I. — Action mnsonlaire des vaisseatix

C'est la tunique moyenne seule qui contient les fibres musculaires lisses, de même qu'elle renferme les fibres élastiques. Mais la distribution de chacun de ces éléments n'est pas la même dans les grosses et dans les petites artères. Presque exclusivement formée de tissu élastique, à son origine aortique, la tunique moyenne renferme de plus en plus des fibres musculaires lisses, pour n'être plus composée que de ces éléments contractilesi au niveau des artériolfts de la périphériet

DlspOBltlon des flbrsB IIsim- — Ces fibres sont precique ezclusivemeat disposées d'une fagon annulaire {Gg.-,197). Dans les artères iacomplètement fixées, comme les splénique, ombilicale, dorsale du pénis, on trouve en plus quelques ûbres longitudinales. Les éléments musculaires des veines, moins nombreux, présentent aussi la disposition générale annulaire, sauf dans les veines de i'uténis gravide, la veine porte, l'hépatique, la veine cave audessous du foie, oii les fibres longitudinales sont plus ou moins nombreuses. Les capillaires sont sans fibres lisses.

BKets d« la contraction des vaisseanx.

— La présence des fibres musculaires dans la paroi des vaisseaux, confère à cette paroi le pouvoir de se contracter. La disposition générale annulaire des fibres lisses dans la tunique moyenne, dans les conditions ordinaires de réplétion des vaisseaux par le sang, ne permet que le mouvement de resserrement de ces vaisseaux, lorsqu'il y a contraction des fibres, et de retour au calibre primitif, lorsque la contraction a cessé. La contraction des artères est donc r,o, 197. Coupe d'une artèhole en lutte avec la pression du sang qui redistend et d'une veinule dans l'épile vaisseau dès qu'il entre en relâchement. Il ^ "" *" '" '

n'y a donc pas lieu d'admettre une dilatation

active, inexplicable d'ailleurs, les fibres musculaires ne pouvant jamais que resserrer un vaisseau, les annulaires en diminuant son calibre, les longitudinales sa longueur.

Excitants de* mnsclei dei vaisseaux. — Les muscles de la paroi vasculaire réagissent aux excitants artificiels, mécaniques, physiques et chimiqViSS. Nous en passerons quelques-uns en revue.

Verschuir (1766) constate, le premier, le resserrement annulaire des artèrea (crurale et carotide du chien) dans tous les points grattés par la pointe d'un scalpel, fait vérifié et étendu depuis à tous les vaisseaux par les physiologistes^

C'est ce même resserrement des petits vaisseaux, porté au maximum, qui est la cause de la traînée blanche, persistante pendant plusieurs minutes quelquefois qui se montre sur la peau, quelques instants après qu'on l'a grattée sur une certaine étendue avec l'ongle ou une pointe mousse. La teinte de la peau qui reparait ensuite devient même plus rouge pAr suite de la distension passive due à Irt paralysie des muscles dCs vaisseaux slir tout lè trajet excité. Dans les maladies à dépression du système névro-musciilaïre, la lral= bée blanche d'activité musculaire toniquË est remplacée rapidement par la raie rouge de paralysie musculaire.

Dans les coupures, les opérations, c'est ce même resserrement des petits

vaisseaux, sous l'excitation mécanique du couteau, qui fait que récoulement sanguin ne suit pas immédiatement la section de la peau et des tissus, et qui, par s^ disparition plus tard, est la cause de l'hémorrhagie secondaire si fréquente.

Les excitants électriques donnent des résultats identiques, mais plus marqués encore.

Le froid également, en donnant naissance au phénomène de Vonglée, ne fait que provoquer la contraction énergique des vaisseaux. Il se produit ensuite, lorsque l'action excitante a cessé d'agir ou s'est épuisée, un phénomène inverse de relâchement musculaire des vaisseaux, qui fait succéder la rougeur à la pâleur des tissus. C'est cette action constrictive du froid sur les vaisseaux qui a fait de tout temps, de son emploi, un des moyens les plus sûrs pour arrêter les hémorrhagies. La chaleur, du moins quand elle est modérée, produit des effets inverses : c'est ce qui fait employer les cataplasmes tièdes pour favoriser et prolonger l'écoulement sanguin par les morsures de sangsues.

Mode de oontraoiion des Taisseaux. — Il est le même que celui des autres muscles à fibres lisses (Henle) : temps perdu considérable {iplnsieurs^conàes), contraction tonique dw^able (plusieurs secondes) encore alors que l'excitation a cessé depuis quelque temps, beaucoup plus longue que pour le cœur luimême dont la propriété tonique est déjà très accentuée *.

IL — Actiona nerveuses vaso-motrices.

A l'état normal, la paroi musculaire des vaisseaux est mise en mouvement par l'intermédiaire du système nerveux. Des modifications du calibre des artères (de resserrement actif et de dilatation passive) se produisent donc par suite de l'excitation ou de la paralysie des nerfs et centres vaso-moteurs * . CI. Bernard (18ol) et Brown-Séquard en donnent la démonstration expérimentée rigoureuse en faisant connaître raction de la portion cervicale du grand sjrmpathique sur les vaisseaux de la tôte. L'expérience aujourd'hui claa-

• La contractilité des veines, quoique manifeste et identique aufond à celle des artères, n'a qu'une importance secondaire qui peut être négligée dans l'étude des actions vasomotrices. Le système veineux joue le rôle principal de diverticulum sanguin dont les parois élastiques et extensibles sont renforcées par les fibres musculaires.

De même la contractilité des capillaires, de nature sarcodique, n'a pas non plus à intervenir dans cette étude.

Les contractions rythmiques spontanées des terminaisons des veines caves et pulmonaires, quoique indépendantes dans une certaine mesure des mouvements du cœur, s'exécutent sous des influences nerveuses identiques. Elles favorisent le mouvement du sang vers le cœur. De môme les mouvements de l'aile de la chauve-souris, de la queue des anguilles favorisent avec l'aide des valvules veineuses le retour du sang au cœur : ce sont des sortes de cœurs veineux accessoires soumis à l'influence du système nerveux. 11 en est de même quant à la cause des mouvements rythmés de l'artère du sapbène interne (Lœven) et de l'artère médiane de l'oreille du lapin (Schifl). Ce sont des cas particuliers d'importance secondaire, mais qui démontrent bien l'existence de la contractilité des vaisseaux.

sique qui coDsiste à déterminer : 1^ les effets de la section du grand sympathique cervical ; 2^ ceux de l'excitation de son bout périphérique ou céphalique, est si importante que nous la décrirons complètement.

1^ ZSffets de la seotion du nerf sympathique au oou. — Les phénomènes qui se produisent peuvent être distingués en trois groupes : a, phénomènes oculo-pupillaires; bj vasculaires; c, calorifiques.

a. Phénomènes oculo-pupillaires, vus par Pourfour du Petit. — Ces effets consistent dans le resserrement de la pupille et dans la rétraction du globe oculaire vers le fond de Torbite. L*état moyen de dilatation pupillaire et de saillie de Tœil est le résultat de Taction de muscles antagonistes, constricteurs et dilatateurs pour la pupille, rétracteurs et propulseurs pour le globe oculaire. La section du sympathique paralysant les fibres rayonnées de Tiris et le muscle orbitaire ou de H. Muller, propulseur de Toeil, la mydriase se produit sous Faction qui n'est plus contre-balancée des fibres du sphincter irien, la rétraction du globe par la contraction tonique des muscles striés oculaires. (J.-L. Prévost et Jolyet.)

b. Phénomènes vasculaires. — Ce sont les plus remarquables. Les vaisseaux se dilatent d'une façon considérable. L'artère médiane de l'oreille du lapin offre une diastole permanente et une dilatation telle que le pouls y devient perceptible au doigt. Non seulement toutes les branches qui partent de cette artère, mais ses rameaux, ses plus fins ramuscules s'injectent, et l'observation de l'oreille à la loupe y fait distinguer un grand nombre de petits vaisseaux qui n'étaient pas visibles auparavant. II en est de même du côté des veines qui s'élargissent et dont beaucoup deviennent alors apparentes. Le sang veineux vu par transparence prend une teinte plus rouge. En même temps les capillaires distendus par ce même sang donnent à toute Toreille une coloration rosée générale qui tranche sur la pâleur normale de celle du côté opposé.

