B. — TYPE MALE. — DÉVELOPPEÏE.NT DU TESTICULE ET DES SPERMATOZOÏDES

DévaloppanMnt du toatlonle. — Nous avons vu que la bandelette génitale développée sur le cAté interne du corps de Wolff (germe uro-génilali n'était à aon origine ni un ovaire ni un testicule,, mais une sorte d'organe neutre pouvant évoluer vers le type mâle ou le type femelle sous une influence encore inconnue. Chez l'embryon destiné à devenir un mâle on voit, d'après Waldeyer, un arrêt se manifester dans la production des ovules primordiaux qui parsèment l'épithélium germinatif.

Dès le septième jour cbez le poulet, vers le quatorzième cbez le lapîn, chei l'embryon humain de 30 à 40 millimètres, on aperçoit dans le testicule nidimentaire des cordons cellulaires droits ou légèrement tlexueux, ébauche de tubes séminifères.

Quelle est l'origine de ces cordons t

Valeatin et Remak croyaient à une simple différenciation sur place des cellules du stroma de la glande.

Waldeyer admet que les tubes séminif%rcs proviennent d'une prolifératioH des tubes supérieurs du corps de Wolff; cette opinion n'est probablement vraie qu'appliquée à la formation du rete teslis.

Pour Kdiliker, il se produit une immigration d'ovules venus de l'épithélium germinatif dans le stroma, et un développement excentrique des tubes du corps de Wolff qui iraient englober ces ovules.

Bornbaupl admet que cbez le poulet les tubes testiculaires se forment par des invaginations dans le stroma sousjacent des cellules rondes que Waldeyer a signalées après lui dans l'épithélium germinatif. Les éléments spermatogènes auraient donc la même origine que les ovules de la femelle.

Egli a constaté les mêmes faits chez ' le lapin. Chez les reptiles, MaxBraun a également vu (chez l'embryon mâle) une pénétration des éléments de l'épithélium germinatif dans le stroma sou^, jacent.

Les meilleurs arguments en faveur de l'origine des éléments spermalogénes dans l'épithélium germinatif sont fournis par l'étude du testicule des plagiostomes (Semper, Balfour, Balbiuni, Tourneux).

Fie. 376.

— Coupe (lu iGslicule A adulte.

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SPERMATOGÉNÈSE 843

Tous ces auteurs sont d'accord pour reconnaître la pénétration des cellules de répithélium germinatif dans le stroma testiculaîrc chez Tembryon. Chez l'adulte, il persiste même une bande d'épithélium germinatif (pli progerminatif) au niveau de laquelle se produisent toute la vie de nouvelles invaginations épithéliales. Elles ne donnent pas naissance à des tubes, mais à des ampoules formées chacune d'une grosse cellule centrale entourée d'une couche de petites cellules.

On ne peut s'empêcher de comparer l'ampoule testiculaire ainsi formée aux jeunes follicules que l'on trouve dans les couches périphériques de l'ovaire. Chez les animaux qui ont des tubes séminifères au lieu d'ampoules, on retrouve également, surtout dans le jeune âge, les deux formes d'éléments, la grosse cellule d'apparence ovulaire et les petites cellules épithéliales qui l'entourent.

A chacune de ces deux formes on a voulu attribuer une évolution difïérente. Mais l'accord n'est pas fait sur la destinée spéciale de chaque catégorie de cellules. Ainsi, pour de la Valette Saint-Georges, les tubes séminifères renferment deux espèces d'éléments : 1* les spermatogonies (cellules ovulaires), d'où naîtraient des spermatozoïdes à la suite de transformations; i° les cellules folliculaires (petites cellules), auxquelles il n'assigne pas de rôle bien précis, rôle accessoire, en tout cas. M. Balbiani admet aussi deux formes cellulaires, mais, à l'inverse de la Valette Saint-Georges, il fait provenir les éléments mâles des petites cellules (cellules folliculaires), les ovules mâles étant destinés à disparaître. La théorie de M. Balbiani mérite d'être exposée. Il admet que la glande sexuelle mâle ou femelle renferme'des éléments générateurs des deux sexes : l'ovule représentant l'élément femelle, la cellule folliculaire l'élément mâle. En un mot, la glande génitale est hermaphrodite, bisexuée, chaque sexe étant représenté par un élément. Dans l'ovaire, c'est l'ovule qui arrive à maturité, dans le testicule cet ovule subit la dégénérescence graisseuse et c'est la cellule épithéliale qui se transforme en spermatozoïde.

