IX. Seconde période

§ 400. La seconde période est caractérisée par là circulation dans les vaisseaux vitellins sans la circulation dans ceux de raUaiitoide, qui ne commence à paraître que vers la fin de cette période , comme les premiers fondemens de la circulation dans les vaisseaux vitellins avaient été posés à la fin de la première période. La limite qui sépare cette période de la troiàième est encore plus difficile à déterminer que celle qui distingue la seconde de la première. Cependant ce qu'il y a I de plus. naturel, c'est àe la fixer au moment Où fallantoide

i fait une saillie tellement prononcée qu'elle atteint jusqu'à la

j membrane testacée, et que par conséquent elle peut remplir la

I fonction respiratoire. D'après cette division, la seconde pé-

i riode embrasse les troisième , quatrième et cinquième jours,

là

DÉVELOPPEMENT DES OISEAUX. iSl"

Pendant ce temps donc , l'embryon est en conflit plus actif avec la membrane prolif^ère qu'auparavant , où il semblait ne faire que se déiacher d'elle. Mais la séparation continue aussi pendant la seconde période , et elle se manifeste sous la forme d'un étranglement et d'un enveloppement de l'em* bryon.

A. Troisième jour.

1» Les progrès de cette séparation amènent, au troisième jour , la formation de la poitrine et de l'abdomen, du mésentère et du canal alimentaire.

2° Les cavités pectorale et abdominale sont formées en commun par les lames ventrales. Comme elles représentent plus encore dans l'embryon que chez l'Oiseau adulte une cavité commune et non interrompue , qui est située sous la colonne vertébrale du tronc , nous les embrasserons toutes deux sous le nom collectif de cavité abdominale, et nous distinguerons dans celle-ci une région pectorale et une région ventrale. Mais comme les lames ventrales enveloppent aussi le cou , et que celui-ci est primordialement creux , sa cavité n'est point séparée de la cavité abdominale ; elle ne disparaît que plus tard, par le retrait du cœur en arrière.

2° La formation d'une cavité à la face inférieure de l'embryon fait des progrès rapides , le bord externe des lames ventrales s'inclinant toujours de plus en plus vers le bas , tandis qu'une séparation s'effectue au dedans d'elles-mêmes. Cette séparation consiste en ce que , dans toute leur largeur, et jusqu'à leur bord interne, par conséquent jusqu'au bord de la surface inférieure de la colonne vertébrale , il s'y produit deux couches , l'une supérieure , l'autre inférieure. Elle a lieu très- promptement, et la couche inférieure s'agrandit en même temps , de sorte qu'elle est obligée de s'arquer vers le bas, tandis qu'une petite quantité de liquide s'amasse entre elle et la supérieure. Cette arqûre en dessous a pour effet nécessaire, ou plutôt pour phénomène concomitant , que le bord interne de la couche inférieure , demeurant attaché au bord de !a colonne vertébrale , se dispose de plus en pins perpendiculairement , et , que , comme il acquiert

23a DÉVELOPPEMENT DES OISEAUX.

en même temps de l'épaisseur , si on le regarde du haut ou du bas , il ne paraît que comme une bandelette obscure , le reste de la couche inférieure étant presque transparent.

Pour bien comprendre la métamorphose qui s'opère à cette époque , il faut jeter encore un regard sur l'état de l'embryon avant qu'elle commence. Nous voyons en lui deux parties latérales , les deux lames ventrales, et une partie médiane. Celle-ci se compose en haut des lames dorsales, soudées ensemble, qui circonscrivent la moelle épinière : au dessous se trouve la corde dorsale , avec sa gaîne , entourée d'un tissu plastique amorphe, un peu condensé, qui touche à la base des lames dorsales, et qui est le fondement de la colonne vertébrale future ; plus bas encore est l'aorte , entourée d'une masse transparente de tissu plastique lâçhe, qui l'unit à la face inférieure de la colonne vertébrale. Si l'on s'enquiert des feuillets de la membrane proligère qui ont servi à former l'embryon, on trouve que le feuillet muqueux constitue encore une couche très-mince, étendue sur toute la surface inférieure de la partie médiane de l'embryon, et qu'il se sépare avec facilité , n'étant retenu partout que par une petite quantité de tissu plastique. L'aorte, avec la masse claire qui l'entoure , appartient sans doute au feuillet vasculaire. Quant aux parties latérales , ou aux lames ventrales , tant qu'elles sont horizontales', on n'y aperçoit point de couches distinctement séparées les unes des autres ; mais lorsqu'elles se courbent de haut en bas , vers la fin du second jour, la scission en deux couches dont j'ai parlé plus haut s'effectue en elles. La couche inférieure est à son tour formée de deux feuillets , qui cependant restent toujours adhérens l'un à l'autre ; l'inférieur est le feuillet muqueux; le supérieur, plus épais et plus transparent, contient les vaisseaux sanguins , et nous le considérerons dès à présent comme le feuillet vasculaire proprement dit , parce qu'il se continue avec le feuillet vasculaire de l'auréole vasculaire , quoique l'observation ne nous ait point encore permis de déterminer si la lame ventrale proprement dite ne tirerait pas aussi son origine du feuillet vasculaire. En effet , on aperçoit également dans la couche supérieure deux feuillets, qui sont unis ensemble d'une manière plus étroite encore que

BÉVEIOPPEMENT DES OISEAUX. a53

ceux de la couche inférieure. Le feuillet séreux s'est un peu séparé , en manière d'épiderme , d'une épaisse lame de tissu plastique , qui est d'abord plissée , mais qui ne tarde pas à s'étendre en une voûte très-surbaissée. Cette dernière est la lame ventrale proprement dite , de laquelle se produit le Système fibreux tout entier, les os , les muscles et les nerfs des parois abdominales. Elle forme donc, concurremment avec les lames dorsales , la partie animale du tronc , tandis que la couche inférieure , détachée d'elle , en forme la partie végétative. Cette séparation, qui s'effectue dans les parties latérales vers la fin du second jour^ n'est au fond qu'une continuation de celle qu'on avait déjà remarquée auparavant dans le capuchon céphalique. Elle fait de rapides progrès pendant le troisième jour, de manière que la couche inférieure ne tarde point à être fortement bombée en dessous. Le bombement augmente encore par cette circonstance que les lames ventrales proprement dites , en cessant d'être plissées , courbent leur bord inférieur en bas et en dedans. Mais comme le feuillet vasculaire ne se détache point encore sous la colonne vertébrale , l'arqûre dirigée en dessous offre un enfoncement médian, profond et en forme de gouttière, que Wolff appelle l'ouverture dufauxamnios, attendu que, chez lui, la portion arquée en dessous de la membrane proligère porte le nom de faux amnios, parce qu'elle enveloppe en'quelque sorte l'embryon. Mais , d'après ce que nous avons dit, l'embryon entier n'est point enveloppé à cette époque , et la face inférieure de la colonne vertébrale se trouve à découvert, de sorte qu'on pourrait décrire le faux amnios comme formé de deux voûtes. En effet, les deux voûtes se continuent par devant avec le capuchon céphalique, et par derrière avec le capuchon caudal , ce qui doit nécessairement être ainsi^ puisque les capuchons ne sont autre chose que des portions de la membrane proligère qui tapissent en dessous certaines parties du corps de l'embryon ; or il est clair que la formation du capuchon céphalique et du capuchon caudal était le commencement d'une métamorphose qui devient maintenant générale , et par suite de laquelle l'embryon tout entier se trouve enveloppé, à l'exception de la colonne vertébrale. On peut donc dire que les par-

ties latérales sont des capuchons latéraux , représentant, avec les capuchons céphalique et caudal , les diverses régions du faux amnios ou du capuchon général , qui est une voûte formée par la membrane prolifère avoisinante (1).

4° Nous avons déjà remarqué que le bord interne de la couche inférieure des lames ventrales ne tarde pas à prendre une situation perpendiculaire et à s'épaissir. La portion épaissie se sépare des parties voisines par deux angles, qui deviennent de plus en plus prononcés , savoir par un angle supérieur (2), de la face inférieure de la colonne vertébrale , et par un angle inférieur (3) de la portion non épaissie , mais d'autant plus arquée , du feuillet vasculaire. La bandelette épaissie entre les deux angles n'est autre chose qu'une lame mésentérique. En effet , les angles inférieurs des deux côtés deviennent assez rapidement aigus , et se rapprochent en même temps l'un de l'autre, jusqu'à ce qu'ils arrivent à se toucher et à contracter ensemble l'union à laquelle Wolff donne le noitt de suture. Avant que cet événement arrive , les deux lames du rhésentère forment , avec la face inférieure de la colonne vertébrale , qui demeure encore tapissée par la portion non séparée du feuillet vasculaire , un demi-canal , le vide du mésentère , OU ce que Wolff appelait la gouttière intestinale. Wolff croyait à tort que ce vide est complètement ouvert avant la formation de la suture , parce qu'il n'avait point eu égard au feuillet muqueux; or ce feuillet ne reste appliqué à la colonne vertébrale qu'aussi long-temps que les lames du mésentère ne sont point encore devenues perpendicillaires ; dès qu'elles prennent celte dernière direction , la masse ténue qui unit le feuillet muqueux et les autres couches dans le milieu de l'embryon , devient de plus en plus lâche , et le feuillet muqueux s'éloigne par conséquent. Puis , quand les angles inférieurs des lames du mésentère se rapprochent l'un de l'autre , ils se glissent par dessus le feuillet muqueux,

(4) On voit les capric^oris céphalique et caudal, fig. 6 Ii f , h u , dans la coupe longitudinale, et les capuchons latéraux flg. 6' et 6" d f, dans la coupe transversale.

(2) Fig. 6 h.

(3) Fig. 6i.