La rougeur et l'injection des tissus se constatent dans toute la moitié corres^ pondante de la tête, dans la conjonctive, les muqueuses nasale et buccale, la langue, les glandes salivaires, dans le cerveau mis à nu symétriquement de chaque côté de la ligne médiane, dans le fond de l'œil à l'ophtalmoscope.

La dilatation paralytique des vaisseaux, en diminuant les résistances au cours du sang, a aussi pour effet (Tactwer la circulation dans la moitié cor^ respondante de la tête. On le constate facilement (A. Waller) en comparant l'écoulement sanguin par des plaies symétriques faites aux oreilles du lapin : le sang sort en plus grande abondance et plus rouge du côté opéré que du côté sain. Des modifications semblables de vitesse et de couleur s'observent dans le sang de la veine jugulaire qui a conservé en partie ses qualités de sang artériel, et dont l'analyse des gaz fournit une plus forte proportion d'oxygène et une moindre quantité d'acide carbonique.

Des variations concordantes se montrent dans la pression du sang : elle est augmentée dans les capillaires et les veines de la région, elle est diminuée

dans les branches artérielles afférentes. (Voir Hydraulique circulatoire.) c. Phénomènes calorifiques. — Très faciles à apprécier par. la palpation comparative des deux oreilles surtout en hiver; au thermomètre, on peut constater un écart de 8, 10 et 18® et plus en faveur de l'oreille du côté lésé. Il en est de même pour les autres parties congestionnées qui présentent toujours un certain excès de température. L'échauffement des tissus, marqué surtout lorsqu'ils sont superficiels, est sans aucun doute en grande partie le résultat de la circulation plus rapide du sang dans les vaisseaux dilatés.

L'arrachement du ganglion cervical supérieur, qui soustrait les vaisseaux à l'action d'un plus grand nombre de nerfs vaso-moteurs, produit des effets plus marqués et plus durables que la section seule du cordon sympathique.

â^ Effets de rezcitation du sympathique aa oou. — L'excitation du bout périphérique du cordon cervical, l'excitation du nerf par un courant faradique suffisamment intense produit des phénomènes inverses.

a. Les effets oculo-pupillaires de la section disparaissent et changent de sens; la pupille se dilate au maximum et l'œil projeté en avant fait une saillie plus marquée que du côté opposé.

6. Les vaisseaux dilatés se resserrent; les artérioles dans certaines régions môme, comme l'oreille, s'effacent au point d'arrêter la circulation et de faire cesser l'écoulement sanguin des plaies veineuses*. La pression sanguine baisse dans les réseaux capillaires et veineux; elle s'élève dans les artères afférentes des régions dont les petits vaisseaux sont contractés.

c. La température diminue dans l'oreille, la face, le cerveau, et peut même s'abaisser au-dessous de celle des mêmes parties du côté opposé.

Extension des actions vaso-motrices. — Le relâchement des vaisseaux peut se produire à la suite de la section de la plupart des nerfs sympathiques et cérébro-spinaux. Gela n'a rien qui doive surprendre ; les ganglions sympathiques communiquant avec la moelle par l'intermédiaire des racines des nerfs et les rameaux communicants, tous les nerfs contiennent un plus ou moins grand nombre de fibres nerveuses vaso-motrices.

Origine médullaire des nerfs vaso-moteurs. — 11 est facile d'établir tout d'abord au moyen d'expériences simples, que la moelle est le foyer principal d'origine des net*fs vaso-moteurs chez les animaux supérieurs et l*homme, domme chez Itt grenouille ; on verra ensuite si les gangliond de la chaîne fondamentale sympathique peuvent, eux aussi, jouer le rôle de centres d'innervation pour les vaisseaux.

On appréciera les variations du calibre des vaisseaux (relâchement ou resserrement) à la suite des sections ou des excitations dfe la moelle :

a* Par la coloration des tissus, par l'inspection directe et à la loupe, ou au microscope chez la grenouille (membrane interdigitale) ;

b. Par les modifications de température des parties ;

c. Par celles apportées dans l'écoulement sanguin des plaies ;

d. Par les variations de la pression sanguine locale ou générale, si l'action vaso-dilatatrice a déterminé une modification circulatoire dans une région étendue du corps.

C'est Nasse, en 1839, qui le premier constate qu'une section de la moelle produit une élévation de température dans les membres postérieurs. Mais cette observation, sans signification alors, passe inaperçue.

Brown-Séquard (1853) montre qu'une hémisection au tiers inférieur de la moelle dorsale élève la température du membre postérieur correspondant ; réchauffement est moins marqué si la section est faite plus en arrière, au niveau de la région lombaire. La section, dans ce cas, paralyse donc ou sépa^re de leurs centres un moins grand nombre de fibres vaso-motrices. Il est plus accentué encore que dans le premier cas, si la section est faite dans le milieu (entre septième et troisième vertèbre dorsale ou plus haut) de la région dor» sale, et il se manifeste alors en même temps dans le membre antérieur du même côté. Si la section porte au niveau de la première dorsale, il y a en plus échauiTement dans la tète. Donc effets de la section d'autant plus marqués et généralisés qu'on se rapproche davantage du bulbe, et si l'hémisection porte sur cet organe, il y a paralysie des vaisseaux dans toute la moitié du corps correspondante seulement, ou dans le corps tout entier si la section est complète.

Lorsque Brown-Séquard (1852), Budge, Waller (18S3) eurent montré que l'électrisation de la moelle au niveau des premières vertèbres dorsales produit tous les effets oculo-vasculaires de l'excitation du cordon cervical sympathique, d'où le nom de cilio-spinale donné à cette région de la moelle, tous les physiologistes ont excité la moelle sectionnée aux diverses hauteurs, et ont constaté qu'eau relâchement des vaisseaux succédait un resserrement plus ou moins marque et généralisé suivant le point excité.

Voici l'expérience qui résume celles faites par de Bezold, Ludwig et Thiry SUT ce point.

Sur un chien curarisé, ou mieux cicutiné (Jolyet), pour paralyser en même temps que les nerfs moteurs les nerfs modérateurs du cœur *, on fait la respiration artificielle au moyen du soufflet et on enregistre la pression sanguine artérielle avec le kymographion de Ludwig.

