m.— Ci^llulE gangllan

SYSTÈME NEVHO-MUSCULAlllE DU COECR 461

u cœur nous présente à considérer tes cellules nerveuses ftroupées en ganglions sur le trajet des nerfs cardiaques (Ueuak, 1844) et le réseau musculaire soumis à leur influence.

Le muicle cardiaque, si difTérenl des muscles striés volontaires par certaines de ses propriétés physiolottiques, s'en dislingue également par certaines particularités analomiques. • Par ta constitution et te mode de .groupement de ses fibrilles élémentaires, par sa. double striation longitudinale et transversale, par sa composition ctiimii|ue et par son évolution embryonnaire, le myocarde ressemble au>: muscles de la vie de relation. Par l'absence de sarcolerome, par les dispositions générales de son tissu conjonctif, par son mode d'insertion sur le tissu fibreux, il se rapproche des muscles de la vie organique. Enfin il dilTère de tous les autres muscles de l'organisme par sa structure réticulaire, par ses divisions en segments cellulaires et par ses terminaisons nerveuses » (Pitrfis). — La disposition plexilbrme, réticulaire et anastomotique dans tous les sens des faisceaux contraclEles du myocarde, qui est surtout carncléribtique, a une importance Tonclionnelle très grande : celle de réunir dans une remarquable synergie d'action toutes les libres musculaires du cœur.

e des libres de Purkinje qu'on observe sous l'endocarde du cceur de ceraussi son importance. Ces fibres sont translucides et anastomosées de

no. 173. — Schéma des ganglions du cœur de ta grenouille (d'aprts Pitres).

façon à former des travées constituées par des rangées de cellules juxtaposées, of^'ant deuï noyaux au milieu du protoplasma musculaire. Le fait que les travées du réseau de Purkinje se continuent avec les libres cardiaques proprement dites, en prenant peu à peu leur aspect et leur slriation, montre que les libres de Purkinje sont des fibres musculaires cardiaques arrêtées dans leur développement, et inversement que les libres cardiaques représentent des cellules soudées bout à bout et anastomosées en réseau. Ces particularités qui rapprochent la libre cardiaque de t'état embryonnaire de la cellule protoplasmique en en montrant l'origine cellulaire, peuvent servir & comprendre certains faits du fonctionnement rythmique du myocarde. Indépendamment de toute influence nerveuse, sous la seule sollicitation de la stimulation nutritive sanguine.

Serf». — Ce qu'il est parliculiérement utile de connaître pour la compréhension des faits concernant la physiologie du myocarde et de son système nerveux propre, c'est la disposition, chez la grenouille, des nerfs cardiaques et des cellules nerveuses groupées en araas ganglion oaires sur le trajet de ces nerfs.

Le cœur de la grenouille est tormé de trois cavités : deux oreillettes et un yentricule. À la face postérieure de Toreillette droite aboutit le sinus veineux confluent de la veine cave inférieure et des deux veines caves supérieures. L'oreillette gauche reçoit les veines pulmonaires. Le ventricule donne naissance au bulbe aortique. Les deux oreillettes, d'inégale capacité, sont séparées par une cloison mince flottante bombée du côté gauche et qui se flxe en avant et en arrière sur Torifice auriculo-ventriculaire. Cette , cloison détachée du cœur, ayant subi l'imprégnation 4'acide osmique, montre à la loupe la réticulation musculaire caractéristique et deux filaments noirs qui représentent les rameaux cardiaques du nerf pneumogastrique.

Les rameaux cardiaques abordent le cœur au niveau eu sinus veineux, qu'ils traversent, et entrent dans la cloison, cheminant dans son intérieur, plus rapprochés de sa face gauche que de la droite, l'un en avant, l'autre en arrière, jusqu'aux points où le bord inférieur de la cloison vient antérieurement et postérieurement se souder à l'orifice auriculo-ventriculaire, sur le bourrelet membraneux triangulaire qui « reçu le nom de collerette. Le rameau postérieur rectiligne est plus court et plus gros que Vantérieur, qui se dirige d'abord horizontalement, pour se couder ensuite et descendre verticalement le long du bord antérieur de la cloison pour se terminer au niveau de la base du ventricule.

Les deux rameaux s'anastomosent au niveau du sinus; sur leur trajet les nerfs cardiaques présentent de nombreuses cellules nerveuses ayant l'aspect de globes réguliers isolés ou groupés sous forme d'amas ganglionnaires. On distingue sur chacun des nerfs cardiaques trois de ces groupes cellulaires. Ce sont :

l** Les ganglions de Remak ou du sinus, situés sur le sinus veineux cave i son abouchement avec l'oreille droite ;

2* Les ganglions de Ludwig, ou ganglions de la cloison, formés de cellules plulôt disséminées le long des nerfs cardiaques dans leur trajet dans la cloison, que groupés en un véritable amas ganglionnaire ;

3' Enfin les ganglions de Kidder, situés à l'extrémité de chacun des nerfs cardiaques au voisinage du point d'insection de la cloison sur le bourrelet auriculo-ventriculaire. Ces ganglions sont, l'un en avant, l'autre en arrière, au niveau et un peu au-dessous du silloa auriculo-ventriculaire.

