CHAPITRE Vin

Dit développement de l'embryon de Couleuvre (1).

§ 397*. Le développement de l'embryon commence dans le corps de la mère ; il y fait même assez de progrès pour que le jeune animal ait acquis déjà quatre paires de fentes branchiales à l'époque de la ponte de Tœuf , après quoi son évolution ultérieure est placée sous l'influence immédiate des élémens. Cependant l'embryon n'est pas toujours également développé lorsque l'œuf vient à être pondu. Les plus jeunes que j'aie vus jusqu'à présent avaient près de neuf lignes de long, et les organes les plus essentiels existaient déjà en rudiment chez eux. Ils étaient aussi déjà roulés en spirale, de manière à représenter un cône court et pointu; mais leur corps ne décrivait que quatre tours à quatre tours et demi d'une spirale tournant à droite.

1° La tête et l'extrémité antérieure du reste du corps formaient le plus grand tour , et le plus petit était constitué par l'extrémité postérieure du corps. La tête avait un volume proportionnel très-considérable , et ressemblait d'une manière frappante à celle du Poulet au quatrième jour de l'incubation. La mâchoire inférieure était à peine indiquée , de sorte que

' (1) Bédigé par H. Rathke.

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la bouche se trouvait fort en arrière. Les cavités nasales n'étaient point encore formées. L'œil , oblong et aplati , présentait une choroïde à peine un peu colorée , et ayant une fente étroite à sa partie inférieure ; l'iris manquait encore; la capsule cristalline tenait intimement à la cornée transparente, et était fort grande. Il n'existait point encore de paupières. Les organes audiiifs se composaient, de chaque côié, d'une petite saillie (capsule auriculaire, rocher) du crâne futur, qui représentait un ovale coupé en deux suivant sa longueur, offrait, du côté du cerveau, une large ouverture traversée par le nerf auditif, et contenait une vésicule membraneuse , close de toutes parts, et pleine d'un liquide aqueux (vestibule membraneux ). Il y avait quatre fentes branchiales de chaque côté. Le cerveau ressemblait beaucoup à celui d'un Poulet au quatrième jour de l'incubation. Les méninges avaient encore, sur la longue et large fente de la moelle allongée, la même constitution que sur d'autres points du cerveau. Quoique le tronc eiit déjà une longueur considérable , cependant la queue était à peine indiquée , fortement aplatie d'un côté à l'autre , et arrondie en arrièi e.

2" Le côté ventral de la cavité du corps était fort court , proportionnellament au côté dorsal , ce qui expliquait l'enroulement de l'embryon en spii-ale. La cavité du corps était fort ample , eu égard à sa longueur , surtout à la pai'tie antérieure ; l'ouverture ombilicale était très-large aussi , mais il n'y avait point encore de cordon ombilical. Au devant de l'ombilic , la paroi du corps présentait une espèce de hernie considérable , dans laquelle le cœur se trouvait contenu, comme dans un ample et profond sac herniaire.

La corde dorsale était fort mince , et s'étendait, en devant, jusqu'à la région des capsules auditives. Sa gahie était épaisse et molle ; mais on n'y apercevait encore aucune trace de corps vertébraux. Les parties latérales des arcs vertébraux s'étendaient vers le haut, jusqu'au-delà du milieu de la moelle épinière. Il n'y avait point encore de côtes.

3» Le canal intestinal n'était pas tout-à-fait aussi long que la paroi dorsale de la cavité du corps , et il avait un mésentère très-délicat et assez large. L'œsophage fort court et l'esto-

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mac surpassaient à peine en capacité l'intestin , qui était Irèsétroit. Le foie était très-petit et en forme de fer à cheval ; il était immédiatement appliqué à la veine mésentérique , mais ne l'embrassait cependant pas , et sa concavité regardait en avant. Le pancréas était fort gros, proportion gardée, et il représentait une vésicule simple , à parois épaisses, qui tenait à l'intestin par un pédicule cdurt et large.

4" Les organes respiratoires étaient loin encore de s'étendre jusqu'au foie; ils consistaient en une trachée-artère de médiocre longueur et de largeur égale partout, et en deux vésicules plus courtes encore , fort petites au total, complètement symétriques, et un peu allongées. Ces vésicules étaient les poumons, -avec lesquels la trachée-artère se continuait eu arrière.

S-» Immédiatement au dessouà de la paroi dorsale , la longueur entière de la cavité du corps était occupée par deux organes symétriques, gorgés de sang, terminés en pointe obtuse sur le devant, et de plusén plus minces en arrière, où ils finissaient par une pointe aiguë. Ces organes étaient les corps de Wolff, ou les reins primitifs. Chacun d eux se composait d'une substance muqueuse abondante ( blastème ) , d'un canal délié, parcourant toute sa longueur et aboutissant en arrière à l'extrémité de l'intestin, et, dans sa moitié antérieure , qui était plus volumineuse que l'autre , d'un grand nombre de boursettes membraneuses, disposées en série le long du canal , d'autant plus petites qu'elles étaient plus postérieures, mais déjà transformées, sur le devant, en de courts tubes cylindriques et fermés en cu!-de-sac. On nV pfîrcevait encore ni reins proprement dits, ni organes sexuels.

60 L'embryon tout enlïer âkîï 'reiiïe™^ ttun S qui l'envel'jppait d'une manière très-serrée. Il existait déjà aussi une allanloï je, mais fort pe|t!té encore, représentant un sac très-roug^e, aplati en forme de gâteaii, situé immédiatement au devant de l'ouverture ombilicale, et dont un côté se trouvait déjà en contact avec le chorion. Le sac vitelliri n'avait plus de connexions avec l'iniestin que par lés vaisseaux sanguins, d'où l'on doit conclure que toute communication

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directe entre ce dernier et lui cesse de bonne heure chez la Couleuvre. Dans un enfoncement de ce sac on apercevait l'embryon et l'amnios , logés comme dans une sorte de nid profond ou de fosse , vers le fond duquel l'embryon tournait son côté gauche. Sa face interne était lisse encore, et i\ remplissait presque entièrement l'œuf; car l'embryon était fort petit, eu égard à lui , et le liquide albumineux qui l'entourait si peu abondant , qu'à peine l'apercevaitr-on.

