MOUVEMENTS PRODUITS

2" Provoqués par des excitations des nerfs de la vie organique.

Présence de vers intestinaux.

Lésions irritatives des

ovaires.

Irritation de l'utérus gravide.

Vomissement .

Défécation.

Accouchement.

Colique néphrétique.

Péritonite.

Etc., etc.

N. de rintestin.

N. des ovaires.

N. de l'utérus.

N. sympathiques de

l'estomac.

N. du rectum.

N. de l'utérus.

N. du rein ou d'uretère.

N. du péritoine.

Moelle.

id.

Moelle.

id.

N. moteurs cérébro-spinaux, id.

id.

N. diaphragmatique

et abdominaux.

id.

N. du muscle crémaster.

N. diaphragmatique.

Convulsions.

Convulsions hystériques.

Eclampsie réflexe.

Contraction des muscles abdominaux.

Contraction du crémaster.

Hoquet : convulsion du diaphragme.

Irritation violente de la peau ou d'un nerf sensitif quelconque.

Irritation violente de la peau ou des nerfs des membres postérieurs.

Frottements du gland.

Froid sur la peau.

Irritation des nerfs dans la peau enflamméef panaris p. ex.).

Irritation violente de la peau ou des nerfs mis à nu.

Etc., etc.

n. — MOUVEMENTS RÉFLEXES DES MUSCLES DE LA VIE ORGANIQUE 1^ Provoqués par des excitations des nerfs de la vie animale.

Dilatation d'iris.

N.cérébro-rachidien de la région excitée.

id.

N. dorsal de la verge N. cutanés.

N. de la région excitée.

id.

Moelle ou bulbe.

Moelle

id.

Moelle.

id.

Fibres sympathiques.

Nerfs de la vessie.

Filets nerveux des vésicules séminales

Filets sympathiques de la peau.

N. vaso-moteurs de la région excitée.

Fibres sympathiques du cœur.

Contraction de la vessie (chiens curarisés, quelques paraplégiques).

Contractions des vésicules séminales.

Contraction des arrectores pilorum. Chair de poule.

Congestion et rougeur inflammatoire.

Accélération des battements du cœur.

2o Provoqués par des excitations des nerfs de la vie organique.

Excitation de la muqueuse intestinale.

Excitation du cœur..

Afflux exagérer de sang

dans le cœur.

Injection d'eau froide dans l'utérus.

Irritation de l'intestin par vers intestinaux.

Contact des aliments sur les surfaces de l'estomac et de l'intestin.

Etc., etc.

N. sympathiques sensitifs.

N. cardiaques sensitifs.

N. dépresseur.

N. sympathiques sensitifs.

N. intestinaux.

id.

Moelle et plexus intestinaux.

Moelle ou ganglions intra-card.

Moelle

id.

N. sympathiques moteurs.

N. cardiaques moteurs.

N. grands splanchniques.

N. sympathiques moteurs.

Sympathique cervical, moteurs.

sécrétoires.

Contractions de l'intestin.

Réveil des battements du cœur.

Dilatation des vaisseaux de l'abdomen.

Réveil des contractions de l'utérus en inertie.

Dilatation de la pupille.

Contractions des tuniques musculaires.

Sécrétion des glandas.

Tels sont les mouvements réflexes que Ton peut indiquer pour servir (l'exemple et montrer le classement qu'on en peut faire. Il n'a été tenu compte que des réflexes qui se font par l'intermédiaire de la moelle et surtout des réflexes moteurs, à l'exclusion des réflexes secrétoires, mais de très nombreuses actions réflexes (motrices, vasculaires, secrétoires) ont lieu au niveau du bulbe et leur classification est naturellement la même.

D'autres actions réflexes médullaires qui intéressent surtout le pathologisle peuvent se produire sans excitation périphérique. Mais l'excitation porte alors sur les origines des nerfs sensitifs ou excito-moteurs, au niveau même de la moelle, dans le cas où celle-ci ou ses enveloppes, sont atteintes de lésions irritativcs.

Garaotères généraux des réflexes médullaires.— Lois des réflexes.—

Les expériences de vivisection et l'observation clinique ont montré depuis longtemps (Herbert-Mayô, Calmeil) que les excitations modérées de la peau produisent des mouvements limités aux muscles de la région excitée, tandis que les excitations plus fortes produisent des mouvements plus étendus. Les lois de propagation de ces mouvements ont été non pas découvertes, mais formulées par Pfluger dont on leur adonné le nom. Ces faits se montrent très nettement chez une grenouille dont on a coupé la moelle en avant des nerfs brachiaux. Si on pince modérément un des doigts d'une patte postérieure, il se produira un mouvement réflexe dans cette patte (loi de Vunilatér alité)] û la pression est plus forte, les deux membres postérieurs se contracteront, mais le membre excité, le droit, par exemple, plus fort que l'autre {lois de la symétrie et de r intensité), et si la pression augmente encore, les mouvemenls s'étendront aux pattes antérieures {loi de l* irradiation).