Au delà des ganglions de Bidder il n'y a plus de nerfs à myéline ni de cellules ganglion* naires. Un fait à noter, c'est que les cellules ganglionnaires annexées ou mieux appendues sur le trajet des nerfs cardiaques dans la cloison, font avec ses nerfs saillie sous l'endocarde gauche de façon à subir l'influence nutritive et respiratoire du sang artériel oxygéné ; sur le sinus, la paroi est parcourue par un réseau vasculaire, entre les mailles duquel sont logées les cellules, et qui en assure la nutrition.

La nature des cellules des divers amas ganglionnaires est importante & connaître. Les observations de Ranvier montrent que les cellules des ganglions de Bidder diffèrent essentiellement de celles du sinus et de la cloison. Or, toutes les fibres des ganglions de Remak sont à fibres spirales. Dans la cloison, toutes les cellules extérieures aux rameaux nerveux, et ce sont de beaucoup les plus nombreuses, sont également à fibres spirales. Fait important, cette identité de structure devant faire supposer une identité d'action.

Nature de la systole du cœur.

Cause du rythme cardiaque (propriété du muscle).

Explication du rythme cardiaque.

Loi de l'inexcitabilitc périodique du cœur.

Tétanos du muscle cardiaque.

Influence excitatrice du sang sur le cœur*

Poisons musculaires du cœur.

Théorie du rythme cardiaque.

Nature de la systole du cœur.

Bien des raisons tendent à faire regarder la systole du muscle cardiaque» oomme représentant une secousse musculaire*

PHYSIOLOGIE DU MUSCLE CARDIAQUE 4fi3

Si on place sous le cardiographe (fig. 174) un cœur séparé ou non du corps de la grenouille, on obtient une série de courbes représentant le graphique

rio. 174. — Cardiographe de Marey '.

des pulsations, et dont chacune offre par sa forme une ressemblance parfaite avec la secousse des autres muscles.

La période ascendante ou d'énergie croissante, qui correspond au raccour-

Fic. 17J. — Traci myographique du cœur de la grenouilte.

cissement du muscle, est plus brève que la période d'énergie décroisssanle ou de retour du muscle à sa longueur primitive.

La durée de la systole plus longue que la secousse d'un muscle volontaire du même animal, ne saurait établir une différence dans la nature de ces deux actes, car on sait que la durée de la secous.se musculaire varie sous l'influence d'un grand nombre de conditions. La structure du myocarde, différente de celle du muscle strié ordinaire, suffît à expliquer la difl'érencc. Dans le cœur lui-même, la systole n'a pas la môme durée dans les différentes parties de l'organe : l'oreilette accomplit la sienne beaucoup plus vite que le ventricule, ainsi que le montre la ligure suivante (fig. 176).

Quand un cœur séparé a cessé de battre, on peut, en portant une excitation artificielle sur l'oreillette ou le ventricule, provoquer à volonic une systole

' Le ventricule du CŒur est saisi entre les deux mors ou cuillerons de celle sorte de pince myographique. Le cuilleron mobile esl rappelé au moyen d'un (\\ de caoutchouc plus ou moins tendu et fixé à une épingle sur la planchette de liège de l'appareil. Chaque contraction du ventricule, déplace le cuilleron mobile et te levier auquel il est llxÉ, tandis qu'à chaque diaslole, celui-ci esl ramené â sa position prcmiâre par le ni Alati*

tique.

46* CIHCULATION

de l'une ou l'autre des poches cardiaques, avec tous les caractères qui lui sont propres.

La même constatation peut être faite sur la pointe isolée du ventricule ne battant plua spontanément par suite de la séparation du muscle cardiaque du système ganglionnaire (section à l'union du quart supérieur du ventricule avec ses trois quarUf inférieurs). En lançant sur cette pointe placée sous le

ne. 176. — TracË du «sur (oreillettea el ventricule).

cardiographe excitateur un coup ou choc d'induction, c'est-à-dire une excitation unique d'une durée excessivement courte ( ,J^^- de seconde), on provoque une systole qui ressemble de tous points à la systole spontanée du ventricule. Or, si l'on considère que l'excitation par le choc d'induction d'un muscle quelconque ne provoque jamais que la secousse musculaire, on devTa admettre que la systole cardiaque n'est elle-même qu'une secousse.

Temps perdu du myocarde. — Si on enregistre en même temps que la systole cardiaque le choc d'induction qui la provoque, on constate que, comme les muscles striés volontaires, le muscle cardiaque ne repond pas immédiatement à l'excitation : le mouvement offre un certain retard qui

Ligne V, tnd ia m^ofriphc appliqua nirlo tcnlriculc; — tiRinr S, momciil d< l'cicilation électrique.

représente son lempsperdu ou su. période. d'excitation latente, comme pour tes autres muscles.

Or, le temps perdu du myocarde est ici de 0",8, moindre pour l'oreillette, mais toujours plus lon^ que celui des muscles volontaires, fait en rapport avec cette loi générale que le temps perdu est d'autant plus long que la secousse du muscle présente plus de durée,

La variation négative qui accompagne la systole cardiaque montre également qu'on peut assimiler la systole cardiaque i\ une secousse musculaire. Si on applique le nerf d'une patte galvanoscopique de grenouille sur le cœur d'un animal, chaque systole de celui-ci doinie une secousse du nmscie de grenouille et non un tétanos, C'est la preuve qu'une variation électrique simple accompagne la systole, que par conséquent cette systole est une secousse.