7" Le cœur se composait d'une oreillette et d'un ventricule , simples tous deux. La ventricule, parfaitement semblable à l'estomac humain , pour la forme, avait son axe en travers, et sa large extrémité tournée à gauche. Les deux cavités étaient unies ensemble par un canal fort étroit et en même temps très-court. Du ventricule sortait, pour se porter en avant, un canal de médiocre longueur, un peuflexueux, simple à l'extérieur et à l'intérieur (/reiztm Halîeri), qui, au dessous du pharynx, se partageait en deux courtes branches embrassant un peu ce dernier de bas en haut, comme des bras, et envoyant quatre paires d'anses vasculaires à la partie supérieure, vers la paroi dorsale. La paire antérieure, plus grêle que toutes les autres, était située entre la première et la seconde paire de fentes branchiales, c'est-à-dire dans la paire d'arcs branchiaux aux dépens de laquelle se développent ensuite les deux cornes de l'hyoïde. De cet arc antérieur partait une très-peiite artère, qui probablement avait commencé aussi par être en partie une arcade , mais qui s'était déjà séparée des autres, se dirigeait en avant vers la noâchoire inférieure , et représentait , suivant toutes les apparences , l'artère linguale. A une grande dislance au dessous d'elle , l'arc antérieur fournissait une seconde artère , un peu plus grosse , qui allait gagner le cerveau et l'œil , et qui était par conséquent la carotide , spécialement la carotide interne. Le quatrième arc vasculaire était situé derrière la dernière ouverture branchiale. Tous ces arcs formaient ensemble, sous la partie antérieure delà colonne vertébrale, comme chez les Poissons, le commencement de la large aorte, qui en naissait pour ainsi dire par deux racines, et qui ensuite marchait au dessous des corps des vertèbres, jusqu'au bout

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de la queue. La branche principale de l'aorte était l'artère omphalo-niésentérique , qui se détachait d'elle à quelque distance derrière ses racines, passait au côté gauche de l'intestin , en lui fournissant un petit rameau , et allait se porter au sac vilellin. Après cette branche, les plus considérables étaient les deux artères ombilicales , qui sortaient de l'aorte immédiatement au devant de la queue, et se rendaient à l'allantoide, en traversant l'ouverture ombilicale. Toutes les veines du corps aboutissaient, comme chez les Poissons osseux, à quatre troncs pairs, mais d'ailleurs parfaitement symétriques, dont deux recevaient le sang de la tête et du cou, et deux autres , beaucoup plus longs , celui de la queue , de la paroi dorsale et des reins primitifs. Ces quatre troncs se réunissaient en deux canaux, de médiocre longueur, situés derrière le cœur et au dessus , qui interceptaient entre eux l'œsophage, au dessous duquel ils s'anastomosaient ensemble, après être devenus de plus en plus larges , et constituaient alors un vaisseau court et étroit , qui s'abouchait dans l'oreillette du cœur. A chacun de ces canaux, auxquels je donnerai le nom de ductus Cuvieri^ était unie une veine ombilicale, à tronc trèscourt, car il y avait deux de ces veines, parfaitement distinctes l'une de l'autre. En outre, la veine omphalo-mésentérique , le plus gros de tous les vaisseaux de l'embryon , était unie aussi au canal gauche; tandis qu'à celui du côté droit se trouvait accollée, non loin de son extrémité, la veine cave postérieure , qui était fort petite encore et naissait des reins primilifs, par deux branches.

§ 397**. L'embryon demeure dans l'œuf jusqu'au moment où tous les organes , à l'exception de ceux qui doivent présider aux fonctions sexuelles , sont complètement développés sous le rapport de la forme et de la structure , où la peau du corps entier présente une coloration semblable à celle de l'adulte , et où le jaune, réduit, ainsi que son sac, à un trèsfaible résidu , a été admis dans la cavité du corps.

1» L'amnios va toujours en diminuant, non seulement d'une manière absolue, mais encore en proportion de l'embryon , de sorte que l'espace compris entre lui et ce dernier devient un peu plus grand. Le Uquide qu'il renferme est d'à-

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bord très-coulant, mais il s'ëpaissit peu à peu, au point de filer entre les doi{{ts, sans cependant perdre sa limpidité.

2° L'embryon s'enfonce de plus en plus dans le sac vitellin, la fossette qui s'était produite sur un point de ce dernier devenant de plus en plus profonde et en général de plus en plus ample. Lorsqu'il y a pénétré à une certaine profondeur, avec son amnios, le bord se resserre peu à peu sur lui, d'une manière à la fois relative et absolue, de sorte que l'entrée de l'e.xcavation se rétrécit, et que le sac vitellin finit par envelopper l'amnios et l'embryon, à l'exception d'une très petite étendue de leur surface. Puis, quelque temps avant la fin de la vie embryonnaire, lorsque le jaune est déjà presque entièrement consommé , ce sac, clos de toutes paris , représente une vésicule, analogue à un bonnet de coton renversé, qui est formée de deux feuillets en contact l'un avec l'autre surpres; que tous les points, et qui embrasse étroitement l'amnios. Enfin le sac vitellin, pourvu à cette époque d'une grande élasiicité, se resserre sur lui-même, de sorte que l'amnios apparaît tout-à-fait à nu; peu de temps après, il n'a plus qu'une médiocre capacité; mais il est pourvu de parois beaucoup plus épaisses que par le passé, et présente une forme irrégulièrement ovale ; un moment arrive enfin où il pénètre dans la cavité du corps, avec le très- faible résidu du jaune, entraversant le cordon ombilical , qui est court , mais ample.