La ligne (1) donne le tracé normal. On sectionne alors le bulbe au niveau de l'atlas; le tracé (2) donne l'abaissement (5 cent, de Hg.) de tension qui en résulte. On constate en même temps une élévation notable de la température des membres, et une plaie faite à la pulpe d'un orteil donne lieu à un écoulement sanguin continu. On faradise en (3 +) le bout périphérique de la moelle; l'écoulement sanguin se ralentit et s'arrête pendant tout le temps que

* La cicuiine en paralysant complètement et d'emblée les nerfs modérateurs et en accélérant au maximum les pulsations cardiaques a l'avantage de supprimer i'efîet accélérateur cardiaque de l'excitation du bulbe, qui se manifesterait en même temps que refTet vasculaire constricteur, si le cœur pouvait s'accélérer davantage.

dure l'excitation du bulbe, elles pattes se refroidisBeat très manifestement. Pendant ce temps, la pression

« sanguine s'élève graduellement

s et se maintient à un certain ni-

£ I veau, comme l'indique le tracé,

=11 qui accuse une augmentation

^S de tension de 9 cent, de Hg.;

1"= en /on cesse d'exciter le bul-

»2 be; la tension, qui se soutient

1 : encore quelques instants, bats- ^1 se ensuite conBldérablemenl, •ï ■ pour devenir même inférieure Il à ce qu'elle était au début de ■g^ l'excitation. Ce n'est que très -^ S lentement qu'elle remonte au

:i^l niveau primitif. Pendant le

•j j ^ temps que s'opère la chute de

-^ l.i la pression, les autres phéno-

§ •? ' mènes qui accusent le relftche-

.5 J ■ ment vasculaire réapparais-

=. S -S sent ; les pulpes digitales

^ û I redeviennent chaudes et la

', S ^. plaie de l'orteil se remet à sai-

§ ; a gner peu à peu abondamment, ; ■" s Les expériences de section

'la ^^ d'excitation de la moelle ou

Û.^ du bulbe donnent les mêmes

■7 s résultats chez la grenouille; on

2 * constate dans ce cas, le relà- 1 1 chcment ou la contraction "o des vaisseaux dans la meml'f bmne interdigitale au micros- S I copc '.

Il Hypothèse; d'an centre g1 TBso-moteor bulbaire nniî* que. — Les expériences précédentes semblent conduire à penser que les nerfs vaso-moteurs drs différentes régions du corps, remontent, à travers la moelle, jusqu'au bulbe rachidien où serait leur véritable et unique origine centrale (Schiff).

' L'expérieriM peut se monlrcr 1res bien Qu'uni icroscope solaire en'projection plus simplement en sectionnant le sciatique chez la grenouille curarisée, puis lexcilanl, on voit les vaisseaux se dilaler puis se resserrer el la circulotion s'arrêter. C'est une belle eipepéri e née de cours.

Owsjannikow aurait même délimité le siège et l'étendue de la partie des centres nerveux d'où naîtraient les vaso-moteurs du corps, à savoir : 1 millimètre en arrière des tubercules quadrijumeaux pour la limite antérieure ; 4 millimètres en avant du bec du calamus scriptorius pour la postérieure. La destruction du bulbe en ce point supprimerait tout tonus et réflexes vasculaires.

Centres vaso-moteurs échelonnés dans la moelle. — Si Thypothèse précédente était exacte, il est évident qu'après séparation de la moelle, du bulbe rachidien, toute autre lésion du centre médullaire ou des nerfs ne pourra plus produire une nouvelle dilatation des vaisseaux, c'est-à-dire abaisser à nouveau la tension artérielle générale ou élever encore la température des membres. Or, les expériences de Vulpian et de Goltz sont catégoriques à ce sujet : de nouvelles sections (ou hémisections) de la moelle cervicale ou dorsale produisent toujours une nouvelle élévation très notable de la température des membres postérieurs, qui se trouve encore augmentée par la section de leurs nerfs. La section de la moelle dorsale dans Texpérience rapportée plus haut, a donné les mêmes résultats en même temps qu'un abaissement nouveau de plus de 1 cent, de Hg. de la tension artérielle.

On obtient des résultats confîrmatifs par les expériences sur les grenouilles : après séparation du bulbe, la section de la moelle et celle des nerfs donnent lieu à une nouvelle dilatation des vaisseaux de la membrane interdigitale. La persistance des réflexes vasculaires parle dans le même sens. (Voir plus loin Réflexes vaso-moteurs.)

Conclusion, — Le bulbe rachidien, s'il est le foyer principal, n'est pas le foyer d'origine unique des nerfs vaso-moteurs. D'autres centres plus ou moins nombreux de ces nerfs sont également disséminés ou échelonnés dans toute la hauteur de la substance grise de la moelle.

Les gsuiglions sympathiques jouent le rôle de centres vaso-moteurs. — La démonstration en est facile chez la grenouille. Après l'isolement complet du ganglion cervical sympathique des centres nerveux, ou même après la destruction complète du myélencéphalc, l'arrachement du ganglion sympathique cervical d'un côté produit toujours une rougeur bien manifeste de la moitié correspondante de la langue et de la paroi de la cavité buccale, ainsi qu'une dilatation, mais moins marquée, des vaisseaux du membre antérieur. Cette expérience apporte une preuve de plus à l'appui de l'opinion qui confère aux ganglions du grand sympathique le rôle de centres indépendants d'excitation pour les nerfs qui en naissent. (Voir Ganglions intracardiaques et plus loin Centres vaso-moteurs périphériques,) Quant à la question de savoir si l'indépendance fonctionnelle des ganglions nerveux sympathiques est durable ou seulement passagère, il est impossible de la résoudre dans les conditions de mutilation nécessitées par ces expériences.

Activité tonique du système névro-musculaire des artères. — Pendant la vie, la paroi musculaire des artères est toujours dans un certain état

de contraction ou tonus vasculatre, en lutte constante avec la pression du sang qui s'exerce à Tintérieur des vaisseaux et tend à les dilater.

Ce tonus vasculaire est entretenu par un état permanent d'activité des centres nerveux vaso-moteurs disséminés dans la substance grise du bulbe rachidien, de la moelle épinière, des ganglions du grand sympathique, et, par anticipation, des ganglions et centres vaso-moteurs périphériques. Nous ne chercherons pas à savoir si l'activité de ces centres est automatique ou réflexe pas plus que nous ne l'avons fait pour les cellules spirales excitatrices du cœur, auxquelles on ne saurait mieux les comparer. Les uns comme les autres de ces centres dégagent constamment Vexcitant rythmé nécessairt à la mise en action des éléments moteurs nerveux et musculaires, et cela suffit. Toutefois, comme pour tout élément anatomique, les cellules de ces centres sont excitées à fonctionner par la stimulation nutritive et par celle de certains principes du sang. On peut comprendre également qu'elles puissent recevoir par l'intermédiaire de fibres nerveuses centripètes vasculaires excitées par le sang ou d'autres nerfs un ébranlement de nature réflexe, qui contribue à entretenir leur état d'activité, et par suite, aussi le tonus vasculair e

Quoi qu'il en soit, l'activité propre des centres vaso-moteurs et le tonus vasculaire, qui en est la conséquence, peuvent être, sous des influences nerveuses centripètes : 1* diminués ou supprimés; 2* renforcés. Comme pour le cœur, il existe pour les vaisseaux des actions réflexes de deux espèces différentes: 1® des actions réflexes d'arrêt, avec inhibition des centres vaso-moteurs, d'où la suspension d'action des éléments moteurs nerveux et musculaire des vaisseaux, la suppression du tonus et la dilatation des artères sous la pression sanguine ; ce sont les actions réflexes vaso-dilatatrices ; â** des actions réflexes vaso-constrictives par stimulation des centres vaso-moteurs, d'où le renforcement d'action du système névro-musculaire et du tonus vasculaire. Ces actions réflexes, qui ont pour nerfs eisodiques le système sensitif cérébrospinal et sympathique, ont leur point de départ tantôt à la surface interne du cœur, tantôt à la surface de la peau et des membranes muqueuses. Leur étude nous explique comment peuvent s'exercer à distance des modifications circulatoires nombreuses. C'est ainsi que, par influence nerveuse, des circulations d'organes profondément situés, peuvent être modifiées par des excitations portées sur la peau, et que des causes d'excitation provenant de la profondeur des tissus peuvent à leur tour réagir sur la circulation superficielle.

Réflexes vaso-dilatateorB.