Cause du rythme cardiaque.

Si on place sous le myographe le ventricule d'un cœur de grenouille battant spontanément, on obtient le graphique des alternatives de systole et de diastole de cette poche cardiaque, c'est-à-dire le rythme du ventricule (fig. 176).

Pareillement on peut enregistrer les pulsations des oreillettes avec leur rythme spécial (fig. 178).

FKJ. 178.

Enfin, en employant le myographe double de Franck (fig. 179), on pourra enregistrer simultanément les pulsations des oreillettes et celles des ventricules (fig. 176).

On aura ainsi le rythme syslolo-diastolique des oreillettes par rapport au ventricule dans le jeu complet du cœur. (On s'en occupera plus loin.)

FIG. 179. — Double myographe pour le cœur de la grenouille ou de la lorlue. 0. Oreillette atcc son leTier; V. Ventricule arec son levier.

Laissons de côté pour le moment la recherche de la cause du rythme des poches cardiaques les unes par rapport aux autres; nous ne nous occuperons que de celle du rythme particulier du ventricule, et de celui des oreillettes.

Ije rythme du ventricule est une propriété du myocarde. Dans l'entretien de ce rythme, le système nerveux n'intervient qu'à titre d'excitant ordinaire du muscle. — On sait (Ludwig) que si on sectionne la pointe du cœur, à l'union de son quart supérieur avec ses trois quarts inférieurs, on sépare le myocarde de tous les centres ganglionnaires du cœur. Le ventricule, qu'on désigne pour cette raison sous le norii de pointe isolée^ ne bat plus spontanément, tandis que le reste du cœur (oreillettes et base du

ventricule), continue ses battemenls rylhméB. C'est donc qu'à l'état normal le ventricule se contracte sous la sollicitation des excitations qui lui arrivent des cellules ganglionnaires intra-cardiaques '.

Plaçons cette pointe du cœur, isolée et immobile, mais excitable sous le cardiographe excitateur, et recherchons quel est le courant induit d'ouverture, juste suffisant (Bowditch) à provoquer une systole du ventricule : celuici répond par une pulsation k chacun de ces coups d'induction isolés {/ o, (îg. 180); mais, fait remarquable, ai cette même pointe du coeur est excitée par

rm. 180. — Pointe isolée du coeur, immobile donne une pjlsation à chacune des excitations / û du courant induit suRisant — b h I rythtniquement sous l'eicitalion du

courant tétanisant {cl b i).

des interruptions fréquentes (au minimum 30 à la seconde), de ce même courant (eomma à partir de cl même figure), elle bat rythmiquement (Heidenhain, Etanvier, etc.).

Le muscle strié ordinaire, qui répond comme le cœur, c'est-j)-dire par des secousses isolées aux chocs espacés du courant d'induction, entre au contraire en tétanos (tétanos de fusion des secousses) sous l'action du courant fréquemment interrompu. (Voir plus loin.)

La conclusion forcée de celte observation, c'est que le rythme ne dépend pas des eellules ganglionnaires du cœur : ce rythme est la manière propre au muscle eardiaquede réagir aux excitations fréquentes qu'il reçoit. Sous ce rapport, le myocarde se dilTérencie donc complètement du muscle strié ordi-

Le rythme des oraillettes est également une propriété da miuole. — La démonstration directe ne peut en être donnée comme pour le ventricule, par suite de l'impossibilité qu'il y a de séparer anatomiquement le muscle auriculaire des cellules ganglionnaires intra-cardiaques. Hais l'homologie du rythme des poches auriculo-ventriculaires montre suffisamment que la cause de ce rythme doit être identique dans les deux cas. Du reste, quand le cœur a cessé de battre par épuisement de son système nerveux, les oreillettes peuvent encore être excitées artificiellement h. se contracter ; le courant induit fréquemment interrompu, qui leur est appliqué, agissant alors

* L'excitant, dans ce cas, ne peut £ vide, continue de battre. On verra pi nues parle iianii.

sur le muscle, provoque non le tétanos, mais des pulsations rythmées de Torgane.

Explioation du rythme du cœur.

Loi de rinexcitabilité périodique du cœur. — Le fait que les excitations très fréquentes du courant induit suffisant^ entretiennent dans la pointe du cœur isolée un rythme de pulsations dont le nombre n'est pas égal, comme pour le muscle strié volontaire, mais toujours inférieur au nombre des interruptions du courant, montre que le myocarde n'obéit pas à toutes les excitations qui lui parviennent. C'est qu'évidemment un grand nombre d'entre elles sont non avenues, n'atteignant pas le cœur au moment favorable, au moment où il est excitable. Bowditch avait signalé implicitement ce fait, en appelant excitations suffisantes sans effet celles qui ne sont pas suivies d'une contrac-, tion.