DÉVErOPPEMENT DES OISEAUX. 235

et le détachent toujours de plus en plus de la colonne vertébrale , de sorte qu'ensuite ce feuillet ne se trouve nullement contenu en partie dans la suture , qui ne fait que le chasser devant elle. Il suit de là qu'aussi long-temps que les lames du mésentère n'ont point encore line direction perpendiculaire , le demi-canal compris entre elles est réellement ouvert par le bas, et revêtu en dessus par la membrane muqueuse , mais que, quand leurs bords ou angles inférieurs se rapprochent, le demi-canal n'est point ouvert en dessous, mais couvert par la membrane muqueuse très-mince qui a été repoussée. On voit encore , d'après cela , que si le vide est complètement clos après la formation de la suture, il n'est entouré de tous côtés que par le feuillet vasculaire. Ce canal creusé dans le mésentère est donc produit par le feuillet vasculaire de la même manière qu'en dessus le canal pour la moelle épinière l'est par la soudure des lames dorsales. Le vide du mésentère est triangulaire ; l'un des bords correspond en bas à la suture, deux faces sont tournées latéralement vers les lames du mésentère, et une autre regarde en dessus la partie de la membrane vasculaire qui demeure attachée à la colonne verte brale. Le vide reste assez long-temps sans se remplir, et persiste ainsi pendant tout le troisième jour au moins, mais en se modifiant sans cesse ; car il continue de s'élargir et de diminuer de hauteur jusqu'à ce qu'il disparaisse tout-â-fait. En effet , les angles supérieurs des deux lames du mésentère ne changent point de place , retenues qu'elles sont par la formation des corps de Wollf, dont nous parlerons plus bas , et comme l'embryon devient continuellement de plus en plus large , la face supérieure doit s'agrandir. Mais, d'un autre côté , du moment que la suture est formée , les lames du mésentère ne cessent de se rapprocher l'une de l'autre , en prenant une situation perpendiculaire , de sorte qu'elles ont déjà une hauteur considérable, dans le milieu du corps, vers la seconde moitié du troisième jour , et qu'à cette époque aussi elles constituent un mésentère qu'on ne saurait méconnaître. La soudure s'opère peu à peu d'avant en arrière , de sorte qu'avant le milieu du troisième jour, on trouve la suture dans le milieu de l'embryon , tandis qu'elle mânque en-

core en arrière, et qu'en devant il s'est déjà formé un peu de mésentère; mais, après que les lames du mésentère se sont soudées dans toute leur lon^^ueur, l'accroissement du mésentère lui-même est bien plus rapide , un peu en arrière dumilieu du tronc, que dans le reste de sa lon{jueur. Si, pendant la première moitié du troisième jour, on suit les lames du mésentère en devant jusque dans la partie déjà close du corps, on trouve , au dessus de la portion déjà formée du canal alimentaire, un mésentère très-court, qui ne cesse qu'à l'extrémité la plus antérieure de ce canal, et dont les lames , "après avoir produit la suture , s'écartent l'une de l'autre par le bas, entourent la partie antérieure du tube digestif formée par le feuillet muqueux, et se réunissent de nouveau en dessous, de sorte , par conséquent , que la portion déjà formée du canal alimentaire consiste en un tube intérieur, produit par le feuillet muqueux, et en un tube extérieur, engendré par le feuillet vasculaire. Nous voyons d'après cela que cette partie antérieure doit s'être formée de la même manière que l'intestin ,' dont nous allons décrire la formation, qui est plus facile à observer.

5° Jusqu'à l'occlusion de la suture du mésentère , le feuillet muqueux se comporte d'une manière purement passive ; mais, à peine cette soudure a-t-elle eu lieu , qu'il devient indépendant. Alors, en effet, on voit de chaque côté une bandelette étroite du feuillet vasculaire repasser, simultanément avec le feuillet muqueux, de la direction horizontale à la verticale. Les deux bandelettes s'appliquent , par leurs bords supérieurs, à la suture ou au mésentère, parce que, pendant ce temps, la suture rentre dans le mésentère , c'est-à-dire que , de ligne qu'elle était , elle devient surface en s'étalant. Le bord inférieur de la bandelette qui s'élève se continue à angle avec la surface horizontale, relativement à lui, du capuchon latéral. Les deux bandelettes sont concaves à leurs faces internes , et convexes aux externes ; elles circonsci^ivent par conséquent un demi-canal, qui est l'intestin encore ouvert. De même qu'autrefois la portion du feuillet vasculaire voisine du point où se formaient les lames du mésentère, acquérait d'autant plus d'épaisseur qu'elle devenait plus perpendiculaire, de

DÉVELOPPEMENT DES 6lSÉit,^A. H^'J

même aussi la partie qui se sépare de 'nouveau s'épaissit de haut en bas ; cet épaississement a lierj éffalement dans le feuillet muqueux, quoiqu'àun moindr<j degré , et prouve que celui-ci ne demeure point inactif pendant la métamorphose ; loin de là même, il paraît être la cause d'oii elle dépend. Nous donnons aux deux bap.delettes le nom de lames intestinales , et nous faisons remar quer qu'elles sont composées à la fois du feuillet muqueux, et du feuillet vasculaire. Elles vont toujours en se rapprochant l'une de l'autre par le bas, et forment ainsi , à pariir du milieu du troisième jour , une gouttière assez profonde , la gouttière intestinale. Tout semble annoncer que cette dernière a de très-bonne heure de la tendance à se clore dans toute sa longueur par une suture ; cependant la conversion du demi-canal en un canal fermé n'a lieu que peu à peu, ef non par une suture médiane, mais parce que le commencement et la fin du canal alimentaire s'allongent tous deux par degrés vers le milieu. En effet , tandis que, sur les côtés , la membrane proligère se bombe par rapport à l'embryon , afin d'entrer, par sa portion la plus in»térieure , dans l'organisation de ce dernier, les deux, extrémités en avaient déjà fait autant auparavant, dans le sens de la dimension longitudinale, comme l'indiquent les figures 4, 5 et 6. Nous savons qu'à la fin du second jour, époque à laquelle le capuchon céphalique était déjà considérable, l'extrémité postérieure de l'embryon faisait déjà sailhe au-delà des attaches de ce dernier à la membrane proligère , de sorte que l'extrémité postérieure de la colonne vertébrale était un peu couverte en dessous par le renversement de la membrane proligère. Or, pendant le troisième jour, le point où s'opère cette inflexion postérieure se reporte de plus en plus en devant, comme aussi la limite postérieure du capuchon céphalique se rejette de plus en plus en arrière. Le progrès continuel de ces deux inflexions a pour résultat qu'une portion de. plus en plus considérable des feuillets vasculaire et muqueux. se tourne en dedans, et devient par là partie immédiate du; canal alimentaire. Naturellement les parties déjà closes ettubuleuses se continuent, par des orifices béans, avec la partie moyenne non encore fermée, c'est-à-dire avec la gouttière'

238 DÉyELOpPEMPNT DES OISEAUX.

îijleslii)alQ.. Mais les parois des extrémités closes ne cessent point là : elles se réHéchissent de tous les côtés vers le capuchon et la membrane proligère , qui en sont la continuation immédiate. Elles ne tiennent ensemble , à leur paroi postérieure , que par la gouttière intestinale. L'entrée du rectum, est fort large pendant tout le troisième jour , et le rectum luimême n'est, durant la première moitié de cette journée, qu'une fosse large et profondé , semblable pour la forme à la cavité gutturale au commencement du second jour. Vers la fin du troisième jour, c'est un entonnoir large et un peu courbé, dont l'extrémité obtuse s'étend presque jusqu'à la pointe de la colonne vertébrale , région où elle est manifestement close , attendu qu'on n'aperçoit encore aucune trace de l'anus. La' partie antérieure du canal alimentaire est assez large au commencement du troisième jour, et contient l'œsophage futur. La portion qui se forme vers le milieu de ce jour devient l'estomac ; mais elle est à peine plus large que le commencement du duodénum, qui se développe à la fin de cette mên)e journée. A l'expiration du troisième jour il ne reste plus qu'un tiers environ de la longueur totale du canal alimentaire, qui conserve la forme d'une gouttière, et cette parlie (intestin médian de Wolff) est ce qui doit plus tard constituer l'intestin grêle.

6° Maintenant , si , pour suivre les détails de la formation des extrémités closes du canal alimentaire , nous l'avons représentée, avec Wolff, comme résultant d'un renversement en dedans des capuchons céphalique et caudal , il va sans dire qu'on ne doit point la concevoir d'une manière purement mécanique , et ne voir en elle qu'un simple plissement des feuillets de la lame proligère étendus d'abord en une surface plane. Loin de là, ce renversement est accompagné d'un accroissement organique , et l'on a tout autant de droit de dire qu'après que les extrémités de la corde dorsale ont marqué l'emplacement de la bouche et celui de l'anus, les deux extrémités du canal alimentaire sont soutirées des couches inférieures de la membrane proligère enveloppant la sphère vitelline, de telle sorte que cette sphère soit le centre commun de ces deux extrémités. Il est plus exact encore de comparer

pÉVEtOrPEjlpNT DES OISEAUX. 269

la formation de rimesiin avec celle du mésentère, qui la précède, ou avec le rapprochement des lames ventrales, c'està-dire de la considérer comme le résultat du progrès que l'ait le resserrement qui doit séparer l'embryon du jaune et de la membrane prolig^ère ; car l'union entre eux va toujours en se rétrécissant jusqu'à la fin du cinquième jour , non pas seulement d'une manière relative par rapport à l'embryon qui croît, mais encore d'une manière absolue. Au fond, cependant , la métamorphose embrasse ces trois circonstances à la fois.

7° Tandis que les feuillets se séparent l'un de l'autre dans l'intérieur de la lame ventrale, et que la couche inférieure (feuillet vasculaire et feuillet muqueux) se recourbe de haut en bas, tandis que le bord inférieur de la lame ventrale qui se meut de bas en haut et de dehors en dedans , se glisse au dessus du feuillet vasculaire , absolument de même que la lame du mésentère au dessus du feuillet muqueux, pour former la suture , le bord externe des capuchons latéraux s'é^ lève au dessus du bgrd inférieur de la lame ventrale, à peu près jusqu'à la hauteur de la corde dorsale, et, parvenu là , se continue avec le reste de la membrane proligére, sous un angle d'abord obtus, puis droit, et enfin aigu (1). Dans la dimension en longueur, cet angle existaitdéjà depuis long-temps ^u bord antérieur du capuchon céphalique : il devient plus aigu pendant le cours de la troisième journée, et s'élève , jusqu'au dessus de l'extrémité antérieure de la tête. Au capuchon caudal , l'angle par lequel il se termine en arrière , ne s'ouvre que pendant le cours du Iroisiènae jour, un peu plus tôt que l'angle des capuchons latéraux. Il se prodnit I donc, sur lou-i le pourtour du capuchon général, un angle l aîgu, sous la forme d'un anneau elliptique, dans lequel la 1 membrane proligére, se renversant brusquement, passe du ca- I puchon au reste de la surface. Le plan de cet ^mneau frotte « contre le dos de l'embryon, tandis que celui-ci se trouve e^ ; grande partie au dessous, et par conséquent plongé dans le jaune. L'anneau se rétrécit, et couvre un peu les bords laté-

(4) royezftl. III, fi- &, &>,

ii4o DÉVÉLOPPÈMENT DES OISEAUX,

raux, ainsi que les exlrémiiés céphalique et caudale de l'embryon : celui-ci, vu en dessous, est enveloppé tout entier; mais , vu en dessus , il ne l'est qu'à son pourtour, ce qui a déterminé Wolfl' à appeler faux amnios le bombement de la membrane proligère que nous avons nommé capuchon général , pour exprimer que le capuchon céphalique n'est que le commencement de cette formation.