Spermatogénèse. — Malgré le nombre considérable de travaux parus sur la spermatogénèse, il est encore difficile d'exposer d'une façon claire et suffisamment générale les phénomènes de la spermatogénèse chez les vertébrés. C'est que le spermatozoïde est le résultat d'une évolution beaucoup plus compliquée que celle del'ovule. Celui-ci, à sa maturité, n'est autre que la cellule de l'épithélium germinatif grossie et enkystée. Au contraire, les cellules des tubes séminifères subissent une série de modifications de forme avant de constituer l'élément dans lequel naîtra le spermatozoïde. Dans la genèse de celui-ci, il faudra donc étudier d'abord la formation de la cellule mère des spermatozoïdes, ensuite [celle du spermatozoïde dans cette cellule. — Nous venons de voir que sur le premier point il existe deux manières de voir : l'une faisant provenir l'élément mâle des ovules primordiaux inclus dans les tubes séminifères, l'autre lui donnant pour origine les petites cellules périovulaires. Cette seconde théorie est celle de l'hermaphrodisme histo-

logique de la glande génitale (Balbiani), elle est loin d'être démontrée vraie, et les observations qui nous paraissent le mieux établies, telles que celles de la Valette SaintrGeorges et de M. Duval, sur le testicule de la grenouille, font provenir les spermatozoïdes des ovules mâles et non des cellules périovulaires. Quant à ces dernières, ce sont peut-être tout simplement des éléments jeunes, de futurs ovules, peut-être aussi des cellules indifférentes et à rôle accessoire, analogues à celles qui constituent le cumulus proliger du follicule de de Graaf. — Ce qui est encore mal connu, ce sont les intermédiaires entre Tovule mâle et le spermatozoïde, c'est la formation du spermatoblaste. Les éléments qui remplissent les tubes séminifères sont essentiellement polymorphes, ils présentent des aspects divers suivant les espèces animales; avec cela ils sont très délicats et difficiles à fixer par les réactifs. Enfin la diversHé des noms qu'on leur a imposés, surtout en Allemagne^ a encore contribué à obscurcir la question.

Spermalogénèse chez la grenouille. — Pour fixer les idées, décrivons, d'après M. Duval, la spermatogénèse chez la grenouille. Pendant les mois de mars et d'avril, on observe dans les culs-de-sac séminifères la formation de grosses cellules ovulaires (ovules mâles) entourées des petites cellules que nous avons signalées à plusieurs reprises. De nombreux noyaux apparaissent bientôt dans l'intérieur de l'ovule mâle qui augmente graduellement de volume et que l'on désigne sous le nom de kyste spermatique. Vers la fin de l'été, on voit les noyaux se disposer régulièrement à la périphérie du kyste dont le centre neste occupé par une masse protoplasmique granuleuse. Peu à peu apparaissent dans cette masse des traînées de granulations dont l'extrémité effilée se trouve au centre du kyste, dont la base, plus large, correspond à un des noyaux de la périphérie. Chaque noyau avec sa traîne de granulations est l'ébauche d'un spermatozoïde. Plus tard, le kyste s'ouvre comme une figue trop mûre et les spermatozoïdes font alors saillie dans le cul-de-sac séminifère. Ils restent disposés par grappes réunies par leurs tètes qui regardent la paroi à laquelle les relie encore un pédicule protoplasmique. Plus tard ce pédicule se rompt, et les faisceaux spermatiques s'engagent dans les canaux excréteurs où ils commencent à se dissocier. Ces phénomènes sont terminés en octobre, et dès le mois suivant, on voit les petites cellules périovulaires se développer de manière à constituer de nouveaux ovules mâles qui seront le siège de la spermatogénèse pendant l'été suivant. Donc, chez la grenouille, l'origine des spermatozoïdes dans les ovules mâles paraît certaine.

Spermatogénèse chez les mammifères, — Ici la rapidité des phénomènes rend cette constatation plus difficile ; il est néanmoins très probable qu'ils sont essentiellement les mêmes, bien qu'ils diffèrent notablement en apparence. Ainsi, chez les mammifères, en particulier chez le rat, on ne voit rien qui se rapproche comme aspect du kyste spermatique. Sertoli découvrit en 1877 des éléments à forme très particulière, cellules ramifiées, cellules en candélabre, auxquels Ebner, quelques années plus tard, attribua le nom et le rôle

SPEHMATOGENESE .

de spermaloblasles, c'eat-à-dire d'éléments formateurs des apermatoioïdes. Ces éléments, de grandes dimensions, présentent une base élargie contenant un gros noyau et appliquée contre la paroi du tube scminifère. A celle base fait suite une tige protoplasmîque qui la relie à l'extrémité centrale de la cellule, extrémité découpée en lobes, dont chacun renferme un noyau. C'est à chacun de ces lobes qu'il faut réserver le nom de spcrmatoblaste, bien que certains auteurs désignent ainsi l'élément tout entier. Chacun d'eux, en elTet, va donner naissance à un spermatozoïde. A côte de chaque noyau spermaloblaslique on voit apparaître un corpuscule réfringent qui prend bientôt la forme spéciale de la tête du spermatozoïde, chez l'espèce étudiée. Chez les sélaciens, la tète du spermatozoïde se développe au contraire aux dépens du noyau lui-même; la queue du spermatozoïde se montre d'abord sous la forme

— Fragmenls de trois tubes sèminirëres du chien à des états divers de spermatogénèse.