C'est en définitive Marey qui donne la démonstration claire de ce.fait, Tun des plus importants de la physiologie du cœur, à savoir : que le myocarde est inexcitable pendant la durée de sa contraction, phase réfractaire systolique du cœur, pour redevenir excitable à partir du moment où il se décontracte, c'est-à-dire pendant la durée de sa période diastolique. C'est ce que montre clairement la figure 178, résumant les expériences de Marey, relatives aux effets de l'excitation électrique suffisante, portée sur le cœur intact de grenouille aux différents moments de sa révolution.

La figure montre de plus que, pendant sa phase d'excitabilité diastolique, le cœur est d'autant plus excitable que la période de relâchement diastolique et de distension est elle-même plus avancée : la réaction en effet est d'autant plus rapide et la systole provoquée d'autant plus forte, que le myocarde reçoit l'excitation plus tardivement.

La loi de l'inexcitabilité systolique périodique du cœur, telle qu'on vient de la faire connaître, n'est vraie que pour les excitations faibles, juste suffisantes h produire une contraction, lorsqu'elles tombent sur le cœur & l'état de relâchement. Elle s'applique donc entièrement au cœur intact, battant sous la sollicitation des excitations émanées des cellules ganglionnaires : ces excitations naturelles, physiologiques, étant toujours juste proportionnées à l'effet qu'elles doivent produire.

On peut maintenant comprendre pourquoi on observe une différence si fondamentale dans la réaction, à des excitations identiques du muscle cardiaque et du muscle strié volontaire, ou autrement dit le pourquoi de cette propriété du myocarde, d'être inexcitable pendant sa contraction. C'est la raison suffisante et nécessaire du rythme cardiaque, propriété du muscle qui permet à celui-ci de réagir aux excitations discontinues qu'il reçoit des cellules ganglionnaires pendant ses battements en apparence spontanés, ou à celles qui sont apportées artificiellement par les courants suffisants fréquem-

ment interrompus, comme dans rexpériencr de la pointe isolée, en prenant un rythme de mouvement, qui n'est pas en rapport avec le nombre des excita-

tions reçues, mais qui par cela même est seul compatible avec le jeu doQDé du cœur.

Le muscle slric volontaire, au vonlraire, est toujours excitable, m£me pendant sa contraction. L'absence de la période réfractaire est précisément la

cause de l'addition d'effets qui produit le raccourcisBement extrême et durable du tétanos musculaire expérimenta), comme de la contraction volontaire. C'est donc une erreur que de chercher à faire de la propriété rythmique du muscle cardiaque, une propriété des muscles ordinaires. C'est leur différence, au contraire, qui rend possible lefonctionnement différent et spécial de chacun d'eux.

Cette même différence dans les propriétés des muscles cardiaque et strié volontaire, explique pourquoi le courant continu qui n'agit comme excitant de celui-ci qu'à sa fermeture et h son ouverture, traduira son action sur celuilà par des contractions rythmées : la phase d'inexcitabiiité aystolique pratiquant en quelque sorte des interruptions dans la continuité du courant.

La phase d'inexcitabilité systolique du cœur n'est pas absolue, mais relative et dépendante de la force de l'excitant, les excitations fortes étant toujours infaillibles (Bowditch). De même et inversement les excitations très faibles pourront n'être efficaces que pour une partie de la diastole (diastole extrême). Si donc expérimentalement, partant d'une excitation infaillible, on diminue peu à peu la force de l'excitant, la phase réfractaire réduite d'abord aux premiers instants de la période systolique, envahit progressivement toute cette période, pour gagner même l'état diastolique, repoussant ainsi l'excitation efficace, jusqu'aux derniers moments du relâchement diastolique. On comprend qu'il en doit être ainsi dans l'entretien du rythme cardiaque sous l'excitation physiologique.

On comprendra de même que la durée de la phase d'inexcitabilité périodique est relative et dépendante de l'excitabilité du cœur. C'est ainsi par exemple que dans le cours d'une expérience physiologique, sur un cœur d'une excitabilité diminuée sous l'influence du froid, un excitant donné, reconnu tout d'abord inefficace pendant toute la période systolique, pourra être trouvé plus tard efficace pendant une partie plus ou moins avancée de cette période, si la chaleur a augmenté l'excitabilité du myocarde.

L'action du froid et de la chaleur, en diminuant ou augmentant la durée de la phase d'inexcitabilité périodique du cœur, ralentit ou accélère le rythme cardiaque naturel ou entretenu artificiellement par un courant interrompu donné ; en même temps l'amplitude des pulsations varie en sens inverse '.

lions qui tombent sur le cœur en systole sont ineriluaces, tandis qu'elles provoquent ui pulsation anticipie quand elles surprennent l'organe dans sa phase diastolique.

