FONCTION D'ÉQUILIBRE

l'ont montré les expériences de Plourens. ■ Dans le cervelet, dit cet auteur, réside une propriété dont rien ne donnait encore l'Idée en physiologie et qui consiste à coordonner les mouvements voulus par certaines parties du système nerveux, excités par d'autres... -Le cervelet est le siège exclusif du principe qui coordonne les mouvements de locomotion. >

Quand on enlève une mince tranche du cervelet sur un pigeon, l'équilibre de l'animal devient incertain, si on enlève de nouvelles couches de l'organe, l'animal présente une agitation générale, les mouvements deviennent brusques et irréguliers, et enfin, si on enlève tout le cervelet, le pigeon ne peut plus se tenir en équilibre sur ses pattes, ni marcher, ni voler, tous ses mouvements sont désordonnés bien qu'aucun muscle ne soit paralysé. L'animal, bien différent de celui auquel on a enlevé les lobes cérébraux est dans un état continue) d'agitation, mais il ne peut produire aucun mouvement déterminé. L'intelligence d'ailleurs n'est pas troublée et l'animal voit, entend, sent les excitations tactiles, mange, cherche k fuir, etc. Les lésions du cervelet peuvent laisser survivre les animaux et alors, si ces lésions étaient superficielles, au bout de quelques mois, le pigeon reconquiert sa faculté d'équilibre; si l'ablation du cervelet a été totale, les mouvements restent toujours désordonnés. Flourens et d'autres ont répété ces expériences sur d'autres animaux avec des résultats semblables. On a constaté en . .

général que les lésions latérales ou asymétriques produisent des troubles beaucoup plus prononcés que les lésions médianes ou symétriques.

Ainsi chez le singe, Ferrier a confirmé que la division complète du cervelet, sur la ligne médiane ne produit que des troubles légers de l'équilibre; la blessure de la partie antérieure du lobe moyen, provoque des culbutes en avant, celle de la partie postérieure de ce même lobe des culbutes en arrière : au contraire, la blessure d'un lobe latéral produit des mouvemenls forcés de rotation de tout le corps, autour de l'axe no. S4&. — Encéphale de pigeon, longitudinal, en générai vers le côté blessé, o, lot» oituctiri; - b. Mm^phèra; avec nystagmus (oscillation latérale des fiJb^^a]'mtt^î)T--'^cà.''^^Xir" yeux) et déviations persistantes des yeux, "' """n^rf pi°hCÙe7 - o"mr?BoCr faits déjà constatés par Magendie pour les ocuiur» commuo. lésions des pédoncules cérébelleux moyens.

Les lésions du cerveletchez l'homme troublent aussi l'équilibre et produisent une allure titubante analogue à celle d'un homme ivre. Il existe cependant des observations dans lesquelles une destruction presque totale du cervelet a pu se rencontrer sans qu'on ait constaté de troubles moteurs pendant la vie, ce qui s'explique peut-être par la lenteur des processus destructifs. L'électrisation du cervelet limitée à un des lobes latéraux produit aussi du

nystagmus et des déviations des yeux ; si elle est forte, Tanimal tombe et roule autour de son axe longitudinal. L'électrisation du lobe moyen produit des mouvemenîs de la léte en avant ou en arrière, suivant le point électrisé. Chez rhomme on a pu élcetriser le cervelet à travers le crâne, en plaçant les électrodes derrière les oreilles. Il se produit alors du vertige, la tête et les yeux se tournent du -côté du pôle positif, les objets extérieurs semblent tourner en sens inverse du mouvement de la tète et des yeux c'est-à-dire vers le pôle négatif et finalement l'individu tombe du côté du pôle positif.

Théorie de raotion coordinatxice du cervelet. — S*il est évident que le cerv'^elet est en rapport avec la coordination de tous les mouvements combinés du corps, il n'est pas facile d'indiquer par quel mécanisme cette influence se produit. Le cervelet est-il le siège du sens mtisculatre comme le prétend Lussana? Est-il simplement un lieu de passage pour les fibres du sens musculaire qui, arrivées de la moelle par les pédoncules cérébelleux inférieurs ressortent, après avoir fait un grand crochet, par les pédoncules cérébelleux supérieurs? Eslil le rendez-vous non seulement des fibres sensitives des muscles, mais encore de certaines fibres venues des autres sens (vue, ouïe, toucher) qui se mettraient ensuite en rapport d'une part avec les centres moteurs volontaires de l'écorce cérébrale, de l'autre avec les centres moteurs réflexes des ganglions cérébraux ? Il est difficile de se prononcer entre ces diverses hypothèses.

Ce qu'il y a de certain, c'est que les lésions du pédoncule cérébelleux inférieur (corps restifoi me) ou d'une olive produisent à peu près les mêmes troubles moteurs que la destruction d'un lobe latéral du cervelet et il n'est pas douteux que ces corps restiformes, continuation des cordons postérieurs, ne conduisent des innervations centripètes.

Une branche du nerf acoustique se rend, comme on sait, dans le cervelet et ce fait parait expliquer comment les lésions des canaux semi-circulaires troublent l'équilibre, comme celles du cervelet lui-même, et donne peut-être la raison du vertige auditif.

