait de nombreuses expériences sur la disparition de la contractilité musculaire. Bien que ses expériences n'aient pas été faites arec les instruments perfectionnés que la physique a mis de nos jours entre les mains des physiologistes, et qu'il assigne généralement un temps trop courtàla disparition de la contractilité, cependant l'ordre relatif indiqué par lui pour la cessation de la contractilité dans les divers départements du système musculaire ne manque pas d'intérêt. Chez l'homme, leventricule gauche perdrait le premier sa contractilité, puis viendrait le tube digestif, puis le ventricule droit, puis les muscles du tronc, pois les muscles des extrémités postérieures , puis ceux des extrémités antérieures, enfin les oreillettes. L'oreillette droite perd sa contractilité après l'oreillette gauche. Cet ordre est à peu près le môme chez les mammifères, tels que les chiens et les lapins.

Sur l'homme, d'ailleurs, ainsi que chez les animaux, l'oreillette droite continue à se mouvoir spùrUanément et assez longtemps après la mort. MM. Clark, EUis et Shaw, ayant ouvert la poitrine d'un pendu une heure

i A ce moment la contractilité musculaire est plutôt masquée qu'anéanUe, et on peut àin qu'elle ne disparaît absolument que quand cesse la rigidité cadavérique et que la putféfceUoo i'éUblit (Voy. § 230).

et demie après la mort^ ont constaté que l'oreillette droite se contractait encore d'une manière rbythmique et régulière 80 fois par minute ; au bout de 2 heures, on pouvait compter encore 40 pulsations plus faibles ; après 3 heures 45 minutes, l'oreillette droite ne battait plus que 5 fois par minute ; au bout de 4 heures 45 minutes, tout mouvement spontané avait disparu ^. A ce moment, d'ailleurs, le cœur, ainsi que les autres muscles, n'avaient pas perdu leur contractilité sous l'influence des excitants appliqués directe ment sur eux, ou sur les nerfs qui s'y rendent.

La température a une influence marquée sur la contractilité après la mort. Lorsque le corps se refroidit lentement, les muscles interrogés à l'aide des excitants répondent avec plus d'énergie que quand le corps se refroiditbrusquement. M. Galliburcès a vules mouvements péristaltiquesde l'intestin (chiens, chats, lapins, cochons d'Inde) devenir plus énergiques, quand il plaçait l'animal (c'était pendant l'hiver) dans un milieu artificiellement échauffé de 19 à 25 degrés. Des intestins, dont les mouvements péristaltiques avaient cessé, se contractèrent de nouveau. Mais une température trop élevée a une influence opposée. Lorsque la température était portée de 35 à 40 degrés, les mouvements péristaltiques cessaient. M. Galliburcès a fait des observations analogues sur les uretères, la vessie, les vaisseaux déférents, l'utérus, les vésicules séminales. M. Panum, en maintenant le cœur des mammifères à une température analogue à celle de l'animal vivant, a vu les contractions spontanées se maintenir plus énergiques ; il en est de même delà contractilité des muscles, elle répond alors plus énei^quement à tous les excitants. Mais cette énergie plus grande ne se manifeste qu'au détriment de la durée ; le cœur cesse alors plus vite de se mouvoir spontanément, et les muscles perdent plus tôt leur contractilité. D'un autre côté, une température basse ( 5 à 6 degrés) faitcesser très-rapidement les mouvements spontanés du cœur, mais on peut alors, pendant longtemps, les réveiller par l'excitation.

Le milieu extérieur a une certaine influence sur la durée de la contractilité. Lorsqu'on place des cœurs de grenouille dans le vide, les mouvements spontanés durent au plus quelques minutes ' ; mais la contractilité musculaire n'est pas éteinte. Des muscles de grenouille placés dans le vide (saturé de vapeur d'eau) sont encore contractibles au bout de un, deux et souvent trois jours. L'hydrogène agit à peu près comme le vide. Lie gaz acide carbonique, le gaz ammoniac, l'hydrogène sulfuré diminuent

1 M. Panum, sur nn laplo qu'il avait abandonné avec le thorax ouvert, a constaté des pulsations spontanées et rhythmiques de Toreillette droite, 10 lieures après la mort; ces pulsations aUèrentens'affaiblissant et disparurent au bout de la iS* heure.M. Vulpian a vu sur un rat des cootractions ondulatoires, faibles, irrégulières et spontanées, 46 heures après la mort. 11 a observé des ondulai ions convulsives du même genre ches un chien, 93 heures après la 3Dort. L'atmosphère ambiante était froide et humide. Sur un lézard, M. Vulpian a observé, deux jours après la mort (il faisait chaud et le cadavre était en pleine putréfaction), dea mouvements rhythmiques à Torigine de la veine cave. Mais ce sont là des faits rares, que nous ne signalons que pour montrer la durée possible de la contractilité après la mort.

