D. — CENTRES GENERAUX MOTEURS

15. Centre de coordination de tous les mouvements réflexes de locomo-

tion.

16. — convulsif, situé près du précédent, excité par l'excès de CO' ou !e

défaut d'O par l'action de certains poisons convulsivanls et enfin par l'excitation directe.

L'étude détaillée de ces divers centres a été déjà faite à propos de chacune des fonctions auxquelles ils président et nous nous contenterons, pour ne pas tomber dans de longues répétitions, de renvoyer aux différents chapitres de ce livre. L'étude des centres frénateur et accélérateur du cœur est faite à propos de l'influence du système nerveux sur les mouvements du cœur (p. 483): celle des centres vaso-moteurs, à l'occasion de l'innervation des vaisseaux

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(p. 498); celle des centres respiratoires, dans le chapitre respiration (p. 335), et celle du centre diabétique, à propos de la glycogénèse (p. 196), et ainsi de suite.

2» Bulbe comme organe de conduction nerveuse

Le bulbe rachidien relie la moelle épinière aux autres parties de l'ence'phale. Il transmet donc, d'une part, les impressions sensibles au cerveau et, d'autre part, les diverses excitations motrices à la périphérie. Toutefois, les conditions de cette transmission ne sont pas encore exactement connues et il règne à ce sujet des divergences entre les physiologistes.

Pour les uns, cette double transmission est entièrement croisée et la section d'une moitié du bulbe abolirait complètement la sensibilité et le mouvement dans la moitié opposée du corps. Pour les autres, au contraire, Thémiseclion n'abolit pas la sensibilité. Il est donc probable que cette transmission se fait aussi par la substance grise. Quant à la transmission motrice, elle est réellement croisée et s'opère par les pyramides antérieures et par le faisceau intermédiaire. Le croisement a lieu dans le bulbe lui-même pour les fibres motrices du corps, dans la protubérance pour les fibres motrices de la face. Gomme l'ont montré depuis longtemps les expériences de Vulpian, cet entre-croisement n'est que partiel chez les animaux et les hémisections bulbaires ne produisent jamais d'hémiplégie totale. Chez l'homme même, quelques observations cliniques ont montré qu'il pouvait aussi être incomplet.

MÉSOCÉPHALE ET CERVELET

A. — FONCTIONS GÉNÉRALES PHÉNOMÈNES QUI SE PRODUISENT CHEZ UN ANIMAL SANS HÉMISPHÈRES CÉRÉBIUUX

Pour déterminer les fonctions dee parties situées entre les hémisphères cérébraux et le bulbe (tubercules quadrijumeaux, pédoncules cérébraux, protubérance, cervelet) il faut éliminer toutes les actions dues au fonctionnement des hémisphères cérébraux et pour cela extirper ces hémisphères. Les phénomènes qu'on observe alors, varient suivant les espèces animales, en raison de la plus ou moins grande solidarité qui existe entre les divers centres du système cérébro-spinal de ces espèces.

Grenouille. — Après l'ablation de ses hémisphères cérébraux, l'animal garde son attitude normale et la reprend si on l'en écarte. Par exemple, mise

"48 CENTRES NERVEl'X

sur le dos, elle se retourne et se remet sur ses pattes. Elle maintient aussi son centre de gravité et placée sur une petite planchette qu'on incline et qu'on fait tourner lentement, elle en suit les mouvements, gagnant le bord supérieur, puis l'autre Tace de la planchette et ainsi de suite, de façon à rester toujours en équilibre (Goltz). On lui pince la patte, elle fait un saut; on la jette à l'eau elle nage régulièrementjusqu'à ce qu'elle soit épuisée de fatigue ouqu'elle arrive au bord du bassin, sur lequel elle saute et reste alors immobile; on lui touche légèrement le dos, elle coasse et chaque attouchement provoque un coassement comme une touche de clavier qui donne sa note; on la met dans un bassin dont on chauffe l'eau et elle saute hors du bassin dès que l'eau lui parait trop chaude ; on met un obstacle devant elle et on la pince, elle évite l'obstacle en sautant, etc. En un mot, elle se comporte exactement comme une grenouille ordinaire et, sans hémisphères cérébraux, elle parait jouir cependant de toutes ses facultés.