L'opinion de Gall, qui faisait du cervelet le siège du sens génital est généralement abandonnée aujourd'hui, car elle ne repose sur aucun fait démonstratif. Le vrai centre nerveux sexuel est situé dans la région lombaire de la moelle épinière et tandis que Télectrisation du cervelet ne produit chez le chien aucun changement dans les organes génitaux , l'électrisation de la moelle lombaire même séparée par une section du reste du système cérébro-spinal, produit l'érection et l'êjaculation. (Voir plus loin.)

i** TUBERCULES QUADRIJUMEAUX

l"" Centres de vision. — La destruction unilatérale des tubercules quadrijuineaux chez les mammifères ou dos lobes optiques qui en sont les bomolo-

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gués, chez les oiseaux, les batraciens et les poissons, produit la cécité, soit du côté opposé (animaux à entre-croisement des nerfs optiques, pigeon, lapin, etc.); soit du même côté (animaux à entre-croisement incomplet : chien). La destruction totale de ces tubercules, produit la cécité des deux yeux avec dilatation permanente de la pupille (Flourens). Si la destruction porte seulement sur les hémisphères cérébraux avec conservation des tubercules jumeaux, l'animal continue à être impressionné par la lumière et sa pupille reste contractile. Il suit des yeux et de la tête les mouvements d'une bougie allumée. Mais bien que ces impressions lumineuses ne puissent donner lieu à une élaboration intellectuelle, on peut conclure cependant de ces deux ordres de faits que les impressions visuelles sont transformées en sensations (imparfaites ou crties (Vulpian) dans les tubercules quadrijumeaux et que ces organes sont les centres de la vision. L'anatomie nous montre en effet que le plus grand nombre des fibres du nerf optique gagnent les tubercules quadrijumeaux antérieurs à travers les bras conjonctifs et se rendent seulement ensuite aux centres psycho-optiques de Técorce cérébrale. L'extirpation d'un oçil chez un jeune animal produit l'atrophie du tubercule antérieur opposé.

^ Centres réflexes pour les mouTements du globe ooolaire et de riris. — Le centre de coordination des mouvements de l'œil et celui des mouvements de la pupille sont situés dans l'intérieur ou du moins dans le voisinage des tubercules antérieurs. Ces deux centres sont reliés ensemble de telle sorte que, lorsque les yeux sont dirigés en bas et en dedans, comme pour la vision rapprochée, les pupilles se contractent, quajid les yeux regardent en haut et sont parallèles, les pupilles se dilatent. 11 n'y a pas de changement quand les deux yeux sont dirigés du même côté. L'excitation électrique directe du tubercule antérieur droit produit la rotation à gauche des deux yeux, et vice versa. Une excitation entre les tubercules antérieurs sur la ligne médiane fait converger les deux yeux. En même temps que ces mouvements provoqués du globe, il se produit des mouvements associés de l'iris (presque toujours une dilatation de la pupille, sauf dans le cas de convergence des yeux), comme avec les mouvements volontaires de l'œil. Il paraîtrait que les centres de ces mouvements associés sont situés non dans les tubercules quadrijumeaux, mais au-dessous, dans la partie antérieure du plancher de l'aqueduc de Sylvius et qu'ils sont indirectement excités lorsqu'on électrise les tubercules.

3"^ Centres réflexes pour oertains mouvements coordonnés de tout le corps. — Mouvements forcés. — Outre les mouvements des yeux qu'accompagnent habituellement des mouvements associés de la tête , les tubercules quadrijumeaux, surtout les postérieurs, paraissent produire ou du moins coordonner les mouvements des membres (Serres, Flourens). L'extirpation des tubercules bijumeaux d'un côté chez le pigeon fait tourner l'animal sur lui-même du côté opéré (mouvements forcés), mais ce mouvement de rotation serait dû à la lésion des pédoncules cérébraux sous-jacents. Il en est de même de l'excitation électrique forte qui produit une déviation de tout le

corps vers le côté opposé, un mouvement de recul et même des battements des ailes. Bien que les mouvements volontaires soient encore possibles après extirpation des tubercules quadrijumeaux, si les hémisphères sont intacts, ce qui indique que ces derniers peuvent suppléer aux innervations élaborées par les tubercules; comme les mouvements pour rétablir l'équilibre du corps peuvent encore s'exécuter sur un animal privé d'hémisphères, mais ayant ses tubercules intacts et qu'ils deviennent impossibles dès que ces derniers sont aussi détruits, on est en droit de conclure qu'il existe positivement au niveau de ces tubercules des centres réflexes importants pour la production des mouvements combinés des muscles de tout le corps. On ne connaît qu'imparfaitement les voies centripètes et centrifuges de ces réflexes.

4^ Centres de mouTements expressifs. — L'excitation légère de la surface des tubercules jumeaux ne provoque aucun signe de sensibilité. Mais si on excite leur profondeur, des douleurs vives éclatent et l'animal crie et se débat avec violence. On voit se produire en même temps les mouvements des yeux, de la tête et du tronc que nous venons d'étudier. Ces cris indiqueraient, d'après Ferrier, que les tubercules, surtout les postérieurs, jouent un certain rôle dans l'expression des émotions.

Les mouvements dans l'estomac, l'intestin et la vessie, les changements dans la pression sanguine et certaines modifications du rythme de la respiration signalés par divers auteurs comme résultant de l'excitation des tubercules quadrijumeaux ne prouvent pas que ces tubercules contiennent des centres pour tous ces mouvements, mais simplement qu'ils sont en connexion avec les vrais centres de ces mouvements situés dans le bulbe et dans la moelle.