30 Les branches de la veine omphalo-mésentérique se produisent de préférence au côté externe du sac vitellin, et celles de l'artère au côté interne de ce même sac, c'est-à-dire à celui qui regarde le jaune , et qui , dans l'origine , est parfaitement lisse, ainsi que l'autre. Mais, de très-bonne heure, les branches de l'artère se séparent, jusqu'à leurs extrémités, de la membrane du sac vitellin, pénètrent de plus en plus profondément dans la substance du jaune, en formant des anses dont les deux bouts demeurent fixés à cette membrane , et s'allongent considérablement , de sorte qu'elles sont forcées de décrire une multitude de petites anses. Cependant , tandis qu'une de ces àrises se détache et s'enfonce de plus en plus dans la substance du jaune , on voit paraître encore , entre leurs deux extrémités fixées, dont l'une est le commencement

d'une branche veiueuse et l'autre fait corps avec une autre branche artérielle , ou même avec le tronc de l'artère , une foule d'anastomoses , allant de l'anse à la branche veineuse qui lui correspond et qui passe au dessus d'elle ; ces anastomoses, en s'allongeant, envoient de leurs parties latérales des ramifications qui s'unissent ensemble en manière de réseau , à peu près comme font les artères qui rampent entre les deux feuillets du mésentère de l'homme. C'est ainsi que, dès avant le milieu de la vie embryonnaire, il pénètre dans la substance du jaune une multitude de réseaux vasculaires, les uns plus longs et les autres plus courts, qui tous sont plies en façon de cravate , et dont il y en a toujours deux qui ne se trouvent qu'à une médiocre distance l'un de l'autre. Peu à peu alors la portion grenue du jaune se sépare de la portion liquide, et elle se dépose sur les filamens des réseaux vasculaires, de sorte que chacun de ces filamens ou vaisseaux finit par être enfermé dans une couche de grains vitellins d'une médiocre grosseur, qui forment une espèce de gaîne autour de lui : quant à la partie liquide , elle s'amasse surtout dans la profondeur du sac vitellin. Vers la fin de la vie embryonnaire, les réseaux vasculaires qui pendent dans le jaune se dépouillent peu à peu de la substance vitelline , puis se resserrent, et en général deviennent plus petits ; cependant ils n'ont point encore disparu entièrement à l'époque où le sac vitellin pénètre dans la cavité du corps, ni même quand l'embryon se dégage des enveloppes de l'œuf.

4° L'allantoide, qui augmente rapidement d'étendue , s'étend entre le chorion et le sac vitellin, tapisse complètement le premier, et couvre de même le second en entier, ainsi qu'une petite partie de Tamnios. La portion tournée en dehors, celle par conséquent qui tient au chorion, est beaucoup plus épaisse que celle qui s'applique au sac vitellin. L'allantoide renferme dans son intérieur un liquide limpide , mais un peu épais, et filant entre les doigts. Elle demeure adhérente au chorion lorsque l'embryon quitte l'œuf.

o» La couche interne, mince et purement membraneuse, du chorion, disparaît par résorpiiou lor.g-temps avant le milieu de la vie embryonnaire, de sorte qu'alors l'allantoide èntr-ô

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en contact avec la couche externe de cette membrane , qui contient du carbonate calcaire en abondance.

6° Peu à peu il se développe un cordon ombilical assez long. Quelque temps avant l'éclosion, ce coi'don devient beaucoup plus court, mais plus gros, de manière que le sac vitellin le traverse aisément pour entrer dans la cavité du corps ; le passage une fois effectué, il se rétrécit considérablement, mais redevient aussi plus long.

§ 397***. Lorsque l'embryon se dégage de l'œuf, il a environ neuf pouces de long. Pendant que le corps , et notamment la queue , s'allonge , le nombre des tours de spire que l'animal décrit s'élève jusqu'à huit,, et le corps ainsi roulé représente encore un cône terminé en pointe. Mais, à peu près vers le milieu de la vie embryonnaire, la portion du corps qui contient l'anus se place dans les tours formés par la tête , le col et le tronc, entraîne en quelque sorte avec elle les parties voisines du tropc et de la queue , forme une anse avec elles , et sort enfin un peu de la base du cône. Ainsi le corps entier ne représente plus un cône, mais un peloton ovale.

1° A la tête, qui, chez les plus jeunes embryons dont j'ai pu faire l'examen, était composée presque uniquement du crâne, de son contenu et des yeux, la face se développe, et il résulte de là que cette partie du corps, jusqu'alors large, épaisse et informe, acquiert une longueur relative plus considérable.

2° Les organes olfactifs se développent de la même manière que chez les Oiseaux. Ce sont d'abord deux fosses ou fentes oblongues, ayant leur plus grand diamètre de haut en bas, et placées à la région antérieure du corps , immédiatement au devant du cerveau ; la partie des tégumens cutanés qui les revêt , et dans laquelle se rendent les nerfs olfactifs (membrane de Schneider), est plus épaisse que les parties voisines de la peau ; mais bientôt les bords latéraux de chaque fossette se rapprochent l'un de l'autre, puis ils viennent à se mettre en contact, et enfin ils contractent adhérence ensemble ; en haut et en bas il reste, de la fossette, un petit trou ; de ces deux trous, l'un marque l'ouverture extérieure des narines, et l'autre leur ouverture interne, j

DÉVEtOPPESIENT DES COULEUVRES.

3° L'œil s'arrondit , dévient plus bombé à l'extérieur, fait davantage do saillie, et, pendant la première moitié de la vie embryonnaire, il paraît plus petit que chez les Oiseaux, mais plus gros que chez les Mammifères. La fente de la choroïde ne tarde pas à se clore ; des petits amas de granulations d'un pigment noir se déposent rapidement, et en quantité toujours croissante, dans cette membrane ; l'iris se forme longtemps avant le milieu de la vie embryonnaire. La capsule cristalline conserve encore long-temps des parois épaisses et des connexions avec l'iris , de sorte qu'il me paraît vraisemblable qu'elle se produit par une expansion en dedans de la cornée transparente, ce qui est aussi, d'après Huschke, son mode de formation chez le Poulet. La rétine présente pendant long-temps une épaisseur proportionnelle considérable. Les tégumens cutanés poussent au devant de l'œil , et forment une paupière circulaire ; à mesure que ce pli s'élargit, l'ouverture dont il était percé se rapetisse, et elle est même totalement effacée peu de temps après le milieu de la vie embryonnaire : l'œil se trouve alors couvert d'une peau distante de la cornée, dans laquelle ne tarde pas non plus à se développer la /capsule bien connue qui a la ibrme d'un verre de montre.