(Klein.)

Partit inférieure : iHnualai^néu du chat. (Théorie de Balliiioi.)

d'une ligne réfringente très fine qui part de la tête pour augmenter graduellement de diamètre et de longueur et émerger ainsi du lobe spermatoblastique. Entre les grandes cellules en candélabre se présentent de nombreuses cellules de formes variées, probablement destinées à remplacer les premières qui se détachent et disparaissent après avoir donné naissance au faisceau de spermatozoïdes.

Comme l'a fait remarquer M. Duval, les grandes cellules en candélabre des mammifères sont les analogues des kystes spermatiqucs de la grenouille. Dans le premier type (mammifères), les bourgeons spermatoblastiques font relief sur la cellule mèn- comme les grains d'une fraise sur le réceptacle conique de celle-ci. Dans le second (grenouille), ils sont inclus dans son intérieur comme tes grains d'une ligue que renferme un réceptacle creux. Mais, dans ces deux cas, les spermaloblasles sont un produit direct de l'ovule mâle,

Fiu. 379. — Spermatozoïdes.

c, tf, ancien ne théorie de f.ç,ht spermatoioides

a. 6. c, tf, ancien ne théorie delà •permatogénêse :

de rhomi

honnie.

et la neltelt' de cette descendance chez la grenouille porte à croire qu'il n ea est pas autrement chez les mammifères.

Spermatozoïdes. — Les spermatozoïdes sont formés de deux parties principales : 1** la têtôy partie essentielle, agent fécondateur, qui en représente le noyau: "i' \e. filament caudal^ ou queue, organe de locomotion, qui est le proto plasma cellulaire.

Chez rhomme, la tête du spermatozoïde est piriforme, à petite extrémité dirigée en avant. Elle a 5 fx de long sur 3 ^a de large. La queue, longue d'environ 45 {X, va en s'amincissaiit de son extrémité adhérente à son extrémité libre. Son extrémité adhérente est souvent un peu renflée, on la désigne sous le nom de segment intermédiaire.

La fonction spéciale des spermatozoïdes est la fécondation de Tœuf. Il faut donc que le spermatozoïde sorti des organes génitaux mâles aille jusqu'au contact des organes reproducteurs femelles.

Pour accomplir ce trajet dans les liquides des voies génitales femelles, ou même dans l'eau (poissons, batraciens), il doit présenter des mouvements propres. Ces mouvements sont dus aux vibrations de leur queue, analogue au flagellum de beaucoup d'infusoires. Ces vibralions se font dans le sens latéral, par conséquent la natation du spermatozoïde peut être comparée à celle d'un serpent. La tête est toujours la partie poussée en avant. Dans un liquide suffisamment dilué, la vitesse de progression des éléments spermatiques est d'environ 3 millimètre:? par minute. Leur longueur totale étant d'environ 50 ^, on voit qu'en une seconde ils progressent d'une quantité égale à leur propre longueur. Quanta la direction du mouvement des spermatozoïdes, les causes qui pourraient la déterminer n'ont pas été étu<iiées.

Après la mort de l'organisme qui les renferme, les spermatozoïdes conti nuent à se mouvoir pendant un certain temps, leur survie est plus longue que celle d'aucun autre élément anatomique. On a trouvé des spermatozoïdes encore capables de mouvement dans le canal déférent d'un taureau tué depuis six jours. Dans le col de l'utérus de la femme, on peut trouver, d'après Haussmann, des spermatozoïdes mobiles sept jours et demi après le coït. Chez les invertébrés, les spermatozoïdes peuvent se conserver pendant une période beaucoup plus longue : plus de trois ans dans le réceptacle séminal de la reine (femelle) des abeilles.

Il ne faut pas confondre la motilité avec la vitalité des spermatozoïdes. Celle-ci peut être conservée alors que les mouvements sont abolis. Ainsi les spermatozoïdes des mammifères sont immobilisés par le maintien suffisamment prolongé aune température inférieure à 30*' ; mais ils reprennent