L'enveloppement que l'embryon acquiert en dessous est le prélude d'un enveloppement complet par le véritable amnios.

8° Quand le capuchon commence à se former, sur quelque point que ce soit , il contient toutes les couches de la membrane proligère ; mais on ne tarde pas à remarquer en lui la séparation des feuillets dont nous avons parié plusieurs fois. Lorsque l'angle aigu de son pourtour s'est formé , la séparation est arrivée déjà jusqu'à ce point , et alors le feuillet séreux s'élève en un pli que nous appelons pli de l'amnios. La base de ce pli est l'anneau elliptique qui forme l'angle de l'inflexion. Mais ce pli lui-même ne s'élève pas à la fois sur tout le pourtour, attendu que le capuchon et son angle ne se sont pas développés d'un manière simultanée. On le voit paraître d'abord à l'extrémité antérieure du capuchon céphalique ; le pli en forme d'arc qu'on remarquait déjà le second jour (§ 399 , 7") au devant de la tête de l'embryon , et qui est le commencement de cette formation , s'étend assez rapidement sur la tête et le cou , et comme il tient à ce que le feuillet séreux s'élève de la limite antérieure du capuchon céphalique , c'est à cette époque seulement qu'on voit paraître une coiffe céphalique^ qui enveloppe la tête, et qui est formée en bas par le capuchon céphalique (1) , en haut par le pli de l'amnios (2). Au commencement du troisième jour, un pli analogue se produit aux dépens de l'extrémité postérieure du capuchon caudal, et convertit celui-ci en une véritable co»^e caudale. Bientôt aussi le pli latéral s'élève des bords des capuchons latéraux, attendu que les cuisses des plis anté-

(DPl. Ill.fig. 6p,r.

{2) Ibid. V , t.

DÉVELOPPEMENT DES OISEAUX. a/tl

rieurs et postérieurs s'allongent l'une vers l'autre et finissentj par se toucher. Ainsi , dès avant le milieu du troisième jour, on a un pli elliptique , continu partout, qui s'élève, en se rétrécissant toujours de bas en haut , de sorte qu'il prçduit autour de l'embryon un sac qui l'enferme peu à peu , et qui n'est autre chose que le véritable amnios. A la fin du troisième jour, l'amnios , quoiqu'il lui arrive quelquefois d'être déjà fermé à cette époque , présente ordinairement encore une ouverture d'une ligne de long , qui est située au dessous de la région lombaire du dos , et qui tient à ce que son développement non seulement a commencé de meilleure heure du côté de la tête , mais encore y a marché avec plus de rapidité. A mesure que cette ouverture se rapetisse, on aperçoit une courte cicatrice à ses extrémités antérieure et supérieure , de manière qu'il semble s'être opéré là une véritable adhérence.

Comme la transition de l'embryon au feuillet séreux se resserre tout aussi bien que ses transitions aux autres feuillets, il résulte de là que l'inflexion ou le pli se rapproche de tous les côtés. Ainsi , les progrès de l'inflexion font non seulement que le cœur est couvert entièrement par une enveloppe séreuse, mais encore que celle-ci s'étend jusque deiTière lui , et tapisse la partie supérieure de la future région pectorale. De même aussi, la partie postérieure delà région abdominale se couvre d'une membrane séreuse. La transition de l'embryon au feuillet séreux se resserre également davantage sur le côté; mais, comme les lames ventrales s'étaient d'abord plissées, et qu'elles ne sont sorties que peu à peu du pli , pour se placer en dehors , il manque encore une paroi latérale formée par le feuillet séreux.

9° Pendant que ce resserrement et cet enveloppement s'opèrent, l'embryon se courbe sous deux points de vue. Déjà, au premier jour, l'extrémité antérieure des lames dorsales s'infléchissait au dessus du boulon de la corde dorsale , et au second jour la partie postérieure, jusqu'à l'extrémité de la moelle allongée, acquérait une légère courbure vers le bas. Celte courbL:re s'accroît rapidement à partir du commencement du troisième jour, elle résultat en est que l'extrémité anténi, l6 ^

H^a DÉVELOPPEMENT DES OISEAUX.

Heure de l'embryon se trouve située plus bas , circonstance à laquelle se rattache aussi un bombement plus considérable du capuchon céphalique vers le bas : en même temps, une partie de plus en plus considérable du dos se glisse au dessus du bouton de la corde dorsale. A la fin du second jour, on ne voyait au devant de ce bouton que la vésicule cérébrale antérieure , ou le cerveau proprement dit , encore même incomplet ; au troisième jour, la seconde région cérébrale passe aussi par dessus , et le bord antérieur des tubercules quadrijumeaux atteint presque jusqu'au bouton. Mais la partie postérieure de la tête future, qu'au second jour on ne pouvait point distinguer extérieurement du reste de la nuque , se porte en avant, plus encore que ne le fait la région antérieure , ce au'on reconnaît surtout à la situation des oreilles. La conséquence en est que les parties de la tête se resserrent de plus en plus , et qu'alors seulement commence à se dessiner la forme d'une tête. Au commencement du second jour, la première vésicule cérébrale ( le troisième ventricule , avec l'entonnoir ) est la partie la plus antérieure de l'embryon entier. Au troisième jour, la vésicule des tubercules quadrijumeaux forme l'extrémité antérieure , qui se porte aussi peu à peu vers le côté ventral ; car, vers la fin de ce jour, on distingue déjà, à la nuque, une courbure , qui ne se développe bien toutefois qu'au quatrième jour. En même temps , l'extrémité postérieure du corps se recourbe aussi vers le bas. ' '

dO° A l'extrémité antérieure , la courbure de haut en bas s'accompagne très-promptement d'une torsion vers le côté gauche , de sorte que l'extrémité de la tête se tourne vers le côté droit de l'embryon. La torsion commence à la tête , et se propage peu à peu en arrière, à mesure que l'embryon se clot : la partie ouverte du corps est encore droite pendant le troisième jour, c'est-à-dire que la queue , avant de se tourner à gauche, est courbée en S, et appliquée sur le ventre.

il» Pendant le troisième joUr, non seulement l'auréole vasculaire s'élargit, mais encore la veine terminale devient de plus en plus apparente , et le nombre des vaisseaux sanguins augmente visiblement dans l'auréole vasculaire. Dans les réqui primiiivement n'avaient. eu guère que des veines,

le capuchon céphalique elles extrémités antérieure et postérieure de l'auréole vasculaire , il se ramifie alors des artères, et dans les parties latérales de cettç dernière se forment de nouvelles veines qui , au côté gauche , s'abouchent dans la veine ascendante, et, au côté droit, forment un petit tronc commun ; comme ce dernier tronc ne reçoit pas le sang de la partie postérieure de l'auréole vasculaire , il n'acquiert jamais le volume de la veine ascendante gttuche, et il s'unit avec la veine ascendante droite, immédiatement avant son entrée dans le coeur. Les deux troncs veineux du côté droit et du côté gauche se réunissent en un tronc commun , qui est déjà l'extrémité postérieure du cœur ; car ces troncs sont ce qu'au second jour nous avons appelé les cuisses du coeur (§ 399, 10°). Le tronc commun ne se sépare du cœur proprement dit que pendant le cours de cette journée , par le développement du foie ; car jusqu'alors il paraît encore en faire partie intégrante, et se continue immédiatement, en arrière, avec les deux cuisses du cœur.

Dès le commencement du troisième jour , le cœur se partage , à son extrémité antérieure , en quatre paires d'arcs, dont le premier longe immédiatement le bord postérieur de la bouche, à cette époque ouverte , et reçoit le courant de sang le plus fort: l'arc postérieur est si faible, qu'on^a besoin d'une grande attention pour l'apercevoir , et que le sang qui le parcourt ne lui donne point encore une couleur rouge. Entre les arcs vasculaires la masse du corps s'amincit en lames atteignant jusqu'au premier arc , et de là résultent peu à peu trois paires de fentes , dont les deux antérieures paraissent les premières , et la postérieure plus tard. Les fentes pénètrent jusque dans la cavité digestive , dans le commencement du canal alimentaire , qui prend la forme de cavité gutturale ; mais elles n'acquièrent jamais assez de largeur pour atteindre immédiatement jusqu'aux arcs vasculaires ; les vaisseaux sanguins se trouvent dans des segmens falciformes des lames ventrales, qui sont convexes et plus larges en dehors, concaves et plus étroits en dedans. Nous laissons à ces arcs le noms d'arc« hranchiaux, que leur a imposé Rathke, à qui l'on en doit la découverte , car on ne saurait méconnaître leu^:

^44 DÉVEIOPPEMENT DES OISEAUX.

analogie avec les arcs branchiaux des Poissons. Le quau ième arc branchial est donc en connexion immédiate avec le reste de la lame ventrale. Les fentes commencent par être presque parallèles et perpendiculaires par rapport à la corde dorsale, qui représente l'axe du corps. Les quatre paires d'arcs vasculaires se réunissent de chaque côté en un vaisseau particulier, que nous nommerons racine de l'aorte : ce sont ces deux racines qui se réunissent, à une assez grande distance encore en arrière du quatrième arc, pour produire Taorie. Celle-ci ne tarde pas à se diviser de nouveau , et à suivre, dans la distribution de ses branches, le mode indiqué à la fin du second jour.

Il est temps de nommer toutes les parties du système vasculaire, ou , ce qui reviendra au même , de comparer l'état actuel de ce système avec ce qu'il doit être plus tard. Toutes les veines viennent de la membrane proligère tournée vers le jaune, et sont des veines viteilines ; mais le feuillet muqueux et le feuillet vasculaire de la membrane proligère sont le canal intestinal et le mésentère futurs ; les veines sont donc des veines omphalo-mésentériques. Comme la partie déjà formée du canal alimentaire ne montre point encore de veines proprement dites, et que celte partie appartient aux régions du cou et de la poitrine , elles constituent aussi le système entier de la veine porte ; et comme on ne distingue point Sflcore de veines dans l'embryon déjà formé , toutes les veines se réduisent , vers cette époque , non seulement au système de la veine porte , mais encore à la seule portion de ce système qui vient de l'intestin et du mésentère. En outre , non seulement cette veine porte aboutit immédiatement au cœur, mais encore son tronc est trop court pour qu'on puisse le distinguer du reste. Quant au cœur lui-même , la partie la plus bombée est la pointe future, et l'on aperçoit déjà, dans l'intérieur de celte partie bombée principale, une bandeleilede couleur foncée, la future cloison des ventricules, qui date du second jour (§ 399, 12"), et qui doit être sinon formée, du moins prédisposée à se produire, dès le premier développement du cœur. Les deux grosses artères qui sortent de l'embryon sont les artères omphalo-mésentériques.

