THÉORIE DE L'AUDITION
que, en dehors de la rangée extrême des cellules de Deiters, nous trouvons d'autres éléments cellulaires cylindriques, cellules externes de Glaudius, qui ne tardent pas à prendre la forme cubique, puis la forme aplatie, pour aller se continuer avec les cellules plates épithéliales qui tapissent le reste de la surface de la rampe vestibulaire.
L*organe de Gorti reçoit les filets terminaux du nerf cochléen après que ces derniers ont traversé le ganglion spiral de Rosenthal. Ces filets terminaux ne se rendent pas tous dans les portions de Torgane de Gorti voisines de la portion ganglionnaire d'où ils émergent ; on en voit qui se dirigent soit à droite, soit à gauche, pour se rendre à des portions de Torgane de Gorti beaucoup plus éloignées.
La disposition du limaçon étant connue, examinons ses usages.
Rôle du limaçon.— Gomme nous l'avons déjà dit, cet organe n'est pas absolument nécessaire à la perception des sons, puisque son ablation n'empêche pas l'audition. Il paraît être réservé à l'audition des sons réguliers, des sons musicaux. Nous le voyons, en effet, exister chez des animaux qui perçoivent manifestement ce genre de sons (mammifères, oiseaux^ reptiles). Nous allons voir de plus, en étudiant de plus près certaines de ses parties, qu'il contient les éléments nécessaires à la perception de tous les sons musicaux possibles.
On pensait autrefois que les ondes sonores transmises au liquide intralabyrinthique par l'étrier allaient impressionner les terminaisons auditives baignant librement dans ce liquide, et qu*elles se transmettaient ainsi jusqu'aux centres nerveux. La découverte de l'organe de Gorti fit changer cette manière de voir, et Helmlioltz admit primitivement que les arcs de Gorti, par leur pilier externe, mis en vibration par les ondulations de l'endolymphe, frappaient les filets nerveux absolument comme les touches d'un piano frappent les cordes du même instrument pour les faire entrer en vibration. Gette théorie elle-même ne fut plus soutenable, lorsque Hasse eut démontré que chez les oiseaux, où le sens musical est très développé, il n'existe pas d'arcs de Gorti. Hensen, en examinant la membrane basilaire, découvrit que la portion externe de cette lame était striée dans le sens radial ; il remarqua de plus que la partie striée allait en augmentant de largeur depuis l'origine de la lame spirale jusqu'à l'hélicotrème. Si l'on compare les portions correspondant à ces stries à des cordes vibrantes, on voit qu'il existe dans le limaçon, sous un volume minime, un véritable instrument à cordes, comparable à une harpe, si on suppose que chacune d'elles soit accordée pour un son déterminé. Gependant, les stries de la lame basilaire ne sont pas, comme dans cet instrument, isolées les unes des autres : ce qui pourrait faire penser, au premier abord, qu'elles ne pourraient pas vibrer librement; mais si l'on tient compte de ce fait que cette membrane n'est tendue que dans le sens radial, chaque partie vibre comme si elle était seule (Gavarret).
Il parait encore difficile de comprendre que les stries de Hensen , de très petite dimension (de 1/20 à i/3 mm.) puissent vibrer à l'unisson de sons produits à l'extérieur par des longueurs de corde quelquefois très considc-
rables : elles ne devraient vibrer que pour des sons très aigus. Mais il faut tenir compte de ce fait, que les stries de Hensen supportent des éléments cellulaires d'un volume et d*un poids relativement considérables (arcs de Corti, cellules de Corti, etc.) et que par cela même leur son propre est abaissé.
D'après ce qui précède, on voit que la membrane basilaire est formée de cordes pouvant vibrer isolément à Tunisson des sons musicaux. 11 est, de plus. facile de démontrer que le nombre de ces cordes est au moins égal à celui des sons musicaux perceptibles par notre oreille. En effet, nous savons qu'il existe chez l'homme 3,000 arcs de Gorti, ce qui nous donnera 6,000 stries de Hensen ou cordes de Nuel, car il y a au moins deux de ces cordes correspondant à un arc de Corti. D'autre part, l'échelle des sons musicaux occupant 7 octaves, 3,800 arcs de Corti peuvent être distribués sur ces 7 octaves, 400 par octave. Comme dans l'octave, il existe 12 demi-tons, 33 arcs ou 66 cordes de Nuel, correspondant à un demi-ton. Or, comme, d'après Weber, il n'est possible de distinguer que des sons différant de 1/64 de demi-ton, on voit qu'il existe suffisamment de cordes pour percevoir les plus légères différences, puisque 66 cordes sont distribuées sur un demi-ton. De telle sorte que tous les sons musicaux possibles peuvent trouver dans la membrane basilaire une corde qui vibre toujours à leur unisson. D'après la disposition de cette membrane, les sons aigus seront perçus à son origine, les sons graves seront perçus à l'extrémité supérieure, près de Thélicotrème.
11 est à remarquer que les stries de Hensen ou cordes de Nuel ne sont que les intermédiaires delà perception auditive : elles vibrent àuTunisson des sons extérieurs. Les véritables agents de la perception sont les cellules ciliées de Corti, dont les prolongements inférieurs se mettent en rapport avec les filets de l'auditif. 11 est très probable que les vibrations des cordes de Nuel se transmettent aux cellules de Corti qui les recouvrent et que, par cela même, les cils vibratiles sont mis en mouvement. Peut-être même faudrait-il faire entrer en ligne de compte la présence de la membrane de Corti, qui recouvre ces cellules, soit pour favoriser le mouvement de leurs cils, soit pour ralentir ce même mouvement dans le cas de vibrations de trop grande intensité. En un mot, la membrane de Corti qui, par sa structure, peut être comparée à la cupule terminale et aux ololithes, pourraient, comme ces derniers, jouer dans une certaine mesure un rôle de réglementation des mouvements ciliaires. Ajoutons, de plus, que cette réglementation pourrait être regardée comme produite, dans une certaine mesure, par les cellules de Deiters, dont l'extrémité supérieure va se perdre dans la membrane fenètrée adhérente à la membrane de Corti.
En résumé, les vibrations transmises par l'étrier à la périlymphe se transmettent au limaçon membraneux. Elles trouvent dans ce dernier de véri* tables cordes accordées pour vibrer à leur unisson, cordes représentées par les stries de la lame basilaire. Les stries vibrantes vont exciter les cils des cellules de Corti, où viennent se terminer les filets de l'auditif. Le son sera perçu avec toutes ses qualités : l'intensité de'pendra de la force avec
laquelle le liquide intralabyrinthique et, par conséquent, les stries de Hensen seront excités; la hauteur sera perçue, puisqu'il existe dans l'organe des éléments accordés pour chacun des sons musicaux possibles ; et enfin le timbre des sons nous sera donné pour la raeme raison et, de plus, par ce fait que l'oreille est capable de percevoir les sons simultanés.