4° On voit paraître de très-bonne heure, dans le vestibule membraneux que renferme la capsule auditive (rocher), les trois canaux demi-circulaires, qui sont d'abord très-courts et amples, mais qui peu à peu deviennent plus longs et relativement plus étroits. Ces canaux sont vraisemblablement produits par des plissemens du sac membraneux, ayant lieu de telle sorte que toujours deux plis situés vis-à-vis l'un de l'autre se soudent ensemble, après quoi la partie par laquelle ils étaient adhérens vient à être résorbée. Peu de temps après la formation des canaux , la paroi interne du vestibule membraneux s'enfonce de dedans en dehors , et produit ainsi une vésicule arrondie , qui est suspendue à un mince et court pédicule creux, et qui représente le limaçon. Une autre expansion sem» blable se manifeste à la paroi supérieure, près des cauaux demi-circulaires, prend la forme d'une massue, se dirige de bas eu haut, couvre en dehors la moelle allongée , au dessus

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de laquelle elle ne larde pas à entrer en contact avec celle du côté opposé , et finit par s'envelopper de substance osseuse. Il apparaît bientôt dans les deux bourseties dos cristaux calcaires, dont le nombre va toujours en croissant, et qui les remplissent entièi-emeut. Des cristaux du même {^enre se déposent aussi extérieurement, sur un point de l'étendue du vestibule , et dans le liquide qu'il renferme. La columelle se développe au côté externe de la capsule auditive, dès avant le milieu de la vie embryonnaire ; elle a d'abord la foime d'une petite verrue, mais ne tarde pas à s'étendre d'un côté en un long pédicule. La fenêtre ovale se produit, dans la capsule auditive, par résorption de substance, et seulement à l'époque où la columelle est en train de se développer.

5° La langue se forme beaucoup plus tard que les autres organes sensoriels. D'abord, elle ressemble à celle de l'homme, sous le point de vue de la confij^uration : seulement elle est plus courte et plus large ; mais ensuite elle s'allonge en deux pointes par devant^ et devient bifurquée.

6° La masse antéiùeure du cerveau , d'abord plus petite que la médiane et la postérieure , acquiert la prépondérance sur ces deux dernières , et se partage de très-bonne heure , par un plissement partiel, en deux hémisphères. Il se produit aussi , à la paroi supérieure de la seconde masse cérébrale , un pli dirigé dans le sens de la longueur, d'où résultent là deux éminences situées l'une à côté de l'autre , les parties latérales des tubercules quadrijumeaux des Mammifères. L'enionnoir, large et épaissi, reste un peu en arrière dans son développement : une glande pituitaire se développe de très-bonne heure à son sommet obius. Le cervelet se forme comme chez les Poissons et le Poulet: il représente, au bout de quelque temps , une lame qui n'acquiert que médiocrement de largeur et d'épaisseur, et qui demeure lisse des deux côtés, sur la large et longue fente de la troisième masse cérébrale (moelle allongée); de la substance nerveuse se dépose à la surface des méninges , suivant toutes les apparences, et produit un couvercle fermant celte fente ,dans lequel pénètrent de nombreux vaisseaux sanguins. Lorsqu'ensuite le redressement de la tête et de la nuque, qui d'abord étaient forle^

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menl fléchies de haut en bas, oblige cette masse à se resserrer sur eUc'-mêrae, ei le cervelet lui mêrae à s'étendre un peu d'avant en arrit^To , sur la i'enle dont il vient d'être parlé , les deux extrémités du couvercle éprouvent un refoulement de plus en plus considérable , et le couvercle lui-même est forcé de se replier dms ses deux moitiés latérales, en sorte que , peu de temps après le milieu de la vie embryonnaire , il présente de l'analogie avec certaines coquilles bivalves côtelées sur leur face externe', notamment avec les Peignes ; plus tard encore il acquiert une large incisure assez profonde, qui le rend bilobé. Enfin , à l'époque de l'éclosion , après avoir perdu beaucoup de son étendue et même de sa masse , il ne préseule plus qu'un très-petit volume. Quelque temps avant la fin delà vie embryonnaire , on découvre à la tête une très-grand e fontanelle , située entre les os frontaux , les pariétaux et l'occipital; mais raccroissement de ces os, qui marche avec rapidité pendant la dernière période de la vie embryonnaire , fait que celte fontanelle disparaît en totalité dès avant qne le jeune animal quitte l'œuf.

7° A la surface de la gaîne membrano-gélatinouse de la corde dorsale^ se forment un très-grand nombre d'anneaux cartilagineux minces et parfaitement clos , qui , dès avant le milieu de la vié einbryonnaire, s'ossifient les uns après le§ autres , d'avant en arrière et dans l'ordre de leur si^pcession. Le travail de l'ossification commence immédiatement à la surface des anneaux, et d'abord, à ce qu'il m'a semblé, non point au côté droit et au côté gauche, mais aux côtés supérieur et inforieur ; bientôt on, remarque que la maSsê entière des anneaux est pénétrée de. terre calcaire , et à celte, époque leur substance osseuse présente un aspect spongieux, Pu s l'anneau s'épaissit, surtout vers l'axe de Iq cor4e, dop-^ sale, tandis que le noyau de celle-ci s'efrace de plus en plus, et au bout de quelque temps il représente un corps vertébral parfoitenieni ph in, qui, par conséquent, n'offie plus aucune interruption. La tête articulaire , au côté anléi ieur d\\ corps vertébral , apparaît sous la forme d'une excroissance cartilagineuse, qui bientôt s'ossifie à partir du corp§, et qui regréseole ainsi une apophyse, et non une épiphysç, comiHQ

Dugès dit que la chose a lieu chez les Batraciens : elle ne sé développe toutefois que quelque temps après la disparition de rouverture qui existait pi imordialement dans le milieu du corps. A droite et à gauche , la substance cartilagineuse des corps vertébraux s'accroît beaucoup , et forme, surtout aux vertèbres du cou et du tronc, une table oblongue , ayant ses faces disposées verticalement, dont un angle externe s'allonge en une des parties latérales d'un arc vertébral , tandis que , dans la plupart des vertèbres, l'autre devient une longue apophyse, qui, avant de commencer à s'ossifier, se détache de la table et représente une côte. Dans l'un et l'autre de ces prolongemens en forme de baguettes , l'ossification commence au milieu , d'où elle s'étend peu à peu aux extrémités.