1° Réflexe du nerf dépresseur de Ludwig et Cyon. — C'est le nerf sensitif du cœur. Distinct chez le lapin et quelques autres animaux, il accompagne le sympathique au cou et aboutit par deux branches aux nerfs pneumogastrique et laryngé supérieur pour gagner la moelle allongée.

Pour expérimenter sur ce oerf, on opère sur le lapin curarisii afin d'éviter les mouvements résultant de l'excitation d'un nerf sensible. On enregistre la pression carotidienne au moyen du kymograpliion,

et on sectionne le nerf isolé au milieu du cou. La g

faradisation du bout périphérique (cardiaque) est «

sans action aucune, tandis que l'excitation du bout 'û

nerveux central (céphaliquc) amène une dépression *

sanguine considérable de 3 à 6 cent, de Hg. (lig.200) a

qui se maintient pendant que passe le courant et qui g

ae relève dès qu'on vient A l'interrompre. En même h

temps qu'a lieu la baisse de la tension artérielle, il y "S

a également diminution du nombre des battements g

du cœur, qui remonte à son chiffre primitif avec la 3

pression. |

L'analyse expérimentale a démontré à Ludwig et S -

Cyon que l'excitationdu nerf agit d'une manière rc- '5 'S.

flcxe: 1" sur les centres vaao-motours qu'elle inhibe; g^

2" sur le centre modérateur cardiaque, qu'elle excite. -g g

L'effet cardiaque, accessoire, peut être supprimé Su

par la destruction des nerfs du cœur; l'effet fonda- -Z g

mental de dépression circulatoire par paralysie '-S g

réflexe de la tonicité de tous les vaisseaux de l'orga- g J-

Disme n'en persiste pas moins. 11 est annihilé, au g^

contraire, si on a coupé au préalable les nerfs g,=

splanchniqucs, qui sont les principaux nerfs vascu- |5

laires, les plus capables de modiiier la pression gé- §^

nêrale artérielle, à cause delavascularisation énorme S g

des organes splanchniques auxquels ils se dislri- =."

buent; c'est la raison pour laquelle la grande ^s

dépression qui suit celte section ou celle de la "Z S

moelle, n'est plus augmentée d'une façon appréciable 2 ^

par l'excitation des nerfs dépresscurs. ^

L'importance du réflexe du nerf dépresseur est 3,

considérable; il permet au cœur, & l'aide des nerfs ^

de sensibilité dont ilestpounu, de régler en quelque X

sorte son amplitude suivant ses besoins, en agissant =

par action réflexe sur la circulation générale. Si la i

sensibilité du cœur est excitée par une réplétion san- ^

guine trop forte, il en résulte une action réflexe |

énergique qui dilate les petits vaisseaux et attire le g

sang à la périphérie. Si au contraire la sensibilité ~

interne du cœur est trop faiblement excitée, les vais- 3 seaux périphériques se resserrent el refoulent le sang

vers le centre circulatoire. C'est ainsi que s'établit le balancement perpétuel qui doit exister entre la circulation centrale el la circulation périphérique.

â^ Réflexe de Goltz. — Il est analogue au précédent, mais il a pour yoies sensitives les fibres centripètes qui partent des viscères abdominaux et des ganglions sympathiques correspondants.

La percussion ou la pression exercée sur les viscères abdominaux provoque chez la grenouille la dilatation paralytique des vaisseaux splanchniques qui se remplissent de sang, et le cœur s'arrête en diastole. Le réflexe d*arrèt cardiaque déjà connu et le réflexe vaso-dilatateur ne sont pas connexes : celui-ci persiste quand on a aboli celui-là par la section des vagues. On peut comprendre néanmoins que ces effets qui se produisent simultanément dans les cas de mort subite observés chez Thomme à la suite de coups portés sur Tépigastre, peuvent contribuer tous deux au résultat fatal, le premier en produisant la syncope, le second en la prolongeant et la maintenant par suite de la rétention du sang dans les vaisseaux splanchniques dilatés.

Réflexes à effet local. — Les réflexes vaso-dilatateurs précédents, étendus à Tensemble ou aux principaux nerfs vasculaires, réagissent sur laci^ culation générale. Il en est d'autres plus bornés, limités à une régioû corps, ou même à une seule artère, savoir :

Réflexe du nerf cei^mco-auriculaire antérieur. — La section de ce sensitif qui contient un certain nombre de fibres vaso-motrices de roreil provoque un certain degré de relâchement des vaisseaux de Torgane qui remplacé par un resserrement lorsqu'on excite le bout périphérique du nei Mais Texcitation du bout central par un courant faradique sufûsant, provoque par voie réflexe une dilatation considérable de tous les vaisseaux de l'oreille, qui s'étend même au côté opposé. L'excitation de tout autre nerf sensitif (sciatique) produit la même paralysie vasculaire de l'oreille par inhibition des centres vaso-moteurs de cette région.

Réflexe du nerf péronier, — Dans l'expérience de Loven, l'excitation du bout central du nerf péronier, produit chez le lapin curarisé ou non une dilatation considérable de l'artère saphène (isolée en dedans du genou) qui, de presque capillaire qu'elle esta l'état normal, acquiert le volume de l'artère fémorale, en même temps qu'elle devient pulsatile.

Réflexes divers. — Des dilatations réflexes peuvent s'observer dans les vaisseaux de toutes les régions du corps, à la suite d'excitations centripètes de nature diverse. Telles sont :

a. L'injection des régions mises à nu par des plaies ;

b. Les congestions de la peau à la suite de l'application de substances irritantes (caustiques, cantharide, moutarde) ;

c. La rougeur de la peau produite par l'électricité;

d. Les érythèmes de la face exposée à l'action des rayons chimiques d'une lumière électrique intense (Charcot) ;

e. Les érythèmes produits par la lumière solaire (coup de soleil), qui agit également par ses rayons chimiques (violet) (Ch. Bouchard).

Réflexe* vaso-oonstrlctenre.

La conslriction réÛexe plus ou moins générale des vaisseaux suit l'excitation du bout central des nerfs sensitifs cérébro-rachidiens. C'est ainsi que l'excitation du bout central du nerf sciaLique, chez le chien curariaé ou cîcutiné pour éviter le réflexe d'arrêt cardiaque, et les mouvements généraux qui troubleraient la circulation, retentit toujours sur la circulation générale (fîg. 200), en amenant une élévation considérable de la pression carotidienne Une irritation vive de la peau produit un effet bien manifeste du même'genre.

Laconstriction des vaisseaux par excitation réflexe des centres et nerfs vasomoteurs peut Être démontrée aussi par l'abaissement de la température des extre'mités des pattes pendant la faradisation du nerf, ainsi que par l'arrêt complet de l'écouleraent du sang d'un orteil du membre du côté opposé au

faradique du bout central du nerf sciatique.

nerf du membre excité et par la reprise de l'hémorrbagie quand l'excitation a cessé.

L'élévation de la pression ne se produit que d'une manière insignifiante si on a sectionné au préalable les nerfs splanehniques, qui sont la voie de retour principale du réflexe.

L'expérience de Brown-Séquard et Tholozan, par laquelle on constate un abaissement de la température de la main fermée sur l'ampoule d'un thermomètre quand on plonge l'autre main dans de l'eau glacée est an réflexe sympathique du même genre, mais limité â une région du corps. 11 en est de même du resserrement des vaisseaux de la moelle qui suit l'excitation des capsules surrénales ou des plexus nerveux qui les entourent (Brown-Séquard),

Centres Taso-motears péripbériqaes- Nerfe vaso-dUatateors.