Le développement que le système vasculaire acquiert pendant le cours du troisième jour, consiste, outre les changemens survenus dans le cœur, en ce qu'après que les veines se sont multipliées dans les parties latérales de l'auréole vasculaire , les troncs dans lesquels elles se sont réunies s'appliquent de plus en plus près aux troncs artériels ; ainsi, le long de chaque artère mésentérique marche une veine qui suit une direction transversale sur l'embyron. L'une et l'autre s'abouchent dans les veines ascendantes , au bord de l'intestin qui se forme et du mésentère ; au bord gauche se trouve située la veine ascendante primordiale , qui vient de l'extrémité postérieure de l'auréole vasculaire ; au bord droit s'est formé le tronc commun d'une autre veine ascendante qui reçoit moins de sang , et qui est par conséquent moins volumineuse. Les quatre veines imitent manifestement la distribution de l'aorte . C'est ainsi que se développe peu à peu la première circulation ; mais comme la métamorphose n'est pas très-évidente, et qu'il n'y a guère que continuation immédiate ou progrès de développement , nous l'appellerons la seconde forme de la première circulation. Cette forme n'est achevée qu'au quatrième jour ; car, à la fin du troisième , les veines latérales n'ont que leurs ramifications appliquées contre les artères , leurs petits troncs se trouvant un peu au devant de ces dernières. En général , les artères occupent une situation plus profonde dans la membrane proligère , et les veines sont plus rapprochées de la partie supérieure , de sorte que les artères mesentériques passent sous les veines ascendantes pour arriver dans l'auréole vasculaire, tandis que le rapport est inverse dans les troncs principaux, l'aorte se trouvant attachée à la colonne vertébrale , les veines étant situées dans la portion non encore réunie en mésentère du feuillet vasculaire ^ et leur tronc commun , qui a pris plus de longueur à la fin du troisième jour, marchant sous le canal alimentaire, au dessus duquel court l'aorte.

Dans l'aorte, le tronc se prolonge, et le point de division descend de plus en plus bas. Les dernières extrémités de l'aorte se perdent dans l'allantoide , qui paraît pendant le cours de la troisième journée. Enfin , le système vasculaire

DÉVELOPPEMENT DES OISEAUX, subit un changement essentiel , qui consiste en ce que l'aorte se ramifie dans le corps de l'embryon , où les carotides sont les premières artères dont on aperçoive le développement, et en ce qu'il apparaît un nombre égal de veines emijryonnaires, parmi lesquelles les jugulaires sont déjà très-prononcées à la fin du troisième jour, de sorte qu'à cette époque , outre lé système de la veine porte , il existe aussi un système de veines caves.

12° Le cœur , avec son entrée et sà sortie , est sujet à des changemens tellement continuels que , d'heure en heure , il offre des différences; or, comme les modifications qu'il éprouve sont nombreuses et simultanées, il faut, pour en bien saisir les détails , les envisager sur-le-champ dans leur résultat le plus général.

D'abord, le cœur et ses appendices se rétirent de plus en plus en arrière ; et comme , en même temps , les parties situées au depsus de la corde dorsale se réporlent en avant, sa situation par rapport au cerveau change tout-à-fait. Au moment de sa première formation il était placé en entier sous le cerveau , et s'étendait en arrière aussi loin que ce dernier j à la fin du second jour , cette situation n'avait guère changé encore ; mais , à la fin du troisième jour , il n'y a plus que son extrémité antérieure , car on peut considérer comme telle le bulbe de l'aorte , qui soit située au dessous de la moelle allongée , partie la plus postérieure du cerveau. Si l'on ne compte pas le bulbe de l'aorte comme faisant partie du cœur, celui-ci est placé en entier derrière le cerveau.

Eu second lieu, les diverses parties du coeur se resserrent sur elles-mêmes , les antérieures se reportant plus en arrière que ne le font les postérieures; celle qui reçoit le saiig revient même davantage en avant. Il suit de là que lé milieu du cœur est beaucoup plus saillant en dessous , et qu'à la fin du troisième jour il représente une sorte de goitre , couvert seulement d'un feuillet séreux, qui apparaît au dehors entre les extrémités antérieures des lames ventrales.

En troisième lieu, l'extrémité du cœur qui reçoit îe sang se porte à gauche , tandis que le corps se fei-me de plus en plus et se tourne à gauche. Après le premiet q'uârt du tïoi-

sième jour, la situation de l'oreillette à gauche est déjà trè^prouoncée, et elle le devient de plus en plus jusqu'à la fin de cette journée. Il résulte de là que la courbure que le cœur décrivait primordialement de droite à gauche , à partir de l'union de ses cuisses (§ 399, 12"), cesse bientôt, et qu'elle fait même place à uné courbure de gauche à droite ; les choses sont portées si loin à cet égard , que la convexité de la courbure n'est pas seulement tournée en bas, mais encore très-fortement à droite , et avec un changement continuel tel que , d'abord tournée principalement vers la droite , elle se tourne ensuite davantage vers le bas et un peu en arrière.

En quatrième lieu, le cœur se partage en diverses portions. Je n'ai encore pu apercevoir , vers le milieu du second jour , aucune li.ffne de démarcation entre la pointe de cet organe et sa partie moyenne , que j'appelle canal cardiaque , non plus qu'entre celle-ci et l'arc qui sort en devant : le cœur n'est absolument qu'une réunion de vaisseaux, et son organisation ne diffère pas de celle des vaisseaux. Mais , à la fin du second jour , on aperçoit les vestiges de trois divisions (§399, 12°), dont les limites deviennent de plus en plus prononcées. En efifet, au commencement du troisième jour, le côté «onvexe de la courbure principale s'accroît d'une masse nouvelle et de couleur plus foncée , qni bientôt se renfle de plus en plus , prend un aspect spongieux, et se compose enfin de filamens entrelacés ; c'est la masse musculaire future des ventricules. Le bulbe aortique , placé au devant de celte masse ^ a encore la forme d'un simple canal , qui cependant est recourbé de droite à gauche et de bas en haut. La limite entre les ventricules et le bulbe aortique n'offre point non plus encore l'étranglement [fretum de Haller) qui devient sensible dès la fin du troisième Jour. Plus le cœur se divise en compartimens , et plus aussi la pulsation , de simple qu'elle était d'abord, devient triple.

13" Le bulbe aoriique acquiert sa courbure en se rétractant d'avant en an ière. Les arcs vasculaires suivent cette rétraction , mais seulement d'une manière lente, et ptus par leur partie inférieure que par la supérieure. C'est surtout

DÉVELOPPEMENT DES OISEAUX, l'arc branchial antérienr qui se retire en arrière , 'parce que la bouche , située immédiatement au devant de lui , s'ouvre toujours de plus en plus. Il suit de là , et d'autant plus qu'en même temps la portion dorsale se reporte en avant , que le courant de sang, qui d'abord allait directement de bas en haut dans le premier arc , décrit plus tard deux courbures ; d'abord il se porte un peu en devant, à la sortie du bulbe aortique , pour arriver dans le premier arc branchial ; ensuite il s'infléchit dans cet arc , en se tournant vers le haut tandis qu'il le parcourt. A l'endroit de cette inflexion il se produit donc une dilatation sacciforme, qui ressemble à un petit bulbe antérieur (1). Après que le vaisseau a parcouru le premier arc branchial , il se courbe de nouveau en avant, pour atteindre la région qu'il occupait primitivement , avant la disparition des arcs branchiaux , savoir l'operctle de la cavité gutturale. Là il se renverse tout à coup , comme commencement'de la racine de l'aorte. De ce renversement sort déjà , pendant le cours du troisième jour , un vaisseau qui va se rendre au cerveau , et qui ne peut être que la carotide. Cet arc , le plus antérieur de tous , et qui s'était aussi formé le premier, est le plus considérable pendant la première moitié du troisième jour ; mais il devient ensuite de plus en plus faible , tandis que le second et le troisième acquièrent davantage de volume, et à la fin de la journée à peine distingue-t-on encore le courant de sang dans son intérieur, tant parce que le premier arc branchial s'épaissit p^us que les autres, en vertu de sa destination, qui est de servir à une autre métamorphose , que parce que le courant du sang diminue réellement dans son intérieur , ce qu'on reconnaît à ce qu'il ne peut plus remplir le commencement du bulbe aortique ; en effet , vers la fin de la journée , le courant du sang se divise à partir du second arc , une partie allant gagner le tronc de l'aorte , et une autre plus petite refluant vers l'origine de la racine de cette artère. Au quatrième jour, l'arc antérieur s'oblitère , et la carotide ne reçoit plus le sang que

(1) Pander, Beitrmgo saur Enlwickelungsgeschichte des Huehnchens im Eie , pl. IX , fig. 3.

DÉVELOPPEMENT DES OISEAUX. 2i^g

de la racine de l'aorte , par les arcs postérieurs. Il n'y a donc que la partie supérieure de la carotide qui sorte immédiatement du premier arc , de son inflexion dans la racine de l'aorte vers la tête , et son tronc est le commencement de la racine de l'aorte elle-même.

14° Pendant que la portion artérielle du cœur acquiert une paroi épaisse , la veineuse conserve des parois minces ; c'est une véritable veine , que nous ne comptons comme partie constituante du cœur que parce qu'elle exécute des pulsations , et parce qu'elle n'était point d'abord séparée de ce qui constitue aujourd'hui le ventricule. Les pointes du cœur sont les troncs veineux qui y aboutissent ; leur tronc commun est l'oreillette future. Tandis que l'extrémité veineuse du cœur se porte à gauche et en avant, ce tronc veineux, qu'on ne pouvait point d'abord distinguer de lui , s'allonge , et vers le premier quart à peu près du troisième jour , il acquiert , à son extrémité antérieure , deux dilatations latérales , qui sont encore fort petites à cette époque ; ces dilatations sont les deux oreillettes , ou plutôt leurs deux appendices. Comme il y a ici inflexion de gauche à droite , le commencement de l'appendice gauche est beaucoup plus en avant que celui de l'appendice droit ; les deux appendices se forment en même temps ; mais la partie située entre eux , l'oreillette future, est encore indivise.