8° La corde dorsale s'étend encore dans la tête , et s'avance presque jusqu'à l'endroit ofi se trouve l'extrémité de l'entonnoir. Cependant je n'ai pas pu remarquer, à la portion céphalique , qu'elle fût composée d'un noyau et d'une gaîne ; elle m'a semblé n'être là qu'un prolongement grêle , court, vésiculaire et non segmenté, de la gaîne. De cette partie médiane , qui présentait beaucoup d'épaisseur et ne tardait pas à se cartilaginifier, partait une paire de larges ailes , étendues sur les deux moitiés latérales, et ayant la même texture que la partie médiane. La base du crâne représente donc déjà de très-bonne heure une large table. De celle-ci procèdent , comme chez les têtards de Grenouille , deux cornes assez longues , médiocrement distantes l'une de l'autre , minces et étendues en ligne droite, qui se portent en devant jusqu'à la face : d'abord elles ne convergent que peu l'une vers l'autre , mais peu à peu , à mesure que les yeux grossissent , elles se rapprochent tellement, dans leur moitié antérieure , qu'elles arrivent presque à se toucher ; en arrière , elles laissent entre elles et la table cartilagineuse d'où elles émanent, au dessous de l'entonnoir, un vide triangulaire, qui est probablement rempli par une membrane fibreuse mince. L'ossification du crâne commence à sa base : d'abord le corps de l'occipital paraît sous la forme d'une petite table figurée en cœur de carte à jouer, et dont le sommet regarde le rachis ; puis , à une grande distance de lui , se produit la moitié posté-

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téi'ieiire du corps du sphénoïde , sous celle d'une paire de petites tables écartées l'une de l'autre , mais se réunissant ensuite pour représenter une masse carrée ; quant à la moitié antérieure du corps du sphénoïde, elle se forme dans le vide dont je viens de parler, au dessous de l'entonnoir, et représente une table triangulaire, qui est simple dès le principe. Lorsqu'ensuite ces pièces osseuses grandissent, les deux cornes cartilagineuses dont il a été fait mention plus haut , deviennent plus petites , et elles disparaissent complètement avant la fin de la vie embryonnaire. Les parois latérales du crâne, primordialemeot membrano-gélatineuses, se transforment également de très-bonne heure en cartilage, et les parties cartilaginifiées représentent alors , de chaque côté , trois petites tables situées l'une derrière l'autre, entrej lesquelles cependant et la base du crâne, aussi long-temps que celle-ci consiste encore en substancecarlilagineuse, on aperçoit d'abord un intervalle membraneux.Dans la table postérieure se développe, par ossification, une partie latérale de l'occipital, et dans l'antérieure une aile ( la grande ? ) du sphénoïde. Mais la table médiane , qui est d'abord la plus grande , présente , dès l'origine , une forte convexité en dehors , et constitue la capsule auditive que j ai déjà décrite plus haut, c'est-à-dire le labyrinthe futur. Ainsi , le labyrinthe se développe à part , comme il le fait aussi chez les Mammifères , d'après les observations de Valenlin. L'ossification de toutes ces tables a lieu plus tard que celle de la base du crâne. Bien après les parties qui viennent d'être nommées , se forment les es qui constituent la voûte du crâne : ceux-là se développent dans une membrane fibreuse. Ceux qui paraissent le plus tard sont les pariétaux ; les frontaux commencent par être assez écartés l'un de l'autre. Les os de la face se produisent à part , et ne sont point , par conséquent , une pullulalion du crâne.

9° Les fentes branchiales se ; bouchent bien long-temps après que l'œuf a été pondu. Dans la paire antérieure des arcs branchiaux , placée derrière la paire des fentes, se forment les deux cornes de l'hyoïde , qui d'abord sont dirigées obliquement de bas en haut et d'avant en arrière. Elles 'se rapprochent ensuite l'une de l'autre dans toute leur longueur^ lil. l3

prennent une direction parallèle dans la paroi ventrale du corps , et augmentent considérablement de longueur.

10. La gloite est d'abord située immédiatement derrière la mâchoire inférieure , et se trouve sur le même plan que la membrane muqueuse de la cavité gutturale qui l'entoure immédiatement ; mais , dans la suite , deux replis de cetie membrane, qui se produisent aux deux côtés du larynx , et qui se portent obliquement d'arrière en avant , en divergeant , tandis que la trachée-artère s'allonge beaucoup d'une manière à la fois absolue et relative, reportent de plus en plus le larynx en avant, et le ramènent même fort loin au dessus de la langue , d'où résulte la gaîne destinée à cette dernière. Les anneaux cartilagineux de la trachée- artère commencent à se former, comme chez les Mammifères , dans la paroi inférieure de ce tube , et s'allongent de là , tant à droite qu'à gauche , vers la paroi supérieure. Des deux poumons, qui sont d'abord symétriques , le gauche ne tarde pas à demeurer en arrière de l'autre , sous le point de vue du développement , et il finit par avoir l'air de n'en être qu'un petit appendice ; le poumon droit croît d'abord, en longueur surtout , puis aussi en largeur ; un réseau de plis se produit à sa surface interne, par suite de l'accroissement précipité de sa membrane muqueuse, et, ainsi que la trachée-artère, il s'emplit, à peu près vers le milieu de la vie embryonnaire , d'un liquide limpide , filant entre les doigts , et non coagulable par l'alcool , qui disparaît quelque temps avant l'éclosion, probablement par résorption. Des motifs que j'exposerai ailleurs, en donnant une histoire détaillée du développement de la Couleuvre, me le font regarder non comme de la liqueur amniotique , qui aurait été admise dans ces organes , mais comme une simple sécrétion de leur membrane interne.