Toute dilTérente est la grenouille & laquelle on a enlevé aussi les tubercules jumeaux, le cervelet et le bulbe et qui n'a plus que la moelle épinière. Dans ce cas, l'animal placé sur le dos n'essaye plus de se retourner, et, même en position normale, il ne se tient ' plus appuyé sur ses pattes antérieures mais s'affaisse sur 7 le sol. Jetée dans l'eau, elle tombe au fond au lieu de nager et se laisse bouillir si on chauffe l'eau. Si on la pique, elle ! ne marche plus ou ne bondit plus en avant, mais remue ^ simplement ses membres de diverses manières. Quand on

lui caresse if dos, elle ne coasse plus et mise sur un plan I incliné où son centre de gravité est déplacé, elle ne fait

plus d'effort pour rétablir son équihbre, mais tombe comme une masse inerte. Ainsi donc, quoiqu'il y ait dans la moelle épinière de la grenouille, comme nous l'avons °-Jy vu plus haut, un grand nombre de mécanismes coordina-

110. 318. — Kncé- teurs, il est évident que tout ce qui se rapporte aux niouphale de la kk- vements d'ensemble du corps et au maintien de l'équilibre, nom e grossi. forme un mécanisme beaucoup plus compliqué qui siège,

!.'iob^iaif^/*i-r """ ^^°^ '* moelle, mais dans le bulbe et dans le méso- ^''«SSÎm*^'!','"' céphale.

«"i'i^^dS''"^— 'T Toutefois, bien que la grenouille privée seulement df quairUmc icotriciiit ; — SCS hémisphères cérébraux paraisse se comporter exacl^

«.cirTClMrudimentiin: , "^ ->■ > -i . -

- S. bulbe. ment comme une grenoudle normale, il y a néanmoins une

différence importante. C'est que toute spontanéité, toute expérience du passé ont disparu et que, si aucune excitation ne vient la solliciter, elle restera indéfiniment immobile, comme une grenouille empaillée, et, entourée de nonrriture, se laissera mourir de faim. Il faut pour la faire vivre, lui enfoncer la nourriture jusque dans te pharynx.

Pigeon. — Flourens, Longet, Vulpian ont étudié en détail les phénomènes qui suivent, chez le pigeon, l'ablation desjhémispbéres. Gomme h g^^

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nouille, il garde son équilibre et le reprend si on Ten écarte. On le met sur le dos, il revient sur ses pattes; on le pousse, il marche; on le jette en Tair, il vole : on tire un coup de pistolet, il tressaille ; on approche une lumière de ses yeux, sa pupille se contracte ; on déplace la lumière, il la suit de la tête et des yeux. Il répond donc à toutes les excitations et les sensations et les mouvements paraissent conservés. Mais si on Tabandonne à lui-même, il tombe dans un profond sommeil, d'où le font sortir, momentanément, les excitations précédentes. Cependant de temps à autre et sans excitation apparente, il ouvre les yeux, se secoue, lisse ses plumes, fait quelques pas, puis s'accroupit et se rendort. Il est passé à l'état de machine et n'a plus aucun mouvement spontané, aucune volonté de manger et, pour le faire vivre, il faut le nourrir artificiellement.

Mammifères. — L'extirpation du cerveau ne permet la survie que chez les mammifères inférieurs : lapins, cobayes, rats et l'expérience réussit mieux chez les jeunes, par suite de la solidarité moindre qui existe entre leurs centres encéphaliques et du retentissement moins général de l'opération. Les phénomènes sont en somme les mêmes, à peu près, que chez la grenouille et le pigeon, indiquant la persistance de l'équilibre, des mouvements (un peu affaiblis cependant) et des sensations (tactiles, visuelles, auditives), mais la volonté et la conscience sont abolies. Si on pince fortement un point de la peau, l'animal se débat ou fuit et, en outre, pousse des cris plaintifs, qui indiquent qu'il a ressenti la douleur.

En un mot, nous voyons que chez la grenouille, le pigeon, le lapin, les hémisphères cérébraux ne sont pas indispensables au maintien de l'équilibre, à la coordination des mouvements, à l'expression des émotions et comme ces facultés disparaissent si on enlève aussi le mésocéphale et le cervelet, nous sommes conduits à placer dans cette région de l'encéphale les centres de ces facultés. Mais les animaux réduits à ces centres, n'agissent plus que comme des machines, que met en branle une excitation extérieure (ou un malaise intérieur) et qui s'arrêtent dès que cesse l'excitation. L'animal pourvu de ses hémisphères cérébraux possède, au contraire, en lui-même la condition des actes qu'il accomplit, cette condition c'est la volonté. Voici de la sorte, bien établie, la fonction respective des hémisphères, d'une part, du mésocéphale et du cervelet, d'autre part. Les premiers ont en eux-mêmes leur condition d'agir et leurs actes sont spontanés et conscients ; les autres ne sont que des centres d'actes réflexes ou mieux responsifs comme on les appelle en Allemagne {Antwôrlbewegungen) et les sensations qu'ils perçoivent sont brutes et n'impliquent aucune conscience.