Tétanos dn moROle oardiaqas. — Si les excitations tancées sur le. myocarde soat très fortes (infaillibles), jusqu'à faire disparaître plus ou moins complètement la période d'inexcitabilité systolique, si, de plus, elles sont sufTisammeut répétées, elles font entrer le cœur en tétanos (flg. 183). Si les excitations sont assez rapprochées pour que la décontraction du cœur qui se fait lentement n'ait pas le temps de commencer avant le début de la contraction suivante, on voit se produire le tétanos parfait d'emblée. Dans le cas contraire, le tétanos est imparfait, on voit alors peu à peu s'élever le point de départ des systoles, qui diminuent en même temps d'amplitude, et même si l'expérience dure asseï longtemps la décontraction ne se faisant plus du tout, l'amplitude des pulsations se réduit & zéro. Ranvier qui a étudié cette question, établit une distinction radicale entre le tétanos par fusion des secousses des muscles blancs, et celui du cœur qu'il compare au tétanos de tonicité des muscles rouges. Comme caractère différentiel il invoque surtout le défaut de relâchement instantané du cœur quand cessent les

FIS. 183. — Pointe du cœur immobile k partir de u — excitée par une fermeture du courant fort en /, et donnant une pulsation — entrant en tétanos sous l'influence des interruptions tréquentes (à partir de cl) du courant.

excitations qui ont mis ce muscle eu tétanos. La différence, qui n'est peut-être pas aussi profonde, peut tenir à la longue durée des actes de la systole cardiaque comparée à celle des actes de la secousse des muscles ordinaires, qui rend si différent le nombre des excitations capables de produire le tétanos dans les deux cas. Quant à la décontraction lente du myocarde tétanisé, alors qu'il n'est plus excité, elle tient surtout A une modification passagère des éléments contractiles, sous l'influence de s courants forts, qui pourrait être la mise en jeu d'une tonicité particulière à ce muselé '. La force des excitations nécessaire h tétaniser le cœur ne peut être précisée k l'avance. Elle est

rio. lei. — TéUnoiduciMPdncntH!.

la propriété Ionique assignée au ciuur un général, et si; i:omporle comme ui

fonction de Texcitabilité du myocarde, qui, augmentée (chaleur) ou diminuée (froid), tend à supprimer, la durée de la période réfractaire, ou à l'allonger. (Voir plus haut.)

Inflaenoe exoitatrica dn sang sur le cœur.

Le rythme, propriété du muscle cardiaque, peut être entretenu par les excitations artiCcielles des courants interrompus sur le cœur séparé et vide de sang, continuant à battre en apparence spontanément, ce sont les excitations émanées des cellules ganglionnaires qui entretiennent les pulsations dans ce cas.

Mais physiologiquement, le cœur fonctionne au contact du sang, et en subit rinfluence nutritive. Cette stimulation a non seulement un rôle dans l'entretien de Texcitabilité et de la contractilité cardiaque, mais encore elle entre en cause dans l'entretien du jeu rythmé du cœur. Chez l'embryon, le cœur ne fonctionne-t-il pas déjà à une époque où il ne renferme encore atœun élément nerveux, alors même que ses Obres musculaires ne sont pas encore constituées? C'est assurément dans le fluide sanguin encore incolore à cette époque, qui remplit sa cavité, qu'il faut chercher la cause qui entretient et excite ses contractions rythmiques. De plus, l'expérience directe montre que le sang non seulement entretient l'excitabilité du cœur, mais que même il excite ce muscle à se contracter rythmiquement dans certaines conditions de circulation artificielle.

ESntretien de Tezcitabilité da oœnr par le sang. — Le sang et les liquides lymphatiques qui sont les milieux nutritifs des éléments anatomiques, représentent aussi les conditions nécessaires à l'entretien de l'excitabilité et de la contractilité du muscle cardiaque. Dans les expériences physiologiques, le sérum et même certains liquides artificiels, peuvent aussi entretenir d'une manière durable, les contractions spontanées du cœur des animaux inférieurs (grenouille, tortue), à la condition toutefois que ces liquides, comme le sang, soient oxygénés.

Dans les cœurs cavei^neiix (grenouille), le muscle cardiaque ne subit la stimulation nutritive du sang, qu'au moment de la diastole.

De même dans les cœurs à circulation capillaire^ c'est à ce moment aussi que les échanges nutritifs entre le sang oxygéné et le tissu musculaire ont lieu avec le plus d'activité. De ces faits signalés ici, nous tirerons plus loin certaines déductions importantes.

L'arrêt rapide du cœur qui suit la ligature des artères coronaires chez les' animaux supérieurs, montre bien l'importance de l'excitation sanguine pour l'entretien du rythme cardiaque*.

• Chirac, en 1608, signale le premier cette action, puis Erichsen en 1842. Jolyelet Pélissard montrent que sur le chien immobilisé par la cicutine et respirant artificiellement au moyen du soufflet, si on vient, après avoir mis le cœur à découvert et dénudé les

Rythme cardiaque entretenu dans la pointe isolée du oœur^ sous la sollicitation de Texoitation sanguine» aidée de la pression. — Dans les conditions ordinaires de la circulation, la stimulation nutritive du sang n*e$t pas suffisante à elle seule pour entretenir les battements rythmés du ventricule, en dehors des excitations qui lui parviennent des cellules ganglionnaires. L'expérience suivante de Heidenhain (1854), répétée par Bernstein (1876), et que chacun peut faire, le montre absolument. Sur une grenouille vivante, on exerce avec une pince fine, une constriction très forte sur le ventricule, à runion de son tiers supérieur avec ses deux tiers inférieurs. Cette constriction qui détermine un sillon dans l'épaisseur du myocarde, détruit la continuité nerveuse entre la pointe musculaire du ventricule et les cellules ganglionnaires du cœur, sans interrompre celle de la cavité de la poche cardiaque. Dans ces

conditions, la pointe isolée du cœur, dilatée par le sang, reste indéfiniment immobile, tandis que la base de Torgane continue ses battements rythmés, qui sufQsent à entretenir la circulation du sang pendant des semaines (Bowditch).