11° Le canal intestinal devient plus long que la paroi dorsale du corps , et finit par décrire quelques petites inflexions; on n'observe jamais d'anse intestinale pendante hors de l'ombilic. L'estomac s'allonge d'une manière absolue et relative, de sorte que le pylore se trouve reporté très-loin en arrière. Dès avant le milieu de la vie embryonnaire , il commence à se ^assembler dans cet organe, et un peu plus tard aussi daj)§

DÉVELOPPEMENT PUS COULEUVRES. IqS

l'œsoplia^ïe , un liquide analog^ue à celui qu'on trouve dans le poumon , et dont la présence fait que les deux portions de l'intestin , l'estomac surtout , sont considérablement gonflées. Ce liquide disparaît également, comme celui de l'appareil respiratoire, peu de temps avant que l'embryon perce la coquille de l'œuf. L'intestin , au contraire , demeure fort étroit , et il ne s'élargit un peu qu'à sa partie tout-à-fait postérieure. On n'v trouve pas de bile au dernier jour de la vie embryonnaire, mais seulement un peu de mucosités épaisses. La surface interne du canal intestinal n'éprouve pas non plus de mue avant l'éclosion ; mais , chez de jeunes Orvets , qui avaient quitté l'œuf depuis peu d'heures , j'ai remarqué plusieurs petits lam- " beaux détachés de peau, qui étaient mêlés avec du mucus et avec de la bile. Le pancréas devient plus large absolument partout , mais plus étroit d'une manière relative.

12° Le pancréas , d'abord simple et vésiculeux , envoie de petits prolongemens dans le blastème , dont la quantité augmente en lui ; il croît tout autour de l'extrémitédu canal cholédoque, immédiatement à côté duquel il s'était formé , et l'enveloppe de toutes parts. Sur l'une de ses parties se produit une très-petite rate, ressemblant à un épais capuchon.

13° Le foie, qui a presque la forme d'un fer à cheval quelque temps après son apparition, augmente beaucoup de volume , mais bien plus encore de longueur , prend l'apparence d'une langue allongée , et devient un peu concave à son côté supérieur, légèrement convexe à son côté inférieur. Dès que son accroissement en volume a fait quelques progrès, il se divise postérieurement en deux lobes courts et obtus ; mais ensuite le lobe droit acquiert beaucoup plus de longueur que le gauche, et le sillon qui existait entre eux s'eiface. La situation du foie est telle d'abord , qu'un de ses côtés regarde à gauche et l'autre à droite ; mais elle change ensuite , le premier côté devenant supérieur, et le second inférieur. L'organe s'éloigne notablement du cœur, immédiatement derrière lequel il se trouvait placé dans l'origine. On aperçoit de trèsbonne heure déjà une vésicule biliaire , qui est alors trèsrapprochée du pancréas ; mais comme ensuite l'estomac s'al-; longe beaucoup plus que le foie , le commencement de l'in-

testin, avec lequel le pancréas fait corps, et où s'aboucUerit aussi les conduits biliaires , se reporte à une grande distance du foie en arrière , ce qui allonge beaucoup le canal cystique elle canal hépatique.

14" Tous les appendices primordialcment bursiformes du conduit excréteur des reins primitifs (corps de Wolff) s'allongent et se métamorphosent en vaisseaux propres de cet organe. De bonne heure aussi, des corpuscules de Malpighi (paquets artériels) nombreux se développent en lui. Quoique les reins primitifs acquièrent beaucoup de longueur et en général de volume jusqu'au milieu environ de la vie embryonnaire , ils ne s'allongent cependant point en proportion du tronc , ce qui a pour résultat qu'ils s'éloignent considérablement du fond postérieur de la cavité du corps , et bien plus encore de son fond antérieur, de sorte que le conduit excréteur de chacun d'eux s'allonge beaucoup entre lui et le cloaque. Après le milieu de la vie embryonnaire , le volume des reins primitifs diminue beaucoup ; cependant il en reste encore des vestiges sensibles , même après l'éclosion.

15° Les reins proprement dits se développent tout-à-fait à la partie postérieure de la cavité du corps , entre la paroi dorsale de cette dernière et les reins primitifs , à une époque où ceux-ci s'étendent encore presque immédiatement jusqu'au cloaque. Ils apparaissent sous la forme de deux lames extrêmement étroites , peu épaisses , et très-peu longues, d'un blastème blanchâtre , assez résistant , et peu translucide, dont la droite est un peu plus longue que celle du côté gauche. Sous le rapport de leur structure intime , ils se développent de la même manière que les reins primitifs ; en effet , au bord in«,erne de chacun d'eux , naît un canal excréteur (l'uretère), qui en parcourt toute la longueur, et qui aboutit au cloaque , tout à côté de celui des reins primitifs ; mais à ce canal tiennent une multitude de bourseltes , en forme de massue , placées en ligne les unes à la suite des autres , et renfermées dans le blastème, qui peu à peu se convertissent en vaisseaux urinifères figurant des tubes minces et très-ramifiés. Quand le développement de ces petits tubes a fait des progrès, \q rein, qui était d'abord lisse, acquiert une apparence lobu-

DÉVEtOPPEMENT DES COULEUVRES. 1 97

leuse. Avec le temps, les reins s'éloignent beaucoup de l'extrémité postérieure de la cavité du corps , surtout celui du côté droit , et ils se reportent de plus en plus en devant , ce qui oblige les uretères à s'allonger considérablement.

16« Les capsules surrénales paraissent^bien plus tard que les reins proprement dits ; elles se forment au côté inférieur des reins primitifs , près de leur bord interne , et représentent d'abord deux petits corps allongés , fort étroits , lisses , et d'un blanc jaunâtre ; mais ensuite leur volume relatif augmente , et elles deviennent tuberculeuses, en même temps qu'elles prennent une teinte de jaune d'ocre.