Certaines expériences avaient fait penser à un physiologiste que la section des nerfs vaso-moteurs sympathiques ne produisait pas dans certaines régions

la dilatalion complète des vajsseaux, cl que d'autres nerfs devaient exUlcr pour provoquer une dilatation vasculairc plus prononcée. Ces prévisions se trouvèrent vériflées par la découverte des nerfs vaso-dilatateurs, par Cl. Bernard, en 1858.

On savait que la glande sous-maxillaire par l'intermédiaire du plexus sousmaxillaire reroit des nerfs de deux sources :

1° Des tilets sympathiques qui, émanés du ganglion cervical supérieur, torment le plexus inter-carotidien et gagnent le plexus sous-maxillaire et 1« glandes, par l'intermédiaire des artères ; i" de la corde du tympan qui se sépare du nerflingupl dans le voisinage de la glande pour aller se jeter égale-

h-iG. 201. — Schéma de l'innervolion

•l çil, glindrg S(.Bi.ni..ill,iiroi el lub-linpu

ilillBir«K«t>nl;/'(, Id aicta >ïrapalbique! 'mp, n et, qui te léFMn en acrim du nerf I U, ijaDgliou in lleektl ; mi, «rtirc maiilJair

i; F, racial; |il;>A, glaito-pb(r;ii(in;

ment dans le plexus sous-maxillaire. On savait également que la section de^ fibres sympathiques provoque la ddatation des vaisseaux, et leur excitation le resserrement de ces mêmes vaisseaux, et le ralentissement de la circulation dans la glande. Or, en galvanisant le bout périphérique de la corde du tympan que Ludwig avait signalée comme excitatrice de la sécrétion salivaire, Cl. Bernard, provoque, en outre, directement fxtr action centrifuge, une suractivité circulatoire de la glande sous-maxillaire, dont les petites artères, leç capillaires, les veines se dilatent énormément, beaucoup plus que par la section seule des filets sympathiques.

La dilatation vasculairc est telle, que l'onde pulsalile se propage jusque dans les veines dont on peut tlislinguer les battements à l'œil nu. Si on a fait

une plaie à ces vaisseaux, le sang s'en échappe par jets saccadés, rouge et rutilant, comme d'ime artère coupée.

Le fait de Texistence de nerfs qui, par action centrifuge (par rapport à Taxe cérébro-spinal) provoquent la dilatation des vaisseaux, est aujourd'hui une notion acquise à la science. Resté longtemps isolé, ce phénomène a été étendu peu à peu à un certain nombre d'autres nerfs auxquels les physiologistes reconnurent une action vaso-dilatatrice analogue à celle de la corde. Telles furent, par exemple, les actions vaso-dilatatrices de certaines fibres des nerfs :

a. — Lingual etglosso-pharyngien pour les parties antérieure et postérieure de la langue (A. Vulpian) ;

b. — Erecteurs pour les corps caverneux de l'urèthre et le gland (Eckhard) ;

c. — Maxillaire supérieur et buccal du maxillaire inférieur pour les parois nasale, buccale, gingivale et labiale (Jolyet et LafTont).

Rôle des ganglions périphériques. — Avant d'entrer dans la description de ces actions, il faut, tout d'abord en donner l'explication qui fait rentrer ces phénomènes en apparence singuliers et contradictoires, dans les actions vaso-motrices déjà connues.

Les nerfs vaso-moteurs ne pouvant exercer sur les vaisseaux une action dilatatrice active (voir plus haut), par contraction des fibres musculaires de la tunique moyenne, il faut évidemment, comme l'avait indiqué Bernard, chercher l'explication du phénomène dans une action inhibitoire exercée par les fibres nerveuses vaso-dilatatrices sur des centres nerveux vaso-moteurs périphériques.

Or, l'observation a montré que les nerfs vaso-dilatateurs, qu? donnent lieu à une vaso-dilatation bien nette, présentent dans tous les cas, sur leur trajet une série de ganglions, ou des cellules nerveuses disséminées.

Ainsi la corde du tympan entre en rapport avec le ganglion sous-maxillaire. Dans la glande même, les fibres du nerf sont encore en rapport avec d'autres petits ganglions microscopiques et des cellules nerveuses disséminées çà et là. Il en est de même pour la partie de la corde tympanique qui accompagne à la langue les divisions du nerf lingual.

Loven a signalé pareillement la présence de petits ganglions et de cellules nerveuses sur le trajet des nerfs erecteurs, Jolyet, sur les divisions des nerfs buccal et maxillaire supérieur*. Ce groupement de cellules nerveuses à divers points du trajet des nerfs vaso-dilatateurs, rappelle absolument la disposition analogue que nous avons signalée, p. 457, des cellules excitatrices du cœur, sur le trajet des nerfs cardiaques du pneumogastrique.

La juste interprétation des faits oblige à admettre que ces ganglions ou ces cellules sympathiques, sont des centres vaso-moteurs périphériques, identiques aux autres centres vaso-moteurs déjà connus et situés dans l'axe gris

• On les trouve également sur le trajet du nerf glosso-pharyngien à la langue, chez la grenouille, nerf que LafTont a montré posséder une action vaso-dilatatrice très marquée sur la muqueuse linguale.

FiG. 202. — Schéma du réflexe vaso-dilatateur ordinaire.

bulbo-spinal, et dans les ganglions de la chaîne fondamentale, et à Taction desquels ils viennent ajouter leur action propre pour Tentretien du tonus des vaisseaux des régions particulières où on les trouve.

Théorie des réflexes vaso-dilatateurs. — Continuant Tassimilation des ganglions vaso-moteurs aux ganglions excitateurs du cœur, nous pouvons supposer que les fibres spirales des cellules sympathiques, en même temps qu'elles font communiquer les diverses cellules entre elles, transmettent à la paroi musculaire des vaisseaux Texcitant rythmé cellulaire qui entretient sa contraction tonique. Mais, par le fait de rexcilaliou de la fibre droite vaso-dilatatrice, la cellule peut recevoir un ébranlement

qui, par un phénomène d'interférence ou autre, annihile son activité propre; d'où relâchement du vaisseau. Dans cette hypothèse on comprend dès lors, très bien, pourquoi la section des fibres vaso-motrices sympathiques, qui se rendent à la glande et se mettent en rapport avec les centres ganglionnaires périphériques, produit un relâchement des vaisseaux, toujours moindre que celui provoqué par l'excitation de la conie lympanîque. La section des filets sympathiques, en supposant qu'on les coupe tous, laisse persister l'action excito-tonique de^ centres vaso-moteurs périphériques. Elle ne fait que supprimer l'appoint d'excitation qui leur est apporté du centre bulbo-spinal et des ganglions de la chaîne, tandis qu'au contraire l'excitation de la corde suppj'iîne entièrement le tonus des vaisseaux, en inhibant tous les centres excito-moteurs de la glande, qui l'entretiennent, en vertu des connexions qu'ils ont entre eux

par les fibres spirales, et qui les rendent solidaires dans l'action paralysante de la fibre droite vaso-dilatatrice. C'est absolument ce qui se passe, pour le cœur, qui s'arrête tout entier en diastole, quand on excite un des nerfs pneumogastriques, et qui reste arrêté même si une autre excitation est portée sur les nerfs accélérateurs cardiaques. En étudiant dans le chapitre précédent les

FIG. 203. — Schéma du réflexe actions vaso-dilatatrices réflexes, nous avons vu vaso-dilatateur de la glande que les centres vaso-moteurs médullaires peuvent sous-maxillaire. ^ ^^^^ inhibés par des excitations des nerfs et cen-

tres sensi tifs. {Yoïr Réflexes vaso-dilatateurs.)