Nous devons étudier maintenant en elles-mêmes chacune des manifestations fonctionnelles que nous avons reconnu appartenir au mésocéphale et qui sont : i'' l'équilibration du corps; ï* la coordination des mouvements et 3*' l'expression des émotions.

.iO CENTRES NERVEUX

Fonction d*éqailibre.

Nous avons dit qu'un animal sans hémisphères cérébraux maintient parfaitement son équilibre et le reprend quand il a été dérangé, exécutant dans ce but une foule de mouyements musculaires, tous adaptés à cet usage et variant suivant les positions. La gymnastique équilibriste à laquelle peut se livrer la grenouille dans les expériences de Goltzest des plus curieuses à cet égard. Trois facteurs interviennent dans cette fonction : 1^ des sensations venues de la périphérie (tactiles, musculaires, visuelles, labyrinthiques) et transmises par des nerfs centripètes ; 2" un centre récepteur et élaborateur de ces sensations; 3'* des impulsions motrices venues de ce centre et allant aux muscles par des nerfs centrifuges. La lésion de l'un ou de l'autre des organes conducteurs ou récepteurs ou de tous les trois ensemble, donnera lieu à la destruction plus ou moins complète de la faculté d'équilibre.

L'influence des impressions tactiles (de contact) est démontrée par le fait qu'une grenouille écorchée ne peut plus ni sauter, ni nager, si se retourner quand on l'a mise sur le dos.. La section des racines postérieures des nerfs spinaux produit le même effet. On sait que l'ataxie locomotrice est caractérisée par des lésions des cordons postérieurs ou sensitjfs de la moelle. La perte du sens musculaire peut aussi être invoquée comme cause de la perte de la faculté d'équilibre.

Les impressions visiœlles quoique ayant un rôle moins considérable pour l'équilibration, que celles venues de la surface cutanée et de l'oreille interne, exercent cependant une grande influence et peuvent, dans une certaine mesure, chez les ataxiques, par exemple, compenser la perte des impressions tactiles ; mais, dès que le malade ferme les yeux, l'équilibre devient impossible. Le vertige visuel d'origine centrale ou périphérique, détermine comme on le sait, une perte d'équilibre, même avec l'intégrité des sensations tactiles et labyrinthiques.

Enfin, les impressions venues de Y oreille tn^ff^'wc (canaux semi-circulaires), sont, comme Flourens l'a découvert, les plus importantes de toutes celles qui concourent au maintien de l'équilibre. Quand on divise les canaux membraneux, on observe des troubles remarquables de l'équilibre, variables suivant le siège de la lésion. La section chez le pigeon, des canaux horizontaux, produit des mouvements de la tête, de gauche à droite et vice versa, dans le même plan, avec nystagmus et tendance de l'animal à tournoyer autour d'un axe vertical. Après la division des canaux verticaux inférieurs ou postérieurs (transversaux par rapport à la tête), la tête oscille rapidement d'avant en arrière et l'animal tend à faire la culbute en arrière, la tête par-dessus les pieds. La blessure des canaux verticaux supérieurs fait aussi osciller la tête d'avant en arrière, avec tendance à culbuter en avant, les pieds par-dessus la tête.

Des sections combinées des divers canaux produisent les contorsions les

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plus bizarres. Après la destruction de tous les canaux, l'animal ne peut plus guère se tenir en équilibre.

Tous ces phénomènes, vérifiés chez le pigeon par tous les physiologistes, ont été observés chez les mammifères et même chez l'homme, dans les cas de maladie de ces organes (vertige de Ménière). Chez la grenouille, la destruction des canaux ne produit pas de déviations de la tête, mais la coordination des mouvements de tout le corps est troublée.