Enfin, si l'excitation est très violente, ou si des excitations faibles sont répétées très souvent en un temps donné (sommation), les mouvements peuvent se produire dans tous les muscles du corps {loi de la généralisation) et donner lieu à de véritables convulsions.

Cette expérience donne les mêmes résultats chez les mammifères. Les effets sont aussi les mêmes si l'excitation, au lieu de porter sur la peau, porte sur le trajet d'un nert mis à nu ou sur le bout central d'un nerf coupé. Mais les mouvements sont, dans ce cas, beaucoup moins énergiques que lorsqu'on excite les terminaisons même des nerfs à travers la peau ou les muqueuses.

Gayrade a montré, contrairement à l'opinion de PflOger, que l'excitation réflexe ne se propage pas dans la moelle forcément de bas en haut, mais peut tout aussi facilement se propager de haut en bas.

Le mécanisme intime des actions réflexes médullaires n'est pas connu d'une façon certaine, bien que les hypothèses sur la façon plus ou moins probable dont il s'accomplit, ne manquent pas.

D'après ces faits, on peut donc distinguer trois catégories de mouvements réflexes.

1^ Les réflexes simples ou paiHiels, limités à un seul muscle ou à un petit groupe de muscles et consécutifs à l'excitation d'une région donnée : par

exemple, la projection de la jambe par le choc du tendon rotulien, l'occlusion, des paupières par Tattouchement de la conjonctive, etc.

2** Les réflexes coordonnés^ étendus à plusieurs groupes musculaires, ou même à la plus grande partie des muscles du corps et caractérisés par leur coordination en vue d'un but déterminé. Ces mouvements d'ensemble sont si évidemment adaptés à un but de préservation ou de défense, qu'on pourrait croire que la moelle est douée d'intelligence et de conscience. On peut ainsi voir une grenouille décapitée coasser quand on lui caresse le dos, ou (quand c'est un mâle, au printemps), embrasser dans ses pattes antérieures, l'objet quelconque avec lequel on lui excite la peau du ventre. Mais, en général, ces mouvements tendent à soustraire la partie irritée à l'influence de l'irritant, ou repoussent l'excitant lui-même. Aii^i, chez la grenouille ou le triton décapités, la jambe étendue se fléchit ou se retire si l'on pince l'orteil; si une goutte d'acide est appliquée sur la région anale, les deux pattes se contractent et, par un mouvement très compliqué, viennent frotter la partie excitée à l'aide de la partie postérieure des tarses. On peut même voir, quand on opère au printemps, sur des grenouilles vigoureuses, l'animal sauter et nager, après la section de la tête, comme une grenouille ordinaire.

De semblables mouvements coordonnés se montrent aussi chez les mammifères. Les jeunes chats et les lapins décapités étendent les jambes quand on excite la surface saignante, comme s'ils sentaient la douleur. Chez des animaux jeunes et très vigoureux, on peut observer, parfois, après la décapitation (agissant elle-même comme un stimulant énergique), des bonds ou une course régulière pendant quelques secondes.

Pareil phénomène a pu être observé chez l'homme lui-même après la décollation par la guillotine ou par un boulet sur les champs de bataille. Mais en général, chez les mammifères, la commotion nerveuse de la décapitation abolit immédiatement le pouvoir réflexe, et pour étudier chez eux les actions réflexes de la moelle, il est préférable de pratiquer la section du bulbe et d'entretenir la vie par la respiration artificielle.

Cette coordination des mouvements constitue donc pour la moelle une faculté élevée, mais il y a plus encore, comme le montre l'expérience de Pfluger :

Si on met une goutte d'acide sur la cuisse d'une grenouille décapitée, la patte du même côté s'élève et vient essuyer l'endroit irrité. Si on coupe la patte, l'acide étant appliqué comme auparavant, l'animal, après quelques essais inutiles avec son moignon, lève Vautre patte et cherche à écarter l'agent irritant. Il ne faut point voir dans ce fait la preuve de l'existence d'une faculté psychique, d'une véritable conscience dans la moelle, mais simplement un mécanisme préétabli en vertu duquel s'exécutent des mouvements appropriés n'impliquant ni le pouvoir instinctif ou psychique {Rûckeninark'sseele) admis par Pfluger, après Legallois et Prochaska (senso7nu?n commune), ni même la sensibilité médullaire admise par Schifl* (Goltz).