15" A mesure que l'extrémité veineuse du cœur se retire en arrière , elle remonte aussi vers la colonne vertébrale. Il suit de là que le tronc commun des veines se rapproche de l'entrée antérieure du canal alimentaire , le confluent des veines au commencement du troisième jour indiquant le bord inférieur de celte entrée. L'œsophage embrasse donc supérieurement la veine par deux jambages. Ceux-ci représentent, vers le milieu du troisième jour, des pyramides creuses , dont la base large se continue avec le canal alimentaire , et ils sont les premiers rudimens du foie ; car, à peine ont-ils embrassé la veine, qu'ils s'allongent dans la portion du feuillet vasculaire qui renferme cette dernière , et qui entoure par le bas l'entrée antérieure du canal alimentaire , et ils s'y ramifient en poussant toujours devant eux une cwiche de membrane

vasculaire. Or, comme la portion déjà close du canal alimenlaire continue toujours de s'allonger en arrière, en même temps qu'elle se rétrécit, les deux cônes creux font saillie par leurs extrémités, pendant que la base reste naturellement €n connexion avec la paroi du canal alimentaire. Les portions saillantes apparaissent alors sous la forme de feuillets , et entourent étroitement la veine. Dans ces feuillets s'aperçoivent les sommets des cônes, tandis que la base se rétrécit de plus en plus , et prend la forme d'un cylindre. La ramification, vue au microscope , offre l'apparence d'une ûgure de couleur foncée ramifiée dans l'intérieur de chaque feuillet. D'après cela, voici quell* est la forme du foie, à la fin de la journée : il consiste en deux petites moitiés foliacées , qui sont les deux lobes , et qui se trouvent placées presque perpendiculairement sur le canal alimentaire; ces deux lobes s'élèvent de là surface du feuillet vasculaire , et entourent le tronc veineux, qui passe entre eux sans se diviser eucore. Le point où il les traverse marque l'endroit où plus tard se ramifie la veine porte. Après que le développement du foie a fixé ce point dans le tronc veineux , celui-ci se dilate un peu jusqu'à l'entrée dans le cœur, et les veines du corps, qui se forment pendant la seconde moitié du troisième jour, s'abouchent dans l'espace compris entre le cœur et le foie. Nous avons donc maintenant un tronc veineux continu , qui est veine porte jusqu'au foie , puis tronc des veines du corps , et enfin oreillette commune.

16° Gomme les deux lames du mésentère se sont formées par le resserrement qu'éprouve de tous côtés le feuillet vasculaire y qu'elles se sont unies par une suture au dessus du feuillet muqueux , et qu'ensuite elles se sont closes en un tube^ conjointement avec ce dernier; à la fin du troisième jour, la plus grande partie du canal alimentaire a pris de celte manière l'\ forme d'un tube : un tiers environ , dans le milieu, est encore oi^vert , mais ressemble déjà cependant à un demicanal. Le canal alimentaire entier se compose donc de deux couches , ou de deux tubes emboîtés l'un dans l'autre (deux demi-tuDes à la partie moyenne); le tube intérieur, formé par le feuillet muqueux , ou la membrane muqueuse de l'iur testin , est grenu et de couleur foncée ; le liibe externe , pro-

DiVEtOPPBMENT MS OISEAUX. sBl

duit par le feuillet séreux , est plus clair , plus transparent, plus lisse, et subit une métamorphose particulière. En effet, à mesure que le canal alimentaire prend la forme d'un tube clos , la couche vasculaire , qui était fort mince dans la membrane prolifère, se renfle dans son intérieur, et se soulève à peu près comme une pâle qui fermente , ou comme de la gomme que l'humidité fait gonfler. La couche extérieure du canal alimentaire devient ainsi de plus en plus épaisse et transparente jusqu'au cinquième jour, de rnanière qu'aux quatrième et cinquième jours son tube intérieur est entouré d'une gaîne beaucoup plus épaisse et transparente. Au contraire , l'ampleur du tube intérieur va en diminuant , du moins jusqu'au quatrième jour. Ce que nous avons dit du premier renversement antérieur au premier et au second jour ( § 398), s'applique aussi à la formation de la partie postérieure du canal alimentaire, qui a lieu au commencement du troisième jour. Pendant cette journée , les deux extrémités diminuent d'ampleur, en devenant plus longues. Du reste, le canal alimentaire se forme d'après les mêmes lois que le cœur, de inanière qu'il se sépare d'abord du corps , comme organe particulier, mais qu'ensuite il est encore homogène en lui-même , et que la différence de ses diverses parties ne se prononce que plus tard. Ainsi je vois que , pendant la première moitié du troisième jour, la cavité gutturale est déjà délimitée dans la moilié antérieure de ce canal ; elle est proportionnellement trèsgrande , mais surtout très-large , et elle va en se rétrécissant vers le bas. Vient ensuite une partie fort étroite, qui est trèscourte , puis une autre plus large , qui se continue avec l'ouverture , et qui par conséquent est en train de se former : mais ce n'est point là l'estomac , puisqu'il en sort dés prolongemens , qui deviennent des conduits hépatiques ; par conséquent, l'estomac futur est cotitenu ou dans là parti'è étroite, avec l'œsophage, ou dans la partie large, avec le duodénum. Mais les deux segmens ne sont pas même limités l'un par rapport à l'autre ; ils se continuent d'une manière parfaitement insensibb l'un avec l'autre , et là dîfféréfrtce d'am pleur ne tient qu'à ce que Tenti'ée èst toujours pltfs large , comme partie formée la première et qui vient ensuite à se ré-

aSa DÉVELOPPEMENT DES OISEAUX,

trécir. A la fin du troisième jour, la partie de laquelle pro- •viennent les conduits hépatiques est également rétrécie, parce que l'enlrée se trouve alors plus en arrière, et l'on voit s'étendre , de la cavité gutturale jusqu'au voisinage de l'entrée , un canal étroit , qui commence à peine à se renfler d'une manière notable dans son milieu, pour limiter la région de l'estomac , limite qui ne devient bien sensible qu'au ■quatrième jour. La même chose arrive à la panie postérieure du canal alimentaire ; on ne peut reconnaître , dans le canal homogène , quel est le point jusqu'où s'étend le recium , que quand les cœcums poussent , ce qui arrive au plus tôt vers la fin du troisième jour, et non point à l'entrée , mais dans la portion déjà close.

37° De la couche vasculaire renflée du canal alimentaire se développent, pendant le cours de la troisième journée, les poumons, le foie, le pancréas, les cœcums et l'allantoide. Le développement de toutes ces parties tient à ce que la membrane muqueuse du canal alimentaire fait , pour ainsi dire , hernie dans la couche vasculeuse du canal uniforme ; or toutes naissent de l'extrémité close du canal , et aucune de sa partie ouverte. La diflerence entre elles ne tient qu'à de légères modifications du mode de développement, qui demeure le même pour toutes , quant aux circonstances essentielles.

18° Dès après le milieu du troisième jour, on trouve, dans la couche vasculaire qui entoure le canal alimentaire , derrière la cavité gutturale , un renflement qui s'étend jusqu'à l'entrée antérieure. A peu près dans le milieu , on aperçoit deux petits tubercules, qui n'ont pas tout-à-fait un quart de ligne de hauteur ; en devant et en bas , ils se continuent peu à peu avec la couclïe vasculaire , sans être séparés d'elle par aucune limite précise ; mais leur bord postérieur est un peu renversé, et il s'étend ainsi un peu vers le haut , où les tubercules font aussi une légère saillie; du reste, leur masse est parfaitement identique avec la couche vasculaire du canal alimentaire. Chaque tubercule contient une cavité courte et conique , qui s'abouche dans l'œsophage. Mais ces tubercules deviennent les poumons , et les canaux intérieurs sont les

DiviIOPPEMENT DES OISEAUX. 6^3

bronches , qui sortent à l'opposite l'une de l'autre , du canal alimentaire. Le tronc de la trachée-artère manque.

19° Le pancréas se développe presque de la même manière et à la même époque que le foie. A peine les prolongemens coniques qui deviennent les conduits hépatiques futurs, commencent-ils à prendre une forme cylindrique, qu'entre eux se manifeste une sorte de hernie, qui s'accroît avec lenteur, de sorte qu'à la fin du troisième jour elle s'étend encore à peine jusqu'au milieu de l'épaisseur de la couche vasculaire, et ne fait absolument aucune saillie à l'extérieur ; la face interne grenue porte cependant déjà, au sommet , quelques indices de division , qui , à la vérité , ressemblent davantage à. des bourses muqueuses.

20» Les cœcums ne se montrent qu'à la fin du troisième jour, souveLt même seulement au commencement du quatrième, sous la forme de deux hernies latérales implantées; perpendiculairement sur le canal alimentaire. D'abord ils ont. une ampleur considérable, et forment extérieurement deux tubercules mousses produits, à la surface de l'intestin, par le : feuillet muqueux qui repousse le feuillet vasculaire; ensuite; ils paraissent s'arrêter presque tout-à-fait dans leur dévelop-pement, de manière qu'ils ne présentent aucune différence,, alors même qu'ils ne commencent à paraître qu'au quatrième, jour ; plus tard ils se remettent à croître rapidement , mais, leur division en branches n'a heu qu'à une époque fort éloignée, et ils s'arrêtent à la forme de bourses muqueuses.

21° De l'extrémité postérieure du canal alimentaire s'élève, peu après sa formation , et dès avant le milieu du troisième jour, une petite hernie vésiculiforme, la seule de toutes qui ne se ramifie jamais, Vallantoïde. Au moment où elle sort de l'intestin , elle ressemble à un cone émoussé ; mais sa base ne tarde pas à se resserrer, et son sommet devient hémisphérique. Jusqu'à la fin du troisième jour, elle ne croît qu'avec beaucoup de lenteur, au point de dépasser à peine le volume d'une :ête d'épingle , et vue, en dessous, elle ne soulève le capuchon caudal que d'une manière insensible. Noa, seulement la manière dont rallantoide se développe ce jourlà, mais encore la forme c^u'elle conserve jusqu'au sixième,.

prouvent qu'elle se compose de deux feuillets, l'un interne et muqueux, l'autre externe et séreux.

22° Si nous comparons entre elles les diverses hernies parvenues à leur état complet, nous trouvons que les antérieures, c'est-à-dire les poumons, sont celles dans lesquelles la division en rameaux est poussée le plus loin ; qu'ensuite vient le foie, puis le pancréas; la division n'est qu'indiquée dans les cœcums, et il n'y en a point dans l'allantoïde. Elle va donc en diminuant d'avant en arrière , quant au degré , mais non quant au temps , car le foie est l'organe qui se ramifie le premier et le plus rapidement , puis le pancréas ; les poumons n'acquièrent aucune ramification pendant tout le cours de la seconde période. L'époque plus ou moins reculée de ce phénomène tient probablement au rôle que chaque organe joue immédiatement par rapport aux premières conditions de la vie embryonnaire.

23° Dans l'angle que le feuillet du mésentère forme en haut avec la lame ventrale, il apparaît, pendant la seconde moitié du troisième jour, un cordon arrondi , ou un filament épais , qui est le premier rudiment de ce que Raihke appelle le corps de Wolff, et qui s'étend depuis la région du cœur jusqu'à l'allantoïde. On aperçoit déjà , sur son côté libre, des élévations et des étranglemens qui alternent ensemble ; les coarctations sont plus claires, les élévations plus foncées et formées d'une masse plus dense. Dès la fin du troisième jour déjà, on distingue dans son intérieur un canal situé tout auprès de son attache, qui contient quelquefois une gouttelette de sang.