Appliquant aux centres vaso-moteurs médullaires, ce que nous venons de dire des centres périphériques, nous pourrons représenter schématiquement (fîg. 202) le réflexe vaso-dilatateur de la façon suivante : le système incident, par la cellule épithéliale sensitive c, communiquant avec la cellule sensitivc centrale C par le nerf sensitif w. Le système réfléchi étant formé par la cellule à fibre spirale sp, la fibre spirale s communique avec la cellule musculaire lisse m. Le prolongement droit d faisant communiquer entre

ÉTUDE DES VASO-MOTEURS o07

-elles la cellule spirale et la cellule sensillve. L'activité propre de la cellule centrale vaso-motrice entretient l'état tonique permanent de la fibre musculaire. La cellule épithéliale étant excitée transmet son impulsion au nerf sensitif, puis à la cellule centrale sensitive, la fibre intercentrale ou fibre droite, passe à son tour du repos à l'activité inhibe la cellule sp, la fibre musculaire entre au repos.

Le schéma du réflexe vaso-dilatateur de la glande sous-maxillaire, est le précédent dans lequel la fibre intercentrale (fibre droite) est représentée par la fibre nerveuse vaso-dilatatrice de la corde du tympan. Les nerfs vaso-dilatateurs, comme d'ailleurs les fibres cardiaques d'arrêt du pneumogastrique, peuvent donc être considérés comme des fibres intercentrales, reliant des centres sensitifs avec des centres excito-moteurs sympathiques, situés dans le cas particulier en dehors des centres nerveux proprement dits, au lieu d'y être renfermés comme c'est le cas le plus ordinaire.

Étude spéciale de raotion vaso-dilatatrice de la corde du tympan.

L'action vaso-dilatatrice (et excito-secrétoire) de la corde peut être mise en jeu, par stimulation directe (excitation du bout périphérique de la corde ou du nerf lingual au-dessus du point d'émergence de la corde), ou par stimulation indirecte ou réflexe (excitations artificielles du nerf lingual, au delà du point d'émergence du faisceau glandulaire de la corde du tympan, ou de ses terminaisons à la langue parles substances sapides). Dans les deux cas, on observe la suractivité circulatoire, la dilatation paralytique de tous les vaisseaux de la glande, aussitôt suivie de la sécrétion, tous phénomènes signalés plus haut.

La suractivité circulatoire a évidemment pour cause une dilatation des artérioles par irritation des fibres de la corde. Il y a afflux plus considérable du sang dans ces artérioles, puis dilatation passive des capillaires, et le sang passe au travers du réseau, formé par ces vaisseaux plus rapidement que dans l'état normal. C'est la raison de la rutilance du sang des veines, et de la propagation jusque dans ces vaisseaux de l'onde pulsatile.

S'il en est réellement ainsi, la pression du sang doit augmenter dans les réseaux capillaires de la glande et dans les veines, elle doit diminuer dans les artères afférentes en deçà des artérioles relâchées. C'est ce que montre, en effet, l'observation de la tension sanguine prise dans l'artère linguale, sans interruption du cours du sang, lors de l'excitation du nerf tympanico-lingual (Jolyet et Laffont) '.

Action vaso-dilatatrice de la corde du tympan sur la langue. — Le filet

* On a attribué Faction vaso-dilatatrice à une constriction des veinules qui ramènent le sang de la partie dont les artérioles se dilatent : le sang rencontrant un obstacle au sortir des capillaires, dilaterait ceux-ci en s'y accumulant, puis les artérioles et les artères. Mais s'il en était ainsi, la tension devrait augmenter dans les artères ; Texpérience montre qu'elle y diminue; elle devrait diminuer dans les veines, et on sait qu'elle y augmente.

18 CIHCULATION

^rvciix qui se détache du lingual pour se rendre & la glande ne repro:seal«

pas toute la corde; une partie s'en sépare en ce

point pour se rendre à la langue, en accompagnant

les divisions du nerf lingual k la périphérie ; c'est ce

■3 que démontre l'altération de fibres nerveuses dans

g> les rameaux du lingual après la section de la corde,

^ dans la caisse du tympan (A. Vulpian, J.-L, Pré-

■= vost). Ce fait explique comment l'action vaso-dila-

~ tatrice de la conte s'exerce aussi sur les vaisseaux

i- de la langue.

"5 Tous les nerfs contenant des fibres vaso-motrices.

^ la section de chacun des nerfs moteur et sensitifde

Z. la langue, produit un certain degré de congestion ^ de l'organe du ci»té lésé ; mais, tandis que lescita- ~- tion du bout périphérique de l'hypoglosse fait dimi- 3 nuer la rougeur en resserrant les vaisseaux, (.'elle

2 du lingual l'augmente considérablement, en suppri- 2 niant tout tonus vasculaire. La rougeur se remai^ ^ ,.j que sur les deux faces de la langue du cûté excité. .b et on constate facilement que les veinules de la 1 = face inférieure sont plus visibles et plus larges, en = c même temps qu'elles contiennent un sang beaucoup Û-H plus rouge que les veinules correspondantes du ï» côté opposé.

I ^ Origine di/fére)ile des fibres vaso-dilatatrices ei

Xo excilo-sécrétoires de la corde fympanique'. — L'in-

5 tcrèt qui se rattache à cette question est non pas

^ tant de déterminer la véritable origine de la corde,

= nerf complexe, que de rechercher si les phénomènes

f excito-sécrétoires et vaso-dilatateurs qui suivent

G. simultanément l'excitation du Tdet glandulaire, sont

— le résultat de la mise en action de libres nerveuses

"= fonclionnellemcnt et originellement distinctes, les

g unes sécrctoires, les autres vaso-dilalatriees. Y

ê, a-t-il des nerfs excito-sécrétoires, ou la sécrétion

I n'est-elle qu'un épiphénomêne, le résultat des phé-

s nomènes vaso-dilatateurs, de suractivité circulatoire.

j d'augmentation de pression qui se passent alors dans

" les vaisseaux de la glande par le fait seul de la mise en jeu de nerfs vaso-dilatateurs excités. L'une et l'autre de ces opinions ont été défendues, et aujour-

' l.a corUc ilii tympnn esl le nerf vnso-dilataleurel eiccilo-sécréloire de la plandesousixiilaire : c'osl en niCme temps le nerf vaso-dilalnlpur lie la lanpiie dans sa partie anlêure. On sait de plus que ce nerf possède une action sur la sensibilité spéciale de ceue

ÉTUDE DES VASO-MOTEURS o09

d'hui encore, malgré les expériences de Ludwig, Heidenhain, etc., plusieurs physiologistes se refusent encore à admettre l'existence des nerfs directement sécrétoires. Il est évident que la question serait résolue dans le sens de l'affirmative, si on parvenait par l'expérience à produire isolément chacune des deux actions vaso-dilatatrice et sécrétoire qui se passent simultanément par excitation de la corde. C'est ce qu'ont fait Jolyet et LalTont (1878). Ayant coupé, par un procédé particulier qui permet la survie des animaux, le facial dans le crâne (avec nerfs auditif et intermédiaire), ils constatent, ce qu'on savait déjà, Taholition de la sécrétion; mais si après quinze jours, on vient à exciter la corde à sa sortie du lingual, l'excitation du nerf qui n'a plus d'effet sécrétoire direct ou réflexe provoque des efîets vasculaires ordinaires. La conclusion, c'est que les phénomènes sécrétoires ne sont pas la conséquence des phénomènes vaso-dilatateurs qui suivent l'excitation de la corde*. 11 y a des nerfs excito-sécrétoires et vaso-dilatateurs originellement et fonctionnellement distincts *.