47° Les parties génitales se forment avant les reins , et quelque temps aussi avant que les troncs branchiaux s'oblitèrent. D'abord , et long-temps encore après , elles ont la même apparence chez tous les individus. Les ovaires et les testicules apparaissent sous la forme de deux filamens Irèsœinces et d'une longueur proportionnellement considérable , au côté inférieur de la moitié inférieure des reins primiitifs , immédiatement des deux côtés de l'aorte ; ensuite ils ne font plus que s'allonger encore d'une manière absolue , mais se raccourcissent beaucoup d'une manière relative. Les ovaires deviennent creux , et représentent de longs sacs membraneux ; mais les testicules demeurent pleins , et acquièrent un parenchyme composé de tubes déliés .',Cette différence sexuelle commence à se prononcer vers le milieu environ de la vie embryonnaire. Des œufs ne se développent dans l'ovaire qu'après l'éclosion. Les oviductes et les canaux déférens se produisent au bord externe des reins primitifs , sous la forme de filamens extrêmement grêles, qui s'étendent depuis le cloaque jusque près de l'extrémité antérieure de ces viscères. Les deux organes ne tardent point à devenir creux , et à s'ouvrir aussi à leur extrémité antérieure ; mais on ne voit que trèstard s'établir une communication tubuleuse entre les canaux déférens et les testicules. Quant à ce qui concerne les oviductes, c'est seulement plus d'une année après l'éclosion qu'ils acquièrent assez d'ampleur pour pouvoir admettre des œufs, et alors seulement aussi ils s'éloignent au point d'être obligés de décrire d.es. circonvolutions. Vers le temps à pçu prçs pu

igS DÉVEIOPPEMENT DES COULEUVRES,

les organes génitaux internes commencent à se former, ou tout au moins fort peu de temps après , un petit tube verruciforme apparaît sur les deux côtés de la fente transversale de l'anus. Ce tubercule continue de croître ; bientôt cependant il diminue chez les femelles , oîi , avant la fin de la vie embryonnaire, on n'en aperçoit déjà plus aucune trace ; mais, chez les mâles , il ne cesse pas de se développer , pousse deux branches épaisses et courtes à son extrémité, et se transforme en une verge creuse à l'intérieur. Les deux membres restent visibles à l'extérieur jusqu'à la fin de la vie embryonnaire, et ce n'est vraisemblablement qu'à l'époque de l'éclosion, ou tout au plus peu de temps auparavant, que, rentrant en eux-mêmes , ils viennent se loger dans les cavités qui se sont produites pour eux, et qui se trouvent situées dans l'intérieur de la base de la queue.

18° Le cœur, qui d'abord était placé immédiatement derrière les arcs branchiaux , s'en éloigne beaucoup et se reporte en arrière ; en même temps il abandonne peu à peu son sac herniaire , qui va toujours en s'étrécissant , et rentre ainsi dans la cavité du corps , où les côtes, à mesure qu'elles s'allongent , l'enveloppent de plus en plus. Dans le ventricule , qui était primordialement simple, naît une cloison, d'abord annulaire , mais qui se forme d'une manière complète dès avant la fin de la vie embryonnaire^ et qui partage ainsi cette moitié du cœur en deux oreillettes. Le ventricule avait commencé par ressembler à l'estomac humain, sous le point de vue de la configuration ; mais peu à peu le milieu de sa plus grande courbure venant à s'épandre de dedans en dehors , il acquiert la forme d'un cône court , obtus et un peu aplati ; il s'y produit aussi une espèce de cloison , mais qui demeure fort incomplète , c'est-à-dire dans laquelle on aperçoit toujours une grande ouverture. Le cœur entier, qui , à une époque antérieure du développement , était plus large que long , s'allonge ensuite à un degré convenable. Le canal, proportionuellèment fort long et recourbé, qui unit ensemble le ventricule et lés vaisseaux branchiaux , et qu'on doit considérer comme le tr*onc de ceux-ci, se renfle dans leur voisinage, et produitjun bulbe cardilaque ; mais l'autre portion , qui a plus

riVEtOPPEMENT DES COUIEUVRES. I99

de longueur (fretum Halleri), se raccourcit tellement , qu'un moment arrive enlin où le bulbe touche immédiatement au ventricule.

Pendant que ces chanj^emens ont lieu , la portion renflée aug^mente beaucoup de longueur, et finit par se diviser en trois canaux situés à côté les uns des autres. En effet , il s'est produit de très-bonne heure en elle trois courans de sang , allant du détroit simple de Haller aux divers arcs vasculaires branchiaux, et autour desquels la substance a acquis davantage de densité ; mais la portion devenue plus dense se métamorphose en parois vasculaires ; après quoi le reste de la substance embrassant ces parois disparaît par résorption. Des troncs vasculaires développés dans le renflement , et qui , avec le temps , deviennent de plus en plus longs, outre qu'ils se rapprochent toujours davantage du ventricule , l'un se prolonge dans la paire postérieure des arcs vasculaires branchiaux , le second dans la paire antérieure et la moitié droite de la moyenne, le troisième enfin dans la seule moitié gauche de cette dernière. Quelquefois, après que les ouvertures branchiales se sont oblitérées , les deux arcs vasculaires antérieurs cessent de communiquer, à leur extrémité supérieure, avec l'arc de la seconde paire , parce que leur moitié supérieure a été résorbée , et la moitié qui reste alors de chacun représente le commencement d'une carotide. Mais l'arc vasculaire moyen de la moitié latérale droite, qui, ainsi qu'il vient d'être dit , naît d'un seul et même tronc avec les deux antérieurs, persiste dans toute sa longueur, augmente considérablement de longueur et d'ampleur, et fi{>ure la racine permanente droite de l'aorte. L'arc vasculaire moyen gauche, avec lequel seul se continue le second des troncs vasculaires venant du cœur, augmente plus encore de largeur que l'arc correspondant de l'autre moitié latérale , et représente , avec son tronc, la racine permanente gauche de l'aorte. De l'arc droit de la paire postérieure il naît de très-bonne heure une branche, qui va gagner le poumon de son côté , et qui , avec le temps, acquiert assez de calibre pour égaler sous ce rapport la portion de son arc située entre elle et le troisième tronc. Cette partie et le troisième tronc deviennent donc le