24° Pendant la seconde moitié de ce jour les membres se voient, sur les lames ventrales, affectant la forme de petits liserés étroits.

25» Les lames dorsales ont peu changé, si ce n'est qu'elles sont devenues plus épaisses. Les rudimens de vertèbres qu'elles contiennent descendent latéralement jusque sur la corde dorsale, mais n'arrivent point en haut à se toucher. Ils s'étendent en arrière jusqu'au bout de la queue , et en devant jusqu'au-delà de l'oreille, de sorte que, sinon le troisième jour, du moins le quatrième , on reconnaît deux vertèbres encore au devant de celte dernière. Il est digne de rema.^que que les

vertèbres qui, au moment de lour formation, étaient d'une couleur plus foncée que leurs interstices, deviennent plus claires au troisième jour. Il est diflîcile de déterminer par robservaiion si des nerfs rachidieiis se sont déy\ produits.

2G° La moelle épinière est encore fortement comprimée de droite à gauche ; les deux feuillets sont devenus beaucoup plus épais, et ils remplissent presque entièrement le canal. On les sépare l'un de l'autre avec une grande facilité ; cependant ils se tiennent, à leurs faces supérieure et inférieure, par une lamelle Irès-mince , qui paraît ne contenir presque point de niasse nerveuse et n'être qu'une simple membrane. Chaque moitié latérale de la moelle épinière est partagée , par un sillon clair, en deux cordons, l'un supérieur et l'autre inférieur. A la moelle allongée, les deux feuillets nerveux s'écartent largement l'un de l'autre vers le haut , pour former le quatrième ventricule, qui cependant est encore couvert d'une lamelle; ils produisent plusieurs plis peu étendus , et se rapprochent de nouveau, au bord antérieur, de la cellule cérébrale postérieure, pour former les tubercules quadrijumeaux. Le reste du cerveau est une grande vésicule divisée en plusieurs cellules, une pour les tubercules quadrijumeaux, une en avant de ceux-ci, et deux pour les hémisphères. Le cerveai. me paraît être clos en dessus dans toute celle étendue. La masse céré^brale est encore fort mince : c'est une lame partagée en cellules, dont le bord inférieur, qui doit devenir les cuisses du cerveau, esta peine un peu plus épais que le reste. Entre les deux bords épaissis se trouve un amincissement, qui règne dans le milieu. Je n'ai pu encore distinguer ni couches optiques, ni aucun autre ganglion cérébral.

L'entonnoir qui, au second jour, était dirigé uniquement de haut en bas, se porte de plus en plus en arrière, parce que l'extrémité antérieure de l'embryon se recourbe davantage, et que toutes les parties du cerveau se rapprochent plus les unes des autres ; il a encore une ampleur proportionnelle considérable. Les hémisphères , qui représentent aussi la double cellule cérébrale antérieure, sont petits. Entre eux et la cellule cérébrale impaire^ qui vient après, on distingue mauifeslement la sortie du nerf optique, sous la forme d'une ouverr»

!l!S6 DÉVELOPPEMENT DES OISEAUX.

ture, quand on examine les parties de bas en haul : le nerf optique lui-même est très-manifestement creux ; il se porte d'abord vers la base du crâne , puis en dehors, et ne tarde pas à se développer en une vésicule, qui contient un globule d'albumine; la paroi de cette vésicule, ou la rétine, est facile à reconnaître , et à la surface du globule d'albumine on distingue fort bien le cristallin.

A la face inférieure de chaque hémisphère du cerveau, il paraît, dans le cours de la troisième journée, une petite surface ronde et claire, entourée d'un cercle obscur : c'est le nerf olfactif faisant saillie vers la base du crâne. Ce nerf est creux , et sa paroi cylindrique , vue de bas en haut , paraît comme un cercle. Ce point a la ressemblance la plus frappante avec le premier rudiment de l'œil et de l'oreille ; mais, extérieurement, à la face inférieure du crâne, on ne remarque encore aucun changement.

L'oreille paraît avoir peu changé depuis la veille , si ce n'est qu'elle s'est portée plus en devant, avec tout ce qui l'entoure.

27° Pendant le troisième jour, le blanc diminue d'une manière très-sensible. La membrane proligère s'est étendue jusqu'au delà de la moitié de la sphère vitelline. Les halos ont totalement disparu, et au dessous de l'embryon, entre lui et la masse vitelline proprement dite , on trouve un liquide homogène.

La masse du jaune a notablement augmenté de volume. La membrane vitelline est devenue plus mince sur l'embryon.

B. Quatrième jour.

§ 401. Le quatrième jour, les changemens suivans ont lieu : 1° L'isolement de l'embryon fait de notables progrès; mais une partie de l'intestin demeure encore ouverte en forme de gouttière. L'enveloppement par le véritable amnios est achevé au commencement de cette journée , si déjà il ne l'était à la fin de la précédente.

2'^ Le mécanisme de l'enveloppement est fort simple ; le bord mterne du pli>llipiique de l'amnios revient ^de tous

côtés vers le milieu , jusqu'à ce que l'ouverture se ferme , par une cicatrice blanche , au dessus de la portion lombaire du dos, et il arrive souvent que, dès la fin de cette journée, on n'aperçoit plus aucune trace de la cicatrice. Comme, en même temps, la scission des feuillets dans le capuchon général s'est prolongée jusqu'au pourtour de celui-ci , le feuillet séreux desséché n'a plus maintenant de connexions qu'avec le pli de l'amnios, et nous avons par conséquent tout à coup un amnios clos (1), provenant du pli amniotique (2) du feuillet séreux du capuchon (3) , et se continuant avec la paroi inférieure de l'embryon , autant qu'il en a déjà été produit par le feuillet séreux (4) .

2° Mais , comme l'amnios est formé par un pli , il doit se trouver encore au dessus de lui , quand il se clot , un feuillet, qui est attaché au point de la suture , mais libre partout ailleurs (5) ; c'est le feuillet supérieur du pli amniotique , que nous appellerons plus tard Venveloppe séreuse; Pander le nomme faux: anmios.

4° A l'égard de l'étranglement , nous trouvons que le repli circulaire formé par le capuchon général se resserre de tous côtés vers le milieu, et qu'alors la communication entre l'embryon et l'œuf ne paraît plus déjà que comme une simple ouverture , qu'on désigne sous le nom d'ombilic. Si nous comparons ensemble nos figures (6) , nous trouvons que l'ombilic était auparavant la large ouverture du corps , plus anciennement encore tout le pourtour du corps ouvert, et qu'enfin , au premier jour, il n'avait pas de limites , parce que l'embryon lui-même en était dépourvu. D'après cela, on doit retrouver à l'ombilic tous les feuillets de la membrane proligère , et nous allons les distinguer les uns des autres , parce que leur histoire ultérieure n'est point la même. Tout-

(4) Pl. m, fig. 7,8,et fig, 7.

(2) Hi , tr, us'.

(4) Dp', q' , b.

(6) Fig. VIIàI,el7àl.

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aS^, DÉVELOPPEMENT DES OISEAUX,

à-fait en dehors, se trouve une gaîne du feuillet séreux (1) : cette gaîne se continue en haut avec la peau de l'embryon, eft bas avec le feuillet séreux du capuchon , et , comme celuici devient maintenant l'amnios, avec l'amnios. On pourrait Y appeler ornbilic cutané ou amniotiqi^e ; car le Qom reçu de gq,îne ombilicale ne lui convient pas^,^*^ ^^^^^ S^'"®

forme romJ3ilic pour la cavjllé d^ji corps elle-même. Au dedans d'elle est xfp^ second tube , cprap.qsé lui-même de deux tubes, <jui demeurent toujours upis ensemble et ue constituent, qu'un même canal : en efl'et , dans l'intérieur de ce canal, il y a, une transition du feuillet muqueux de la sphère vitelline à la membrane muqueuse de l'intestin , et en dehors , une autre transition du feuillet vasçulaire à la couche vasculeuse de l'intestin. Ce canal est donc un simple ombilic intestinale^ dont la cavité s'étend de l'espace qu'occupe le jaune à l'excavation du canal alimentaire , aboutissant amsi , par les entrées postérieure et antérieure, aux extrémités déjà formées de ce canal, et immédiatement à la gouttière intestinale. Il n'y a plus qu'une petite partie de l'intestip qui ait encore la forme de gouttière ; celle-ci est déjà arquée des deux côtés, et ouverte seulement en dessous. L'excavation de rombilic cutané conduitdans l'a, cavité ventrale, qui, durant la seconde moitié du quatrième jour, a une ampleur considérable.

5° La cavité ventrale senîble avoir paru, tout d'un coup,, car il se trouve dans l'embryon un espace libre considérable qui renferme le canal alimentaire , le foie, les corps de Wolff et l'allantoide. Le mésentère pend très-bas, jusqu'à la partie de l'intestin qui a encore la forme d'une gouttière , et, de cette manière il divise presque la cavité abdominale en deux moitiés. Cette circonstance nous éclaire sur la manière dont se produit la cavité du ventre ; elle n'est autre chose que la réunion des deux vides qui s'étaient produits le troisième iour dans les lames abdominales, comme on peut s'en convaincre en jetant les yeux sur les figures 5 , 6 et 7. A la fin du quatrième jour, elle a, supérieurement et de chaque côie, les lames ventrales , qui sont encore fort étroites ; plus bas ,

elle est, entourée par la peau jusqu'à l'ouverture ombilicale; eu arrière , elle s'étend originairement jusqu'à l'endroit où l'extrémité postérieure du canal alimentaire touche aux lames ventrales; en devant, la disposition semble être moins simple, mais elle est au fond la même ; car, ainsi que l'extrémité anale , la cavité gutturale est entourée immédiatement par les lames ventrales , dont la séparation ne s'étend par conséquent point encore jusque-là, et la seule différence consiste en ce que la cavité est beaucoup plus longue.

6° A l'égard des régions de l'embryon , la colonne vertébrale s'est accrue au dessus de la cavité abdominale et un peu au dessus de la cavité intestinale , qui se sont un peu reportées en arrière , de sorte qu'à cette époque seulement nous commençons à trouver une véritable queue. Le Vonc est marqué par les deux paires de membres , mais la cavité abdominale se prolonge encore par devant dans le cou. Il me paraît hors de doute , en effet , que la partie du corps située au devant des extrémités antérieures est le cou ; car les lames ventrales de celte région deviennent parois du cou aussitôt que le cœur s'est retiré^en arrière; mais, à l'époque dont il s'agit, le cœur entier et même le foie sont logés dans le cou.