3" Les mouvements réflexes désordonnés ou convulsions sont les contractions cloniques ou toniques de plusieurs groupes musculaires ou de tous les

muscles, du corps sans but déterminé. Ils résultent ou de l'augmentation d'excitabilité de la moelle (Voy. le paragraphe suivant), ou de l'augmentation d*intensité de l'excitation. Dans ce dernier cas, les convulsions proviennent ou de l'intensité absolue de l'excitation, par exemple la névralgie de la face amenant la contraction des muscles (tics douloureux) ou de la sommation d'excitations faibles se succédant rapidement : exemple, l'orgasme vénérien succédant à des frottements rapides et répétés du gland.

GauBes qui peuvent modifier le pouvoir réflexe de la moelle.

I . Exagération de l'excitabilité médullaire. — Toutes les causes qui diminuent ou suppriment l'activité cérébrale et en particulier les lésions (sections, compression) qui interrompent la continuité de la moelle épinière et la séparent tout entière, ou en séparent une partie de l'encéphale, augmentent l'excitabilité réflexe médullaire au point que, sur une grenouille décapitée, des excitations légères, qui ne provoquaient aucun mouvement auparavant, produisent des mouvements plus ou moins énergiques et plus ou moins étendus.

Ces phénomènes s'observent chez tous les vertébrés et chez l'homme. Setschenowa admis que le cerveau contiendrait des centres modérateurs oud'arrèt du pouvoir réflexe de la moelle et que les sections interrompant cette action modératrice amènent précisément l'hyperexcitabilité. Mais SchifT a montré que les sections successives de la moelle augmentent progressivement l'excitabilité des parties situées en arrière de la section, en sorte, dit Yulpian, qu'il faudrait admettre que chaque point de la moelle serait en quelque sorte un centre modérateur pour les parties situées en arrière, ce qui n'est guère admissible. Jolyet a montré en effet que l'expérience de SchifF doit être expliquée non par l'admission d'une série de centres modérateurs, mais par ce fait que chaque section empêche l'irradiation, c'est-à-dire la division de l'excitation dans une partie plus étendue de la moelle et que, par conséquent, l'excitation de moins en moins divisée produit des effets de plus en plus énergiques.

Certains poisons agissent à la façon des sections médullaires : tels sont la strychnine et la brucine, dont le pouvoir convulsivant est bien connu, la thébaïne, la codéine et l'opium lui-même, le curare, le venin de salamandre et certains poisons d'épreuve, la picrotoxine, l'acide phénique, la caféine. Leur action intime, difficile d'ailleurs à expliquer, se porterait, d'après Vulpian, sur la substance grise de la moelle. Quelques plaies peuvent aussi, dans des conditions dont le déterminisme n'est pas rigoureusement connu, produire une exaltation du pouvoir réflexe de la moelle qui constitue le tétanos, et dans la rage il y a aussi exaltation de l'excitabilité médullaire.

I I . Diminution de la réfileotivité médullaire. — Arrêt des réflexes. — Inhibition. — Tous les ébranlements violents du système nerveux central, commotions cérébrales, plaies de la moelle, etc., le choc nerveux consécutif à certains traumatismes, l'excitation violente des nerfs sensitifs, la fatigue mé-

dullaire, abolissent pour un temps plus ou moins court le pouvoir excitoréflexe de la moelle. L'électrisation généralisée, l'action de certaines substances, telles que les anesthésiques, le chloral, le bromure de potassium, l'aconitine, Tacide prussique, laJ)elladone, la digitale produisent aussi la diminution ou Tarrêt complet des réflexes. L'oxygène en excès dans le sang agit aussi de même et les convulsions réflexes consécutives à l'administration de la strychnine, brucine, thébaïne et caféine, peuvent être empêchées ou arrêtées par une respiration artiûcielle énergique.

Mais certaines influences, nées dans les centres (volonté) ou y arrivant, pendant l'exécution d'un mouvement réflexe, peuvent aussi suspendre complètement ce mouvement {inhibition). Ainsi, grâce à un énergique eflbrt de volonté, on peut empêcher l'occlusion instinctive et réflexe des paupières, ou les mouvements résultant du chatouillement de la plante des pieds. On peut résister un certain temps au besoin d'uriner ou de déféquer, mais la volonté est sans nulle action sur le réflexe pupillaire et tous les réflexes internes. Si pendant l'application d'un excitant qui doit produire un réflexe, on excite simultanément un nerf sensitif en quelque autre partie du corps, l'action réflexe qui résulterait du premier excitant est totalement empêchée ou ralentie (Herzen, Schiff). Ainsi, en se mordant la langue, on peut empêcher le chatouillement des narines de produire l'cternuement réflexe. Ce phénomène semble être de même nature que celui qui résulte de l'excitation directe des lobes optiques chez la grenouille (centre inhibitoire de Setschenow). L'animal (auquçl on a enlevé les hémisphères seulement) est suspendu par la tête avec les jambes trempant dans un acide étendu. Or, la rétraction réflexe des jambes provoquée par l'irritation de l'acide a lieu, si on irrite simultanément les lobes optiques, après un temps beaucoup plus long que sur une grenouille ordinaire et surtout que sur une grenouille décapitée. La présence des centres encéphaliques ralentit donc les réflexes médullaires, l'excitation de ces centres les ralentit davantage encore ou les abolit (Setschenow). Mais l'inhibition qui se produit, sur la grenouille décapitée, par l'application simultanée de deux excitants prouve que des actions d'arrêt peuvent aussi se produire en l'absence du centre de Setschenow qui n'est pas dès lors un centre exclusif. Le mode d'action de ces influences d'arrêt n'est pas bien connu. Y a-t-il interférence d'ondes d'excitation (Cyon), production de mouvements antagonistes (Schlosser), augmentation d'excitabilité d'un centre d'arrêt sous l'influence de deux excitations simultanées (Goltz) ? On ne sait. (Voir p. 719.)