tronc de l'artère pulmonaire. Quant à l'autre partie du vaisseau postérieur droit, ou à la supérieure, elle se dilate beaucoup moins , et apparaît sous l'aspect d'un canal artériel de Botal communiquant avec la racine droite de l'aorte. L'arc vasculaire postérieur gauche, qui communique également avec la racine de l'aorte située de son côté , et qui d'ailleurs s'allonge et s'agrandit bien plus que tous les autres , représente ^ans toute sa longueur un second canal artériel de Botal. Les deux carotides se développent uniformément jusque près du milieu de la vie embryonnaire ; mais alors la moitié latérale droite commence à se rétrécir et à disparaître peu à peu , en allant de la tête vers l'arrière du corps , jusqu'à ce qu'enfin, long-temps déjà avant la fin de la vie embryonnaire, son tronc s'efface , dans toute sa longueur, sans laisser aucune trace , après toutefois que celles de ses branches qui appar- ' tiennent à la tête , et parmi lesquelles il faut compter l'une des artères vertébrales naissant au cou, tout-à-fait en devant, se sont réunies à la carotide gauche. (La même chose a lieu très-probablement aussi chez les Oiseaux, qui, parvenus à l'état parfait , ne possèdent qu'une seule carotide.) Pendant ce temps il se développe une nouvelle artère destinée au col, qui tire son origine de la racine droite de l'aorte, se prolonge en avant , au dessous des corps des vertèbres cervicales , ne parvient cependant pas jusqu'à la tête , et envoie de chaque côté des branches à la paroi dorsale. C'est le vaisseau que Cuvier appelait artère vertébrale , et que Schlemm nomme arteria collaris. A mesure que le canal intestinal grandit, et que le sac vitellin diminue , l'artère mésentérique acquiert un calibre de plus en plus fort ; mais l'artère qui va au sac vitellin diminue de calibre, et en général se rapetisse, pendant la dernière moitié de la' vie embryonnaire, quelque temps avant la fin de laquelle elle disparaît, le tronc auparavant commun aux deux branches, ou l'artère omphalo-mésentérique , ne représentant plus alors que le tronc des artères mésentériques.

19° Les points les plus essentiels du développement du système veineux seront exposés plus loin (§ 442) .

SO" Long-temps avant que la carotide droite commence à

DÉVEIOPPEMENT DES COUtEUVllÈS. 201 disparaître , il se forme , immédiatement au devant de l'arc représenté par les artères qui viennent du bulbe cardiaque , au dessous de la trachée-artère et de l'œsophage , et au milien du tissu muqueux unissant ensemble ces parties et les tégumens cutanés , trois petits corps placés en ligne les uns à côté des autres, qui , si l'on en juge d'après leur texture, leur longueur et leurs connexions , représentent le thymus. Celui de ces corps qui occupe le milieu est situé entre les deux carotides , en dehors desquelles on aperçoit les deux autres. Le corps moyen demeure simple, mais chacun des latéraux se divise transversalement en deux , tandis qu'il augmente de volume. Plus tard encore, tous ces corpuscules se rapprochent davantage les uns des autres , et ils représentent un seul corps lobé , de médiocre volume , autour duquel un peu de graisse se dépose.

21° Mais il s'amasse une bien plus grande quantité de graisse des deux côtés de la veine ombilicale droite, qui-persiste et marche d'arrière en avant, sur la ligne médiane de la paroi ventrale. Cette accumulation de graisse forme, chez l'embryon à terme , deux longs cordons , plissés comme des cravates , assez épais , médiocrement larges , et entourés d'une portion du péritoine.

22o L'ombilic est situé tout près du cœur chez les trèsjeunes embryons. Mais comme la paroi ventrale de la cavité du corps s'égalise à la paroi dorsale , eu égard à la longueur, et qu'elle s'allonge en outre d'une manière absolue , l'allongement s'opère principalement dans sa moitié antérieure, ce qui fait que l'ombilic semble se reporter de plus en plus en arrière , jusqu'à ce qu'enfin il ne soit plus fort éloigné de la fente anale.

23° Des épaississemens partiels produisent à la peau des écailles et des plaques , d'abord immédiatement derrière la tête , et en dernier lieu à l'extrémité de la queue. Mais les plaques céphaliques ne paraissent qu'un peu plus tard , et les plus tardives de toutes sont celles qui couvrent le vertex. Les plaques de la paroi du ventre se forment de deux moitiés latérales , qui sont d'abord très-écartées l'une de l'autre, mais qui se rapprochent peu à peu jusqu'au point de^se toucher, et

202 D^VEIOPPEMENT DES OISEAUX.

finissent par se souder ensemble. Les écailles acquièrent déjà, quelque temps avant l'éclosion, des carènes, qui d'ailleurs demeurent toujours très-peu prononcées jusqu'à ce que ce dernier événement s'accomplisse.

24° C'est également au cou , en devant, et à la queue , eu arrière , que la coloration de la peau commence à se manifester. A cet eflet, il se développe, dans les portions de la peau qui apparaissent déjà sous la forme d'écaillés, de très-petits points noirs , non perceptibles à l'œil nu , dont le nombre vu sans cesse en augmentant , mais dont en même-temps le volume s'accroît, ce qui est d'abord plus sensible que partout ailleurs aux bords des écailles , et fait que celles-ci paraissent bordées d'un liseré noir. Les deux taches blanches de la nuque se montrent beaucoup plus tard, et seulement vers la fin de la vie embryonnaire.

25° Après que le jeune animal a quitté l'œuf, il peut , sans inconvénient , se passer de nourriture pendant un long espace de temps ; car la vie s'entretient aux dépens des débris de jaune qu'il a entraînés de l'œuf avec lui , et de la graisse abondante qui s'est accumulée dans sa cavité abdominale.