Pendant le quatrième jour, l'extrémité caudale commence à s'infléchir fortement vers la tête , et elle se place au côté gauche. Il n'y a que le tronc proprement dit , compris entre les membres de devant et ceux de derrière , qui soit droit. Le cou est très-recourbé , de manière que le tronc se trouve tourné vers la poitrine future , et que le passage de la moelle épinière à la moelle alongée occupe la région la plus antérieure de l'animal entier ; le côté dorsal du cou est donc beaucoup plus long que son côté ventral. La tête s'est resserrée davantage sur elle-même, et, de toutes les cellules cérébrales, celle pour les tubercules quadrijumeaux est la plus grande. La longueur de la tête et du cou, pris ensemble, égale à peu près celle du tronc ; mais la tête seule égale ce dernier en volume.

7» Le canal alimentaire est encore presque droit. Sa portion moyenne, non encore closç, ou la gouttière intestinale, est

la seule partie qui dépasse le reste par le bas, attendu qu'ici le mésentère s'est allongé; l'entrée antérieure est plus étroite que pendant la première moitié du troisième jour. A la partie antérieure du canal alimentaire, non seulement la cavité gutturale est limitée , mais encore on remarque derrière elle un œsophage très-court, auquel succède une dilatation oblongue , qui est l'estomac , mais qui se trouve encore toutà-fait dans la direction de l'axe longitudinal du canal commun , et qui n'est qu'une simple portion élargie de ce dernier, ayant sa plus forte convexité tournée vers le dos , et quelquefois aussi un peu vers la droite. Le duodénum , qui vient après, aboutit à l'entrée antérieure, en s'élargissant peu à peu. Vers la fin de cette journée, la gouttière intestinale n'a plus qu'un tiers de ligne de long. A la partie postérieure du canal alimentaire, le large intestin, dont les cœcums marquent la limite , ne diffère point d'ailleurs de la portion postérieure de l'étroit intestin, qui se continue avec l'entrée postérieure. La bouche est large. On n'aperçoit point encore d'anus.

8° La couche vasculaire s'est encore plus ramollie dans la portion déjà formée du canal alin^entaire , et elle ressemble à une gelée demi-transparente. Les poumons , qui sortent de cette couche , font une saillie plus considérable en dessous , mais tiennent cependant encore au canal alimentaire par un feuillet qu'ils ont soulevé en se séparant de lui. Le tube que chacun d'eux renferme s'est dilaté postérieurement en un petit sac, et s'est fort allongé antérieurement, de manière que les deux branches se réunissent ensemble sous un angle fort aigu. Vient ensuite un canal commun très-court , qui n'a souvent qu'un sixième de ligne de longueur à la fin de la journée; ce canal , qui est la trachée-artère, s'ouvre dans l'œsOphage derrière la cavité gutturale.

9" Le foie est développé en deux corps aplatis , qui entourent la veine porte comme des lames. Les deux conduits hépatiques se. sont ramifiés davantage dans ces lames, mais en même temps séparés davantage de l'intestin , de sorte que , la plupart du temps, ils se touchent déjà à leur base, et qu à la fin de Ja journée ils ont coutume de fonder uu ca-

DÉVEtOrrE-AIENT DES OISEAUX. ct6l

nal commun. Leur face interne est grenue , comme celle de l'intestin , et entre eux passent des prolongemens de la veine, qui se rendent dans le foie.

10° Le pancréas n'est point encore sorti du plan de la couche vasculaire , ou du moins il l'est fort peu.

11° Les cœcums forment encore des cônes courts et obtus, qui reposent perpendiculairement sur l'axe du canal alimentaire.

12» L'allantoïde croît avec une grande rapidité pendant la seconde moitié du quatrième jour, après que la séparation des deux feuillets, qu'elle paraît soutenir, s'est effectuée partout ; elle pénètre entre ces feuillets , d'abord au capuchon caudal , puis , par les progrès de l'accroissement , au capuchon latéral droit, et devient en même temps beaucoup plus mince et plus transparente. Sa base s'allonge en un pédicule creux; le sommet prend une forme conique , et, à la fin du jour, il a le volume d'un pois. Un beau réseau vasculaire, qu'elle soulève du corps, et qui est formé par des branches de l'aorte, se trouve contenu dans sa couche vasculaire. La couche interne, ou le feuillet muqueux, est très-far i!e à distinguer.

13» Le vide dans le mésentère se rapetisse, parce que, d'un côté, les feuillets du mésentère se rapprochent l'un de l'autre vers le haut , et, d'un autre côté, un peu de tissu plastique se dépose dans le vide.

14° Les corps de Wolff contiennent un vaisseau sanguin qui en parcourt la longueur. Les stries transversales foncées ont acquis plus de volume ; ce sont de petits tubes entourés d'une paroi de couleur foncée, à peu près comme' les' conduits hépatiques lors de leur première formation , mais beaucoup plus grêles que ces derniers.

15' Les deux branches principales dans lesquelles l'aorte se divisait déjà au second jour, marchent bien au même endroit où se trouvent plus tard les corps de Wolff ; mais, dès le troisième jour, et plus encore au quatrième , on voit l'aorte s'étendre, sous la forme d'un tronc non divisé, jusqu'au voisinage de l'allantoïde, où elle se partage en deux branches, et l'artère mésentérique n'est alors qu'une simple branche de ce

tronc commun. Au quatrième jour, on aperçoit aussi très-distinctement une veine ju{ïiilaire, qui ramène le sang de la tête , et dans le bord inférieur de chaque lame ventrale il y a encore une veine qui s'unit à la jugulaire de chaque côté , avant son entrée dans le cœur. Ces dernières veines seraient donc des intercostales;; elles naissent, con)me nous l'avons déjà dit, et comme on peut l'observer ici mieux que partout ailleurs, de telle manière que la masse du corps se liquéfie sur certains points, que le liquide s'amasse, rougit, apparaît sous la forme de points sanglans , et ne coule que peu à peu dans des gouttières. Autant qu'on peut en juger d'après les observations recueillies jusqu'à ce jour , la formation des veines précède celle des artères dans le corps de l'embryon.

Au quatrième jour , le système de la veine porte se sépare déjà très-distinctement du système de la veine cave ; la veine porte se ramifie dans le foie en canaux proportionnellement fort larges et très-courts , tandis que le tronc veineux dans lequel elle se prolonge parcourt une étendue notable avant d'arriver au cœur.

46° La portion veineuse du cœur est située encore tout-àfait à gauche. Les deux appendices auriculaires acquièrent une ampleur considérable et des crénelures. L'épaississement delà paroi, qui n'avait eu lieu d'abord qu'en eux, s'étend aussi, au quatrième jour , à l'oreillette située entre eux. Aussi , à partir de ce moment , donnerai-je le nom d'oreillette à l'ensemble des deux appendices et du sac. Le ventricule s'allonge peu à peu en pointe ; la pointe est d'abord tournée à droite , mais ensuite elle se porte de plus en plus en arrière^ et ses parois acquièrent une teinte plus foncée. Entre le ventricule et l'oreillette , le canal intermédiaire et transparent , ou canal auriculaire, devient plus considérable. Le renflement aortique s'épaissit ; sa convexité principale est tournée vers le bas et à gauche , et alors seulement il paraît mériter le nom de partie spéciale du cœur. Le ventricule semble encore^ à l'extérieur, sans division ; mais , à l'intérieur , on trouve un pli très-saillant , qui partage la cavité en deux portions communiquant ensemble le long du pli. Celui-ci s'étend d'un côté jusqu'à la base du bulbe aortique , et de l'autre jusque dans le canal au-

DÉVEIÔPÏ'EjrcNT DES ÔISEAUX. 2^63

riciilaîre. Il me paraît ri'êtr'é qu'an accVoîSséhlèrit de celui qu'on apercevait déjà an trotsièni'é jour ; riiaiâ nidintenant il aftecte une directîoil oblique particulière, de sorte qu'il marque la limite entre deuîc efompartiméns , l'un à droite et en âi rière , l'aUtre à gauche et en avànt , ët que ces déux coiiipartimens cornmùniqueïit ensemble àvbc le bulbe cl'e l'aorte.

17° Les *àrcs vasculàir'és , les arcà brdnchiàujt et les fentes Wanc1iï:\les subissent des chnugein'ensi-eHiàVquàbiës. D'aborA ie côui-ant dit sàilg deviëidt de plus en plùè diîB'dle à apé'rcéVoir dans la ^aii-è àntéi^îëur'é d'àrcà : j'é â'é l'âi jarliais pii Voir à la fin de cette journée. Lé sfecbtid dr'c Vàsctilaire s'aiffoiblit aussi peu à peu. Quant aux ï'rbîèl'ème et i^ùàtrième , ilis deviennent pltis consideràblés , et rëçdîVeiit la pllis ^ràndfe partie de la masse du sang. Il sé fbhiie iiissi , pehdant Ife cours dé cette jôurAléé , un ëihqliiènïé drc , poslérlèitr à tous les autres , mdi§ qiie j'ai tbliJdurS thoiive pltis Faible ati côté ijàiiche qu'au côte droit. Nbu^ idVbris doiic de tioiivfeaù , à là fin du quatrièmié joti'r, iquatré Cburiitis dé sdil.g, rhais qui rië sont fiDintceux dit troisiènie jour. Pétldaht cette méîariioi^jjhose , le premier àrc bratichial grOssil; bfealicoup , ët sbil extrémité iriférieiire devient cldviFortiie ; le feecbild arc, ali cbntrdit'e, s'ëtèté 5 dii Côté extérieur , éii iihë làfne , qîii se cbHtiiîUë stljaëriëuremënt ët infériëul'emeht iîVeb lë pldH jrfétiefâl dli bbu, mais qui , dans le miliëli , fdit lirië Fdrite' Saillie par un rebord elliptique -, sbtl bord convéxë 'd'abord tbtfriié pfësquë éù dehors , itiais, ^ir lës progrèis dè râccl'bièâëitiëiït, il së dirige dé plus en plus eii ai-riél^ë. Ehlrë lë's' tqùairiêrtië et bîhquiêtriè arcs Vascuiaires sé forrhé iirte fëilte blîlbilgiîë , tandis qùé lës autres fentes s'agrandissëht iiii péd, â l'ej^ceptloti dës premières, qui, pendant la seconde moitié du quatrième joùrj sont Oblitét-ées par un tissu plastiqtiê délicât, juSt^ù'à ce qu'on ne pnisSë pliis les rëconriaîirë (jil'a la ti'afisparyricé dti liëù qu'elles occupûiéftt Jdsijlië-là. Nous atbns dbrib âiissi trois fentes branëhiales , qui tië soiït pas tbîit-â-fait lës pi-imitiVës;, puisqu'il eh â paru iihé houvélle, ët qiï'tinë àncieiinë S'est ëffacée (§ 400, '12°, 13"). L'appareil entier des arcs brahcliîauï, ▼U par ia fàcë iHféi-îeure, a ùrië dbàlbgië frdppdiiië à^ec l'appâréil btâticttai dëS PoiâMîS y ^ff biit qiiafid bn ëidaîninè ce

dernier à l'état de squelette. Tous les arcs ont grossi un peu, mais surtout les deux antérieurs , et leurs extrémités inférieures ne sont pas seulement unies par une membrane mince, comme au troisième jour, elles sont encore rapprochées les unes des autres , et sur la ligne médiane on trouve une bandelette de tissu plastique plus ferme , semblable à la série médiane d'osselets de l'appareil branchial des Poissons. Si l'on fend la cavité gutturale , on voit qu'elle est plus large en devant , et qu'en arrière elle se rétrécit à la façon d'un entonnoir. A la partie antérieure on observe un point un peu plus épais , mais encore peu isolé , au dessus des deux premiers arcs branchiaux; en arrière, ce point épaissi laisse déjà apercevoir deux branches courtes : je le considère comme le premier rudiment de l'hyoïde.