Dans d'autres expériences, Jolyet et Laffont ont montré que l'excitation du bout périphérique du tronc de la cinquième paire, provoque tous les effets vasodilatateurs (glande et langue) delà corde du tympan. Les fibres vaso-dilatatrices de ce nerf sont par conséquent contenues dans le tronc de la cinquième paire à son origine, qui les céderait au facial au niveau de son trajet intrapétreux.

Nerfs vaso-dilatateurs des parois nasales et buooo-labiales. — Les

nerfs maxillaire supérieur et buccal du maxillaire inférieur contiennent (Jolyet elLafTont, 1879) les fibres vaso-dilatatrices des parois naso-bucco-labiales. Le nerf maxillaire supérieur étant isolé dans la fosse ptérygo-maxillaire l'excitation de son bout périphérique bien isolé provoque une rubéfaction très intense des muqueuses nasale, labiale, gingivale supérieure et palatine, ainsi qu'une hypersécrétion des fosses nasales, du côté correspondant. En même temps la température augmente dans les régions congestionnées. De plus, lorsqu'on réussit à introduire dans les deux bouts de l'artère maxillaire interne un ajutage en T, qui permet de prendre la pression sans interrompre

même partie anlérieure de la langue. Ces diverses actions de la corde, bien difTérentes <le celles du facial proprement dit, lui ont fait attribuer des origines différentes de celles de ce dernier nerf par les auteurs qui se sont occupés de cette question. C'est ainsi que les uns, avec Claude Bernard, considérant plus particulièrement l'action excito-sécrétoire et vaso-dilatatrice de la corde, la font naître du nerf intermédiaire de Wrisberg, qu'on regarde alors comme une racine bulbaire du sympathique; les autres, voyant au contraire l'action du nerf sur la sensibilité spéciale de la langue, en font une émanation du glosso- pharyngien (gustatif), voire môme du nerf intermédiaire, qu'on considère dans ce cas comme une racine postérieuredu facial par suite delà présence du ganglion géniculé placé sur son trajet. Pour d'autres enfin, la corde n'a plus de rapport ni avec l'intermédiaire ni avec le glosso-pharyngien; elle naîtrait du nerf maxillaire supérieur de la cinquième paire, et, par un trajet compliqué, irait rejoindre le facial dans l'aqueduc de Fallope au niveau du ganglion géniculé.

* Jolyet, au moyen d'une pince excitatrice ad hoc a excité le facial dans le crâne chez le chien curarisé et provoqué de ce chef la sécrétion de la glande sous-maxillaire, sans action vaso-dilatatrice concomitante ni de la glande ni de la langue.

*>lémes phénomènes vaso-dilatateurs du cùté de la conjonctive et des muqueuses nasale et buccale. (Voir plus loin.)

le cours du saug, on voit cette pression artérielle baisser aussitôt que se produit l'excitation. Cette baisse de la pression, primitive et d*emblée, dans les artères afférentes à la région congestionnée, est la meilleure preuve de la dilatation paralytique de ses artérioles, qui livrent ainsi un passage plus facile au courant sanguin qui s'active. Pareillement l'excitation faradique du bout périphérique du nerf buccal sectionné, avant l'émergence des filets destinés à la glande de Nuck, provoque :

a). L'écoulement par la canule introduite dans le conduit excréteur de cette glande, d'une salive limpide extrêmement visqueuse ; en même temps la glande devient turgide, ses vaisseaux s'injectent, le sang des veines efférentes est rutilant.

b). Les orifices dès glandules géniennes et labiales inférieures, invisibles jusqu'alors, deviennent très apparents, et on y voit sourdre des gouttes de salive.

c). La muqueuse de la joue et de la lèvre inférieure présente les mêmes effets congestifs que ceux constatés plus haut sur la joue et la lèvre supérieure.

Comme la glande sous-maxillaire, les glandes sous-zygomatique et géniennes ont des nerfs excito-secrétoires,fonctionncllement et originellement distincts des nerfs vaso-dilatateurs. L'excitation du bout périphérique de la cinquième paire dans le crâne ne donne lieu qu'aux phénomènes vasodilatateurs des régions sus-indiquées. Les expériences de Jolyet et Laffont semblent donc montrer que le nerf trijumeau contient à son origine les principaux nerfs vaso-dilatateurs de la tète.

Physiologiquement les nerfs vaso-dilatateurs des parois buccales, comme ceux de la corde, n'entrent en action que lorsqu'ils y sont sollicités par voie réflexe. C'est donc pendant l'acte de la mastication, sous l'influence des mouvements et de l'action sapide des aliments sur les extrémités nerveuses de la cinquième paire, que se produira par excitation des nerfs vaso-dilatateurs,la congestion de la muqueuse buccale, comme celle de la langue et des glandes, en même temps que ces derniers organes entreront en sécrétion. Mais il est facile de comprendre que les excitations artificielles ou pathologiques des rameaux de la cinquième paire ou de leurs terminaisons muqueuses, auront un effet congestif identique. Telle est la cause des congestions plus ou moins vives des régions innervées par la cinquième paire dans les névralgies des rameaux de ce nerf (Jolyet et Laffont). Les mêmes congestions réflexes peuvent encore se produire par excitation d'autres nerfs sensitifs ; c'est ainsi, (excitation des fibres sensitives du poumon), qu'on peut expliquer la rougeur des pommettes chez les phthisiques et les pneumoniques.

Les fil^s vaso-dilatateurs bucco-faciaux, comme ceux contenus dans la corde du tympan, n'arrivent à destination qu'après avoir suivi un trajet plus ou moins compliqué. Jolyet, en étudiant les réflexes congestifs buccaux, par excitation du bout central d'un des rameaux du trijumeau, a signalé le premier (1878) que la rubéfaction réflexe ne se produit plus du côté où l'on a coupé le nerf sym-

* Il est intéressant de remarquer que les irritations morbides entretiennent trt'S long* temps l'excitation des nerfs vaso-dilatateurs, sans fatigue, alors que les excitations artifîcieiles les épuisent vite.

paihlque cervical; Dastre et Morat, 1879, ont montré qu'elle a lieu directement par excitation du bout céphalique de ce cordon. Les vaso-dilatateurs buccofaciaux sortent donc de la moelle avec les vaso-moteurs du cordon sympathique, qu'ils accompagnent pendant une partie de leur trajet pour s'en séparer ensuite, et se jeter dans le tronc de la cinquième paire et ses branches maxillaire supérieure et buccale du maxillaire inférieur ' .

Nerfs éreoteiirs. — Eckhard a décrit, sous le nom de nervi erigentes, des nerfs du plexus sacré qui se rendent aux corps caverneux, et qui, lorsqu'on en excite les bouts périphériques après les avoir divisés, provoquent après un moment le gonflement de la portion bulbeuse de l'urèthre et la turgescence du gland, en même temps que la circulation plus rapide du sang veineux, qui devient plus rouge, comme on peut s'en assurer en pratiquant au préalable des incisions sur les corps caverneux. Lorsqu'on cesse l'excitation, le gonflement persiste quelques instants, puis disparait assez rapidement, ainsi que l'écoulement du sang qui reprend bientôt ses caractères veineux. La dilatation des mailles n'est pas due à un ré trécissement des veines efl'érentes qui se produirait directement ou indirectement par la contraction des faisceaux musculaires situés entre les racines de ces veines, et qui empêcherait le retour du sang. Cette contraction, si elle se produit, peut favoriser l'érection, mais elle est insuffisante à la produire, comme le montre la ligature des voies de retour du sang des corps caverneux (Lôven). L'excitation des nerfs érecteurs provoque en même temps une augmentation delà sécrétion prostatique. Physiologiquement c'est par l'excitation centripète des nerfs honteux que se produit l'érection.