Ludwig et Luchsinger (1879), Gaskel et Forster (1880), confirment les résultats précédents de l'expérience de la séparation physiologique de ia pointe du cœur, et mettent en lumière un fait important : à savoir l'influence excitatrice de la pression; la pointe isolée qui, bien que distendue par le sang, reste immobile, repart d'un mouvement rythmé si Ton vient à comprimer l'aorte, de manière à augmenter la tension intra-ventriculaire. L'expérience peut être faite sur le ventricule lié sur une canule double dont le tube intérieur communique, au moyen d'un caoutchouc, avec un vase à pression. Tout le système étant rempli de sang défibriné, le ventricule exécute des pulsations rythmées qui se suivent d'autant plus rapidement que la tension à l'intérieur du ventricule est plus forte, et s'arrêtent au contraire immédiatement, dès qu'on cesse la pression en abaissant le vase. De même, le sérum du sang, et même certains liquides artificiels (eau salée à 0'6 p. 100) peuvent entretenir plus ou moins longtemps, des battements réguliers dans les mêmes conditions. L'expérience suivante, qui consiste à opérer la pression intra-ventriculaire

FiG. 185. — Expérience montrant l'influence de la pression sur les contractions rythmées du cœur.

artères coronaires antérieure et postérieure, à poser des serres fines sur le tronc de ces artères, le cœur continue à battre régulièrement pendant une à deux minutes, puis, presque brusquement, les battements deviennent tumultueux ; les ventricules qui restent distendus n*ont que des contractions incomplètes et faibles remplacées qu'elles sont par une sorte de mouvement vermiculaire et trémulatoire du muscle cardiaque. Pendant ce temps les oreillettes et surtout les auricules continuent à battre assez régulièrement (in Thèse Pélissardy Paris, 1869). En 1881, en France, Sée, Bochefontaine et Roussy, en Allemagne, Gonheim, Schulthers, Ruhberg étudient de nouveau ces edets de la ligature. Il est à remarquer que le cœur, dans les conditions de l'expérience, livré à lui-même, sans respiration, continue à battre pendant sept à huit minutes.

non plus à Taide de sang ou de liquides artificiels comme ci-dessus, mais avec de Tair ou un gaz inerte, en ramenant des pulsations rythmées, montre que l'excitation qui provoque le rythme dans tous ces cas, est plutôt le résultat de la distension mécanique excentrique des fibres du myocarde, que de toute autre cause' .

Théorie du rsrthme oardiacnie basée sur rensemble des faits précédents. — Dans la théorie générale des mouvementsrythmésdes diverses parties du cœur nous pouvons laisser de côté le rôle particulier des ganglions intra-cardiaques, considérés comme organes d'arrêt, de régulation de la fonction rythmique pour n'envisager que leur rôle d'organes d'excitation et d'entre-

* PoisouB musculaires du oœur. — Il est intéressant de connaître au point de vue physiologique les substances toxiques qui portent leur action sur le muscle cardiaque luimême, et qu'on désigne pour cette raison sous le nom de poisons du cœur. La digitale avec ses glycosides (digitaline, digitaléine, digitoxine), en est le type le plus remarquable. L'upas antiar, suc de Vantiaris toxicaria dont certaines peuplades se servent pour empoisonner leurs flèches, le liquide lactescent contenu dans les follicules de la peau du crapaud commun, du crapaud calamité, et des Tritons (Vulpian) possède une action toxique analogue. Toutes ces substances exercent sur le cœur une action à laquelle on peut distinguer quatre stades :

1"' stade. — Augmentation de Vamplitude de la pulsation du cœur^ par suite de Taugmentation de la phase diastolique, sans changement de la puissance d'action du cœur (Williams). Cet effet, qui est utilisé en thérapeutique pour la digitale, paraît être le résultat de l'action du poison sur le système modérateur du cœur. (Voir plus loin.)

2* stade. — Irrégularité des mouvements du cœur qui prennent la forme péristaltique (Vulpian). Cet effet semble dû à ce que toutes les parties du ventricule ne sont pas atteintes à la fois et dans les mêmes proportions par le poison.