* Lorsque le cœur est préalablement humecté avec du sang, les mouvements spontanés dorent plus longtemps : un quart d'heure à une demi-heure ^Arnold).

686 LIVRE IL PONCnONS DE RELATION.

la durée de la coatractilité. Les solutions addes et alcalines, ainsi que l'alcool et réther, Téteignent aussi très-promptement: très-étendues, ces solutions commencent, au contraire, par l'aciiyer. Certains poisons agissent aussi sur la contractilité et l'anéantissent promptemeni: tels sont les divers venins. L'acide cyanhydrique et les dissolutions des sels de strychnine ne paraissent pas la diminuer d'une manière sensible.

Biffidité eadATériqve. —La roideuT Cadavérique consiste en une dureté particulière du tissu charnu du muscle, dureté qui oppose une résistance assez vive aux divers mouvements de flexion qu'on cherche à imprimer aux parties. La rigidité cadavérique est tout à fait indépendante du système nerveux, car elle se manifeste sur des membres depuis longtemps paralysés. Elle s'empare des parties qu'on a séparées du système nerveux central par la section de leurs nerfs ; elle se manifeste également sur les animaux auxquels on a enlevé les centres nerveux.

Lorsque la rigidité cadavérique s'empare des muscles privés de vie, elle n'en change aucunement la situation au moment où elle apparaît Elle les saisit, en quelque sorte, dans la position où ils se trouvent II n'est point vrai, qu'en ce moment il se manifeste une contraction en vertu de laquelle les fléchisseurs agissent d'une manière active. Silfô doigts sont ordinairement fermés sur la paume de la main, si les muscles tiennent fortement appliquée la mâchoire inférieure contre la supérieure, c'est que la rigidité cadavérique a surpris les parties en cet état. Lorsque les animaux meurent, ils étendent fortement les extrémités, l'encolure et la tête, et la roideur cadavérique s'empare du cadaTre dans la position qu'il avait au moment où la vie l'a quitté.

La rigidité cadavérique est généralement plus prompte à se manifester dans les temps froids que dans les saisons chaudes, plus prompte lorsque le cadavre est abandonné à l'air, que lorsqu'il est recouvert par les pièces de la literie: ce qui tient vraisemblablement à la rapidité plus ou moins grande du refroidissement. Les parties qui se refroidissent les premières sont aussi celles dans lesquelles la rigidité cadavérique s'établit d'abord. C'est ainsi qu'elle se montre d'abord à l'extrémité des membres, puisa leur racine, puis au tronc. On remarque aussi que la rigidité cadavérique est plus profnpte et plus grande après la mort subite qu'après les maladies longues qui ont épuisé les sujets.

La rigidité cadavérique commence après la mort. De même, elle commence dans un muscle séparé de l'animal vivant, aussitôt que cette séparation a eu lieu. Mais les phénomènes qui s'accomplissent dans le sein des muscles et qui doivent amener la rigidité cadavérique, qui n'est que leur expression terminale, ces phénomènes, dis-je, sont lents à se manifester à l'extérieur. Ce n'est guère que cinq ou six heures après la mort,

qu'ils commencent à se traduire par un changement marqué dans la souplesse des membres ; et la rigidité cadavérique n'est guère complète que douze à dix heures après la mort.

La rigidité cadaTérique ne se produit pas seulement dans les muscles de la vie animale ; ellese montre aussi dans ceux de la vie organique. On peut, en particulier, la constater dans la tunique charnue de Tintestin. La rigidité cadavérique s'empare aussi des muscles des animaux à sang froid ; mais, chez ces animaux, elle survient tard et dure peu. Il est facile de constater le fait sur les grenouilles et les lézards. On a aussi observé les phénomènes de la rigidité, après la mort, chez les mollusques, les infectes et les annélides.

La durée de la rigidité cadavérique est, comme l'époque de son apparition^ subordonnée à la température extérieure et au genre de mort. Ellese prolonge jusqu'au moment où la putréfaction s'établit. Elle peut durer douze heures ou plus.

En supprimant l'abord du sang dans les muscles, on peut déterminer sur ranif7iâ/t;{t;anr la rigidité des muscles. Si, à l'exemple de M. Stannius, on lie sur un lapin vivant l'aorte abdominale et l'artère crurale d'un membre, le membre se refroidit et la rigidité commence à appai*aitre environ trois heures après l'opération : au bout de cinq heures elle est complète. Si on enlève les ligatures et que l'animal survive, on voit la rigidité disparaître au bout d'une heure ou deux.