* Si on admet que le système nerveux vaso-moleur proprement dit appartient au grand sympathique, on doit regarder les nerfs vaso-dilataleurs comme des fibres intercentrales faisant communiquer les systèmes cérébro-spinal et sympathique entre eux. On ne peut, par suite, pas dire que ces nerfs appartiennent plutôt à l'un qu'à l'autre de ces systèmes. Les vaso-dilatateurs pourront donc se rendre aux centres moteurs périphériques en accompagnant les nerfs cérébro-rachidiens ou par l'intermédiaire des ganglions et cordons sympathiques, comme d'ailleurs les nerfs vaso-moteurs médullaires, qui se rendent à destination de la paroi musculaire des vaisseaux directement en suivant les racines rachidiennes et les nerfs, ou indirectement par les rameaux communiquants et les nerfs ganglionnaires. C'est en effet ce qui arrive pour les vaso-dilatateurs bucco-faciaux, qui sortent de la moelle avec les vaso-moteurs du cordon cervical, avec lesquels ils sont mélangés; mais cela ne prouve pas leur origine sympathique, pas plus que le fait de la présence des nerfs vaso-moteurs dans les racines rachidiennes et les nerfs ne prouve leur origine cérébro-spinale. Du reste, c'est mal comprendre aujourd'hui les actions nerveuses que de vouloir séparer complètement du système nerveux de la vie animale celui de la vie organique, auquel seul serait dévolue la régulation delà circulation (Dastre et Morat). L'étude des actions vaso-dilatatrices montre, au contraire, les relations intimes des deux systèmes; nombre de ces actions, et des mieux connues, établissent que le système sympathique vaso-moteur est sous la dépendance directe du système sensitif cérébro-spinal, et cela par l'intermédiaire des nerfs vaso-dilatateurs» Inversement les excitations des fibres centripètes du grand sympathique, peuvent réagir sur le système cérébro-spinal et donner lieu par exemple à des convulsions générales. Ces faits montrent que toutes les parties du système nen^eux communiquent entre elles, l'excitation d'une fibre centripète queUe qu'elle soit pouvant mettre en action tout le système, si cette excitation est suffisante et si les centres ont l'excitabilité voulue.

Le plasma du sang artériel, eu arrivant dans le système capillaire, prend, sous Tinfluence de la pression sanguine et d'actions osmotiques mal définies, deux voies différentes, qui le partagent en deux courants de retour : l'un, le courant veineux, qui le ramène au cœur en suivant la voie directe des canaux veineux; l'autre, indirect, qui traverse les parois vasculaires, se répand dans les tissus, est repris par les lymphatiques, et revient par un chemin détourné se réunir au courant direct et au liquide dont il était sorti.

La circulation lymphatique (chyle ou lymphe), au point de vue des causes qui l'entretiennent, présente beaucoup d'analogie avec la circulation veineuse. Les cœurs lymphatiques qui, chez les reptiles, contribuent pour une large part à la circulation de la lymphe, font défaut chez l'homme et les animaux supérieurs. La lymphe ne progresse des origines du 8>stème lymphatique au canal thoracique et au système veineux, que sous l'inûuence de la vis a ter go ^ aidée par les contractions des parois des vaisseaux lymphatiques et les mouvements musculaires, rendus efficaces par le jeu des valvules.

Le plasma sanguin traussudé par osmose à travers la paroi des capillaires pour constituer la partie essentielle de la lymphe, comme le liquide introduit dans les chylifères, chasse de proche en proche devant lui le liquide contenu dans ces vaisseaux à l'origine du système lymphatique, pour le conduire au canal thoraci(|ue et dans le système veineux. C'est cette force qui sous le nom de vi$ a ter go constitue la principale cause, celle qui à elle seule peut suffire à entretenir la circulation de la lymphe.

Parmi les causes adjuvantes la contràctilité des vaisseaux lymphatiques est la plus importante. Les contractions rythmiques de ces vaisseaux ont été observées par Colin sur les lymphatiques du mésentère chez le bœuf, par Relier chez le cobaye. Chez les animaux et même chez l'homme, après décapitation, la contràctilité des parois des canaux de la lymphe est d'ailleurs facile à mettre expérimentalement en évidence, comme pour les vaisseaux sanguins.

Les contractions des vaisseaux lymphatiques n'ont, on le comprend,

d'effet pour faire progresser la lymphe qu'avec l'aide des valvules qui détermine la direction du courant. II en est de même des mouvements musculaires (muscles des membres et de l'abdomen) qui tendent à faire progresser la lymphe et le chyle dans le sens que les valvules commandent.

Gomme pour le cours du sang dans les veines, l'aspiration thoracique et les mouvements de la respiration viennent en aide à la circulation lymphatique; l'aspiration thoracique constante, en diminuant les résistances au cours de la lymphe, son renforcement inspiratoire en exerçant un appel du liquide de la portion abdominale du canal thoracique, dans sa portion intrathoracique. A l'expiration, sous l'influence de la diminution du vide pleural et du retrait élastique des parois du canal thoracique, la lymphe se trouve chassée dans le système veineux avec un renforcement de vitesse. C'est pourquoi, lorsque dans une expérience sur l'animal vivant, on recueille au cou le liquide du canal thoracique, la lymphe s'échappe par jet à chaque mouvement d'expiration.

La pression et la vitesse de la lymphe, dans les troncs lymphatiques du cou, chez le chien et le cheval, ont été étudiées par Weiss. La pression a été trouvée de 1 millimètre de Hg. et la vitesse de 4 millimètres en moyenne par seconde.

La circulation dans les ganglions lymphatiques, plus compliquée, est peu connue. Il doit s'y produire un ralentissement du cours de la lymphe, en rapport avec le fonctionnement de ces organes. (V. p. 115.)

L'homme au point de vue mécanique peut être considéré comme une machine complexe, formée elle-même comme toutes les machines complexes utilisées dans l'industrie, par l'assemblage de machines simples, leviers, poulies, plans inclinés. Comme dans toutes les machines, un organe est le siège et le producteur du travail, qui est transmis, transformé et utilisé par les divers autres organes absolument passifs de la machine animale. Cet organe, source de tout travail chez l'homme et les animaux, c'est le muscle. La contraction musculaire en agissant sur les divers leviers qui forment le squelette, produit tous les effets statiques et dynamiques que nous constatons. Dans ce qui va suivre, nous étudierons successivement : 4* le mode de production du travail par le muscle au point de vue mécanique pur (ce sujet ayant été traité à tous les autres points de vue, dans le chapitre Thei^iodynamique animale) ; 2* les machines simples, leviers et articulations destinés à transmettre, transformer et utiliser ce travail ; 3^ les effets statiques et les mouvements résultant de celte association du muscle actif et des leviers osseux passifs, tels que la station, la locomotion, etc.

Travail da masole.— La propriété essentielle de la fibre musculaire étant de se raccourcir par sa contraction, tout muscle ou fragment de muscle, composé de ces éléments, se raccourcira également, toutes les fois que les fibres composantes se contracteront.

Il en résultera qu'un muscle rectiligne rapprochera ses deux points d'insertion; qu'un muscle courbe se rapprochera de la corde qui le sous-tend ; qu un muscle circulaire ou annulaire verra son périmètre diminuer et l'espace vide à son centre réduit à un point ou à une ligne (sphincters, orbiculaires); qu'un muscle en forme de calotte ou de dôme se rapprochera du plan passant par ses bords (diaphragme) ; enfin, qu'un muscle creux diminuera sa capacité intérieure (cœur). A tous les mouvements produits* par la contractilité de la fibre musculaire, sera en général opposée une certaine résistance ; c'est la grandeur de cette résistance vaincue et l'étendue du mouvement effectué, qui mesurent, comme nous allons le voir le travail produit par le muscle.