3" stade. — Arrêt systolique du ventricule, caractéristique, puis bientôt après également des oreillettes. L'arrêt du ventricule en systole, montre l'erreur des physiologistes, qui attribuent l'arrêt cardiaque (Traube) à une excitation des centres frénateurs du cœur; ou au contraire (SchifT. et Akermann) à une paralysie des extrémités des nerfs cardiaques excitateurs des pulsations : la poche cardiaque devrait alors être paralysée en diastole^ et distendue par le sang. (Voir plus loin.) On peut expliquer avec Schmiedeberg l'état systolique du cœur produit par la digitaline et les autres poisons du cœur par une modification de l'élasticité du myocarde. Â l'état normal, l'élasticité du muscle permet à la poche cardiaque de se laisser distendre par le sang, et de passer de la phase d'inexcitabilité systolique, à la phase d'excitabilité diastolique. Chez la grenouille digitalinisée par suite de la perte de l'élasticité, la systole est durable, le myocarde reste & la phase d'inexcitabilité; il ne reçoit donc plus les excitations rythmées qui continuent de lui arriver des centres ganglionnaires excitateurs du cœur. Le muscle cardiaque n'a cependant pas perdu alors sa contractilité. La preuve c'est que si par une dilatation mécanique artificielle (augmentation de la pression sanguine à l'intérieur du ventricule, par introduction de liquide), on vient à faire cesser l'état systolique le ventricule repart d'un mouvement rythmé.

4* stade. — Perte de la contractilité du myocarde. Le cœur conserve son état systolique, et semble se rétracter encore progressivement; c'est la mort du cœur par perte de sa contractilité, et rigidité cadavérique.

Les poisons du cœur ne bornent pas leur action au muscle cardiaque; ils agissent aussi (Vulpian) sur les muscles striés ordinaires, qui perdent également leur contractilité, mais plus tard que le cœur. C'est la raison pour laquelle, aussitôt après l'arrêt cardiaque, les grenouilles se présentent comme à l'état normal, ayant conservé à peu près intacts tous les mouvements réflexes et volontaires. Les muscles de la vie animale ne tardent pas toutefois à s'affaiblir, et à perdre peu à peu leur contractilité, et cela toujours plus vite que des grenouilles de même espèce non empoisonnées, mais auxquelles on a lié au même moment les vaisseaux à la base du cœur, pour produire une anémie correspondante du système névro-musculaire.

tien de cette fonction, attribut de la flbre musculaire cardiaque auriculaire et ventriculaire, en vertu de la loi d*inexcitabilité périodique.

Les oreillettes et les ventricules ne sont donc aptes à recevoir les excitations jttëles suffisantes qui partent régulièrement des cellules nerveuses ganglionnaires que pendant la diastole, et à la fin de cette diastole, au moment où Texcitabilité de ce9 poches musculaires arrive à son maximum sous l'influence de leur relâchement et de leur distension par le sang qui les remplit de plus en plus. A la fin de la diastole générale du cœur, oreillettes et ventricules sont pleins de sang, les oreillettes surtout, en raison de la minceur de leurs parois, seront dilatées davantage, et passeront à la phase d*excitabilité accrue avant les ventricules, qui sont d'ailleurs moins excitables. Elles subiront donc d'abord l'influence excitatrice de la pression et de la distension sanguines, en même temps qu'elles recevront peut-être plutôt que les ventricules, celle des cellules ganglionnaires dont elles sont plus rapprochées. Les oreillettes se contracteront les premières.

Le contenu sanguin, chassé brusquement dans le ventricule, dilate à son maximum cette poche cardiaque qui, sous cette influence, passe à son tour à son maximum d'excitabilité, et se contracte, à la fois sous l'influence excitatrice de la tension sanguine qui s'est renforcée subitement à son intérieur, à la fois sous celle qui lui vient constamment des ganglions, mais qui ne devient efficace qu'à ce moment Ainsi se trouve expliqué le rythme des mouvements des diverses poches cardiaques, d'abord des oreillettes puis des ventricules * .

2'' Physiologie de L'APPAREa nerveux du cceur

A. Gan^li^s intra-cardiaques.

Hypothèse de deux centres frénateur et accélérateur.

Expériences de Stannius.

Action des ganglions de Remak et de Ludwig.

Action des ganglions de Bidder.

Rôle des ceUules à flbres spirales.

Poisons nerveux du cœur.

B. Nerfs extrinsèques du cœur.

Nerfs d'arrêt (pneumogastrique).

Nerfs accélérateurs (sympathique).

G. Centres modérateurs et accélérateurs du cœur. Siège bulbo-médullaire de ces centres.

Réflexes inhibitoires du cœur.

Réflexes accélérateurs du cœur.

A. — Oanglions lntraoardiaq[ue8.

L'étude actuelle de la physiologie des ganglions intracardiaques, repose en

* L'accélération inspiratoire et le ralentissement expiratoire du rythme cardiaque peuvent trouver une explication dans l'augmentation de l'excitabilité du muscle cardiaque, sous l'influence de la distension diastolique plus grande pendant la phase inspiratoire (renforcement périodique de l'aspiration thoracique).

GANGLIONS IfERVECX DU COEUR i75

graode partie sur les connaiaaances plus approfondies que qou3 possédons relativement à l'anatomie et à l'histologie de ces ganglions. Le lecteur doit donc se pénétrer deces notions aussi bienque possible, (Voir V Aperçu anatotnohistologtque, p. 461.)

L'exposé de la théorie de l'action du système nerveux du cœur, que nous allons faire, nous le tirerons en grande partie des remarquables travaux anatomo-phyaio logiques du professeur Ranvier. C'est la critique profonde qu'il a faite des expériences de Stannius, Bidder, de Bezold, Heidenhain el Ludwig, etc., les expériences nouvelles et concluantes qu'elle lui a inspirées, qui vont nous permettre d'ébaucher aujourd'hui une théorie physiologique et compréhensible sur ce sujet.