Vitesse des réflexes. — Le temps que l'excitation met à passer du nerf sensitif au nerf moteur n'a pas toujours la même durée. Il est plus court avec des excitations fortes, plus court aussi pour les mouvements produits du côté excité que pour ceux produits du côté opposé, ce qui indique que les ébranlements produits dans la moelle se propagent plus facilement dans le sens longitudinal que dans le sens transversal. La strychnine diminue la durée des réflexes. Le froid, la fatigue de la moelle, les lésions de l'ataxie chez l'homme la prolongent. La durée du réflexe de l'occlusion des paupières est

de 0" 00 de seconde entre Texcitation de la conjonctive et Tocclusion. En déduisant le temps employé pour le passage des impulsions afférentes et efférentes le long des nerfs trijumeau et facial et pour le temps perdu du muscle orbiculaire, il reste 0" 05 de seconde pour la durée des opérations noveusos centrales. La vitesse du courant nerveux est en moyenne de 30 mètres par seconde et on a calculé que chez une baleine de 30 mètres de long frappée à la queue par un harponneur, il faudrait 1" pour que l'impression du coup arrivât au cerveau, 0",1 pour traverser le cerveau, et 1" pour le retour de rimpulsion motrice, en sorte que le harponneur aurait un peu plus de 2" pour fuir hors de la portée de la baleine.

Infiuenoe de la oirculation sur le pouvoir réflexe de la moelle. — Le

sang est absolument nécessaire à la moelle et au cerveau pour la production dos réflexes. L'expérience de Sténon en fournit la preuve. On lie Taorte abdominale sur un lapin au-dessus de l'origine des artères rénales et on voit, au bout de quelques instants, l'animal traîner ses membres postérieurs paralysés et inertes. Les réflexes sont alors abolis. Si on délie l'aorte deux ou trois minutes après l'apparition de la paralysie, la circulation se rétablit dans le train postérieur et dans la partie postérieure de la moelle, et les mouvemenU réflexes et volontaires reparaissent non pas instantanément, mais après quelques instants, quand les altérations des cellules nerveuses produites par Tauémie se sont dissipées. Si on lie le bulbe artériel chez la grenouille (Vulpian), on observe des résultats analogues, et tous les centres nerveux (moelle et encéphale) privés de sang perdent, après un temps variable suivant la force de l'animal ou la saison (1 k 3 h.), leurs propriétés réflexes. En levant la ligature, ces propriétés reparaissent au bout d'un temps plus ou moins long (1/2 à 1 h.), suivant la durée deTanémie, c'est-à-dire de la privation d'oxygène, pourvu toutefois que la suspension de la circulation n'ait pas duré plus de trois à quatre heures (sauf en hiver). Chez les mammifères et chez rhommc, celte interruption ne doit pas durer plus de quelques minutes. Aussi chez les suppliciés le pouvoir excito-réflexe disparaît au bout de trois à quatre minutes et les contractions prétendues réflexes observées par Ch. Robin une heure après la décapitation ne sont certainement que des phénomènes de contraction idio-musculaire. Chez les mammifères nouveau-nés, l'excitabilité réflexe peut persister au contraire plus d'un quart d'heure, de même que chez les mammifères hibernants décapités pendant leur sommeil hibernal.

Automatisme de la moelle. — Quelques physiologistes ont étudié sous ce nom un certain nombre d'actions de la moelle qui ne sont au fond que des phénomènes réflexes. En réalité, la moelle ne possède aucune spontanéité motrice comparable à la volonté et lorsqu'on voit se manifester des phénomènes en apparence spontanés, il faut les attribuer à des excitations externes ou internes qui nous échappent. Une grenouillle sans cerveau placée dans un équilibre parfait où nulle excitation ne lui est communiquée, protégée contre de brusques changements de température, contre une évaporation trop