L'explication de ces troubles est assez difficile. Flourens a montré cependant qu'ils ne tiennent pas à la perte de l'ouïe, car celle-ci est conservée. La destruction du limaçon, au contraire, abolit le sens de Touîe sans troubler l'équilibre. Le fait que ces troubles ont lieu chez des pigeons privés de leurs hémisphères cérébraux, montre aussi que la perte d'impressions conscientes quelles qu'elles soient, n'intervient pas non plus. Ce ne sont pas davantage de simples troubles moteurs réflexes consécutifs à des excitations venues de ces canaux (Lôwemberg) ou du nerf auditif lui-même (Brown-Séquard). Il parait plus probable qu'au moment où la tête de l'animal opéré se déplace, l'endolymphe des canaux tend à se déplacer ou au moins à comprimer plus spécialement un point de ces canaux (l'ampoule), sur lequel se ramifîent les nerfs vestibulaires des crêtes acoustiques et donne lieu à une sensation indiquant le sens du déplacement de la tète (Goltz). Dans la position fixe de la tète il y a équilibre statique, mais à chaque mouvement, la tension exercée sur les ampoules change, celle-ci étant plus considérable dans les ampoules les plus déclives. Ces ampoules et leurs canaux seraient donc des organes sensitifs donnant à l'animal la notion de la position de sa tête dans l'espace, et comme ces canaux sont précisément orientés suivant les trois dimensions de l'espace, leur lésion ne permet plus à l'animal de juger de la position de sa tête et amène le vertige. L'objection de Boettcherque les troubles observés viennent non de la lésion des canaux, mais des tiraillements subis par les nerfs ampullaires et transmis aux centres moteurs, est réfutée par ce fait que, s'il en était ainsi, les phénomènes seraient identiques, quel que fût le canal lésé.

Les canaux semi-circulaires représentent donc l'organe du sens de V équilibre. Il est beaucoup plus douteux qu'ils constituent, comme Gyon a cherché à l'établir, un sens de l'espace qui permettrait aux animaux, surtout aux oiseaux, de s'orienter dans l'air.

Coordination des mouvements.

Chez les animaux privés de leurs hémisphères cérébraux, poissons, grenouilles, oiseaux, lapins, nous avons vu qu'il se produit, sous l'influence d'excitations extérieures appropriées, des mouvements parfaitement coordonnés. Chez l'homme lui-même, si on ne peut enlever expérimentalement le cerveau, on peut constater cependant que la locomotion coordonnée se continue, une fois mise enjeu, avec une précision parfaite, sans l'intervention des hémisphères qui peuvent être occupés à un autre travail. La coordination des

7o-2 CENTRES NERVEUX

mouvements est donc une fonction des centres encéphaliques inférieurs. Celte fonction est en partie confondue avec celle de l'équilibration, mais on peut les séparer théoriquement en supposant un animal doué de la faculté de conserver une position équilibrée déterminée, mais ne pouvant pas coordonner les mouvements nécessaires pour ressaisir cet équilibre si on venait à le déranger. Trois facteurs sont aussi nécessaires à cette fonction : 1® système conducteur d'innervations centripètes, surtout tactiles accessoirement visuelles; 3^ centre récepteur; 3^ système conducteur dlmpulsions motrices. Les innervations centripètes semblent passer en grande partie à travers le cervelet d'où la perte de l'équilibre et de la coordination dans les lésions de cet organe. Le centre récepteur n'est probablement pas unique et la coordination résulte au contraire du concours synergique d'une foule de centres les uns conscients, les autres réflexes, ce qui explique qu'en somme la coordination motrice peut être troublée non seulement par les lésions du cervelet, mais encore par celles de la plupart des parties du mésocéphale (tubercules jumeaux, protubérance, couches optiques) et du bulbe.

Expression instinoUve des émotions.

Le coassement provoqué chez la grenouille sans hémisphères, par l'attouchement du dos, les cris plaintifs et répétés des lapins sans cerveau dont on pince fortement la peau, les tressaillements des rats, semblablement opérés, en entendant un sifflement prouvent que l'expression des émotions peut se faire de la même façon chez les animaux privés [de conscience par l'ablation de leurs hémisphères cérébraux que chez des animaux intacts. Nous reparlerons plus loin de cette fonction dont le centre est dans la protubérance et dans les tubercules quadrijumeaux postérieurs. Chez les mammifères et chez l'homme, la chloroformisation abolit les perceptions conscientes du cerveau et met les opérés dans le cas des animaux sans lobes cérébraux, c'est-à-dire laisse subsister les fonctions mésencéphaliques et en particulier les cris. Ces cris disparaissent dans la chloroformisation complète.