Mais ce n'est pas, comme le croit M. Stannius, par la mort des éléments nerveux contenus dans le muscle que la rigidité se manifeste. La rigidité est évidemment indépendante des nerfs et gtt dans les muscles mêmes. Il suffit d'injecter dans les vaisseaux d'un membre de l'eau de chaux, de la potasse^ du vinaigre, de l'eau salpêtrée, du carbonate de potasse, à l'état concentré, pour que le membre devienne rigide en peu d'instants; la température de la solution est indififérente. Ces faits, signalés par M. Kussmaul, ont été complétés par l'expérience suivante. On lie sur une grenouille vivante les vaisseaux du membre postérieur gauche, et on injecte ensuite de l'eau de chaux par l'aorte, près du cœur : la grenouille devient immédiatement rigide; seul, le membre postérieur du côté gauche reste souple. L'excitation galvanique des nerfs lombaires donne naissance à des contractions dans les muscles du membre postérieur gauche, et non dans l'autre membre postérieur rigide.

Lorsqu'on a fait périr les animaux par le poison, on constate que ceux d'entre les poisons qui agissent sur le système nerveux, ou, en d'autres termes, qui tuent le système nerveux (le curare par exemple), n'influent en rien sur l'apparition et la durée de la rigidité cadavérique. Les poisons, au contraire, qui, sans agir sur Texcitabilité des nerfs, anéantissent la contractilité musculaire (Voy . § 365), amènent une rigidité cadavérique rapide»

M. Brown-Séquard et M. Kay ont constaté que si l'on injecte du sang frais et défibriné dans les vaisseaux d'un membre dans lequel la rigidité

cadavérique vient de s'établir (soit sur des animaux qu'on a mis à mort, soit sur des cadavres de suppliciés), le tissu musculaire du membre reprend sa souplesse, et l'abord du liquide nourricier ramène le retour de l'état nioléculaire du nmscle compatible avec la contracUlité ftbrillaiie. Gonséquemment, la rigidité cadavérique n'est point une contraction active,' ni le dernier effort de la contracUlité musculaire, comme oal'& dit souvent. Au reste, la contractilité a complètement dispara quand la roideur cadavérique cesse naturellement, la cessation de la rigidité cadavérique coïncidant avec les premiers phénomènes de la putréfaction dans le tissu musculaire et avec la décomposition du sang ^.

Quelques physiologistes ont attribué la rigidité cadavériqAe à la coagulation dans le sein des muscles de la partie plastique du sang, c'estràdire de la fibrine contenue dans les vaisseaux du muscle (la coagulation du sang dans les vaisseaux après la mort est infiniment plus lente qoe dans le sang d'une saignée).

L'expérience ne confirme pas cette supposition. M. Coze a constaté, comme l'avait fait précédemment M. Kussmaul, que le chloroforme injecté dans les vaisseaux amène instantanément la rigidité des muscles sans qu'on puisse rapporter le phénomène à la coagulation du sang. M. Kûhne débarrasse le système vasculaire d'une grenouille du sang qu'il contient par un courant d'eau sucrée, jusqu'à ce que les muscles soient décolorés; il détache les muscles, les soumet à la presse, et en obtient par expression un liquide trouble, neutre, qu'il abandonne à loimôme. Au bout de six heures ce liquide devient acide, et il se forme un coagulum. Au bout du môme temps, il constate que les autres muscles de l'animal commençaient à ôtre envahis par la rigidité cadavérique; les muscles rigides étaient devenues acides. Ajoutons à ce fait que lorsqu'on plonge un muscle dans l'acide lactique concentré, ce muscle devient rigide presque immédiatement. On constate pareillement que sur les membres dans lesquels on fait apparaître la rigidité musculaire par la ligature des artères, les muscles rigides présentent une acidité prononcée, qu'ils n'avaient pas auparavant.

La rigidité cadavérique tient donc à une modification moléculaire qui s'accomplit dans le tissu musculaire lui-môme, ou à une sorte de coagulation ou de durcissement de la fibre charnue, par l'accumulation des produits de métamorphoses musculaire que la circulation n'enlève plus au fur et à mesure de leur production. On peut artificiellement produire cette modification à l'aide d'un grand nombre de substances K

i MM. W. Preyer et Kûhne oat constaté que quand la rigidité cadavérique est établis depuis un certain temps, l'injection sanguine ne suffit pas à faire reparaître la eoafcrsetilité. Mais on peut néanmoins Ja réveiller en poussant d'abord daus les vaisseaux ooessiution de chlorure de sodium, de carbonate ou d'azotate de soude.

< Au moment où la rigidité s'empare d'un muscle, il y a (comm ) on pouvait le prévoir) une petite quantité de chaleur mise en liberté. MM. Dybkowski et Fick ont pu coa. stater sur Ja grenouille Oo,07 centigr. et sur le lapin 0\i. M. Schefler a coMlate le même phénomène sur les grenouilles et les poissons par la vole thermo- électrique*

SECTION in.

Hécanlqee générale île» moaveinento île locomotion.

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