Le fait que la pointe isolée du ventricule cesse de battre spontanément, alors que la base du ventricule et les oreillettes restées en rapport avec les ganglions nerveux, continuent leurs battements rythmiques, nous a déjà permis de conclure que les ganglions interviennent à titre d'organes d'excitation et d'entretien des mouvements du cœur, la fonction rythmique, pour les raisons que nous avons développées, étant l'attribut exclusif du myocarde lui-même. Par conséquent, dans l'étude qui va suivre, nous n'aurons donc pas à faire intervenir les centres ganglionnaires pour expliquer le rythme.

Mais les ganglions cardiaques sont multiples et différents par leur position dans le cœnr et leur structure histologique. Sont-ils tous excitateurs des mouvement T Sinon, auxquels d'entre eux est dévolue cette fonction ? Quelle est l'action desautresT

Hypothèse de denx oentres exoltatenr et b^natenr. — Stannius en iSSf, se basant sur un certain nombre d'expériences faites sur le cœur de la grenouille, dans le but de constater les effets des ligatures placées sur les différentes parties du cœur, principalement au niveau des ganglions, annonce l'existence dans le cœur de deux espèces de centres ganglionaaires, de nature tout h fait différente, puisque l'un d'entre eux arrêterait les contractions, tandis que l'antre les rétablit ou les accélère.

Des ^ expériences de Stannius, deux surtout sont capitales, la septième, connue aussi aous le nom A'expérience de Stannius, et la dixième. Ces expériences sont les suivantes :

7' EXPÉHIENCE. — Si on place une ligature sur le ric. 186. — Septième eisinus veineux cave exactement au point où il s'abouche périence de SlanniuB. dans l'oreilletle, le cœur tout entier s'arrête en diastole '^* "'^ *" *""'^' d'une façon prolongée, tandis que les trois veines caves et le sinus continuent leurs battements réguliers.

10' EXPÉHIENCE. — Tout le cœur étant arrôté par la ligature dn sinus, si on pose une deuxième ligature sur le sillon auriculo-ventriculaire, le ventricule

se contracte rythmique méat peadant un certain temps, tandis que les oreillettes restent au repos.

C'est pour interpréter les efTets des ligatures de Stannius et déterminer la position des deux centres excitateur et frénateur dans le cœur, que les physiologistes ont fait des expériences si nombreuses sur lesquelles on a basé les théories les plus variées.

Nous procéderons ici différemment. La physiologie indique la présence dans le cœur de centres excitateurs de ses mouvements ; nous rechercherons la position de ces centres.

La physiologie indique qu'il y a dans le bulbe rachidien un centre frénateur, dont l'influence modératrice est apportée aux ganglions excitateurs par les flhres du nerf pneumogastrique (spinal en réalité), contenues dans les rameaux des nerfs cardiaques. La section des TK. 187. — liiiième ex- vagues dans la région du cou, qui accélère les pulsapénence de Stwinius. i .• i . , , ■ , , ■ . ,

Ligature au sillon. lions, l excitation des bouts périphériques de ces nerfs

qui les arrête ou les ralentit, démontre bien cette .influence spéciale. On doit donc s'attendre à retrouver dans les expériences sur le cœur, les effets frénateurs de l'excitation des fibres du nerf vague, toutes les fois qu'on exercera une action excitatrice prédominante sur les fibres de ce nerf contenues dans les rameaux cardiaques ; mais on ne sera pas pour cela autorisé à dire que c'est la manifestation d'action d'un centre frénateur distinct.

Les gangliom du sinus veineux et de la cloison des oreillettes sont Ui centres automoteurs du cœur. — La démonstration peut en être donnée par les expériences simples suivantes, que chacun peut répéter facilement : si on sépare avec un rasoir ondes ciseaux bien aiguisés le ventricule du cœur de la grenouille au niveau du sillon auriculo-ventriculaire, ou si on applique en ce point une ligature serrée (!)• exp. de Stannius) on voit les oreillettes munies des ganglions de Remak et de Ludwig, et le ventricule avec ses ganglions de Bidder, battre chacun de leur côté ; il y a une pulsation du ventricule pour deux ou trois des oreillettes. Mais, après un certain temps (une ou deux minutes), le ventricule qui a ralenti peu à peu ses battements finit par s'arrêter, tandis que les oreillettes continuent indéfiniment leurs pulsations régulièrement rythmées '.

' L'expérience peut aussi être faite sur la grenouille intacte, en opérant !a sÉparalion du ventricule du reste du cucur comme dans l'expérience de la téparation phytiotogiqve de la pointe, c'est-à-dire en opérant l'ccrasemenl des tissus au niveau du sillon. Elle donne les mêmes résultats.

On peut aussi procéder de la façon suivante avec Ranvier : le cœur élanl découvert on lie les deux aortes, puis les deux veines caves (au delà du sinus pour ne pas arrêter l« cicur) qu'on incise derrière ta ligature, et on enlËve le cœur rempli de sang. On applique alors une ligalure serrée au sillon, et on porte l'organe sous le myographe double pour enregistrer simultanément les battements des oreillettes et du ventricule.