Le plus fort courant du sang passant parles troisième et quatrième arcs vasculaires , une partie plus considérable encore de la racine de l'aorte devient carotide à cette époque ; outre cette artère, j'ai encore trouvé un vaisseau qui m'a paru être la vertébrale. Le sang se répand sur la vésicule cérébrale, en plusieurs arcades presque rayonnées, et il se rassemble dans des veines, dont une, en forme de sinus, occupe la ligne médiane des tubercules quadrijumeaux. De l'aorte partent des branches bien visibles, qui se rendent dans tous les espaces intervertébraux. Dans l'auréole vasculaire , les artères et les veines sont très-serrées les unes contre les autres.

18° Les rudimens de vertèbres dans les lames dorsales se prolongent de haut en bas vers la cordé dorsale , d'où il suit que le tronc de la colonne vertébrale se développe de plus en plus ; mais ces rudimens n'arrivent point encore à se toucher par le haut.

19° Les membres se convertissent, de liserés qu'ils étaient, en lames qui sont plus larges et arrondies en arrière , et qui ne paraissent plus reposer sur le bord des lames ventrales , mais qui , celles-ci étant devenues plus larges , ont aussi leur base sur le sillon compris entre les lames ventrales et dorsales.

20° Les deux feuillets de la moelle épinière se dévelopdentde plus en plus, et se Réparent d'une enveloppe extrê-

mement mince , qui y est encore appliquée de la manière la plus intime , de sorte qu'on ne peut guère la séparer sans déchirure. Aussi m'a-t-il été impossible de distinguer si les lames de la moelle épinière sont ou non soudées ensemble à leur partie supérieure ; cependant elles paraissent ne tenir qu'à l'enveloppe. Mais, en bas, elles sont unies par une lame mince, qui ne fait point partie de cette dernière. Un sillon interne bien prononcé , à chaque lame , indique sa division en deux cordons, l'un supérieur, l'autre inférieur, dont le second est le plus gros. A la moelle allongée , les deux feuillets s'écartent largement l'un de l'autre ; l'espèce de feutrage qu'on apercevait au troisième jour , a été remplacé par des stries transversales bien distinctes. Le quatrième ventricule est encore couvert d'un feuillet , qui paraît contenir de la matière nerveuse; non seulement il en a l'aspect au microscope, mais encore il devient complètement blanc dans l'alcool , comme la masse nerveuse. Ce feuillet adhère intimement aux lames de la moelle épinière sur toute la périphérie du quatrième ventricule ; mais on peut l'en détacher sans produire aucune déchirure , et il paraît être le résultat d'un épaississement de l'enveloppe , déjà plus distincte sur ce point qu'ailleurs. De tout cela il suit que du rudiment primitivement canahforme de la portion centrale du système nerveux se détache une enveloppe de la moelle nerveuse proprement dite , que cette moelle est fendue en haut, ce qui devient plus sensible encore au cinquième jour, et qu'au dessus du quatrième ventricule , endroit où les feuillets de la moelle nerveuse sont plus écartés l'un de l'autre que partout ailleurs , il se dépose une couche de masse semblable à la matière nerveuse, absolument comme chez certains Reptiles. De même que chez ces derniers, cette masse est séparée du cervelet et de la moelle allongée.

Le cervelet existe déjà bien marqué ; en effets les feuillets de la moelle épinière , après avoir formé le quatrième ventricule, s'épanouissent de chaque côté en une lame arrondie et presque perpendiculaire ; les deux lames s'écartent largement l'une de l'autre en arrière, mais viennent à se toucher en

avant, et circonscrivent un canal court et étroit, qui mène dans la vésicule des tubercules quadrijumeaux.

Les tubercules quadrijutneaux forment la plus grosse vésicule. Celle-ci paraît close par le haut ; nous donnerons à sa cavité le nom d'aquéduc de Sylvius.

La vésicule cérébrale qui vient après , la première de toutes qui ait paru , et primordialement la plus antérieure, forme la région du troisième ventricule ; elle est beaucoup plus surbaissée et plus courte que celle qui vient d'être décrite. La masse nerveuse commence dès Id seconde moitié du jour â se retirer un peu du milieu de son épaisseur, de sorte qu'on aperçoit un vide transparent sur la ligne médiane. En même temps, une légère crénelure transversale se manifeste à la voûte de cette vésicule.

Le troisième ventricule descend profondément vers la base du crâne , et ce prolongement est l'entonnoir. Comme les tubercules quadrijumeaux sont situés plus en avant, par rapport à l'embryon entier, et qu'en général toutes les parties du cerveau qui, dans le principe, se trouvaient à la suite les unes des autr*es , s'ag'omèrent peu à peu , il reste, entre l'entonaotr, le cervelet et les tubercules quadrijumeaux , un vide qui ebt maintenant plus étroit qu'au troisième jour ; dans ce vide est logée la corde dorsale , avec le tissu plastique appartenant à la colonne vertébrale , et dont l'inflexion devient dè plus en plus prononcée. A partir des régions frontale et pariétale, les ventricules latéfàuîi sont séparés l'un dê l'autre par nne échancrure profotide , mais sans être complètement distincts ; il semble que leurs feuillets nerveux s'adossent daris le milieu, mais ils né sont point encore sensiblement séparés de l'enveloppe.

Le cerveau se compose donc de vésicules que j'ai désignées d'après les ventricules, attendu que j'aurais manqué de nom pourcelle qui appartient au troisième ventricule. Mais la paroi de ces vésicules cohérentes les unes avec les autres , n'est plus un feuillet aussi simple qu'au troisième jour. De même que le cot-don inférieur de chaque côté est plus prononcé déjà dans la moelle épinière , de même aussi son prolonge-

ment dans le Ctjrveau s'étend plus loin et s'aperçoit mieux ; quoiqu'il se continue toujours en dehors avec la paroi latérale, onle voit clairement suivre le fond du quatrième ventricule et du ventricule de Sylvius, jusque dans le troisième ventricule , et former là l'entonnoir. Enfin il se perd, par un prolongement à peine élevé d'une manière sensible , dans la vésicule du ventricule latéral de son côté , c'est-à-dire dans l'hémisphère du cerveau.

21° Plusieurs des ventricules cérébraux se prolongent danS l iniérieur des nerfs sensoriels. Il est très-facile de s'en convaincre sur des cerveaux endurcis. Ainsi le quatrième ventricule s'ouvre dans les nerfs auditifs, entre les feuillets du cervelet et ceux de la moelle allongée ; le troisième ventricule dans les nerfs optiques , au devant de l'entonnoir ; le ventricule latéral , dans les nerfs olfactifs , à sa face inférieure. Comme on n'aperçoit point encore de fibres , on ne peut juger de l'origine des parties cérébrales que par la forme extérieure, et d'après cette forme les nerfs sensoriels paraissent provenir non de points limités, mais de tout le pourtour des vésicules cérébrales , de sorte que, par exemple, le nerf optique ne naît pas du point qui deviendra plus tard la couche optique , mais qu'il est, dans l'acception propre du mot, un prolongement de la vésicule cérébrale qui circonscrit le troisième ventricule. D'après cela , les nerfs sensoriels sont des espèces de hernies du cerveau dans la masse du corps, et les organes sensoriels , des modifications de celte masse produites par là.

22» L'œil nous en fournit la preuve la plus claire. Si Ton ouvre un œil du quatrième jour, endurci dans l'alcool, on trouve la rétine très-épaisse, proportion gardée , et ferme ^ de sorte qu'on peut, sans beaucoup de peine, la séparer complètement des autres feuillets. Ce feuillet médullaire représente Une cavité sphérique , unie par un canal, avec le troisième ventricule, et quon peut très-bien considérer comme une cavité cérébrale qui s'est développée sur le côté. Le canal qui aboutit à cette cavité , ou le nerf optique futur, monte de dedans en dehors, et s'épanouit ensuite tout à coup en rétine, de telle manière que la face postérieure (ou inférieure, si nous plaçons la tête sur la base du crâne ) de cette membrane présente ,

a68 DÉvEtOPPEMENT DES OISEAUX.

dans la même direction qu'affectait le nerf optique avant son entrée, une languette plus claire, le long de laquelle la rétine est fort amincie, Cette languette fait certainement aussi hernie en dedans, mais très-peu. D'après cela, la rétine serait presque fendue en arrière ou en bas. Sa vésicule contient une albumine épaisse, le corps vitré, qu'on peut extraire par énucléation, après avoir fait macérer l'œuf dans l'alcool. Elle présente , en outre , à son extrémité , une ouverture circulaire, qui est remplie par le cristallin ; celui-ci est assez considérable , mais cependant moins bombé qu'il ne doit l'être plus tard ; on ne distingue point encore sa capsule. Mais la vésicule de la rétine est entourée d'une membrane complètement distincte , qui offre déjà une couleur très-foncée à sa face interne; cette coloration ne s'étend néanmoins que jusqu'à la capsule cristalline , par conséquent jusqu'aux limites de la rétine ; au devant de ce point , la membrane est d'une transparence parfaite, et s'applique immédiatement à la paroi antérieure du cristallin. Elle est sans doute redevable de sa teinte foncée à son antagonisme avec la rélîne ; car elle reste sans couleur au dessous de la languette amincie de cette dernière ; c'est là ce qu'on appelle la fente de la choroïde , quoiqu'il n'y ait point solution de continuité. La chambre antérieure de l'oeil n'existe pas. La peau extérieure passe immédiatement sur l'œil ; elle est mince et bombée , sans traces de paupières.

23» Tout ce que je puis dire de loreille, c'est que sa partie interne est encore plus cachée qu'au troisième jour ; mais j'ai aperçu, au plancher de la cavité gutturale, une fosse profonde, dirigée vers l'oreille , qui est peut-être le commencement de la trompe d'Eustache.

24° A l'endroit où le nerf olfactif sort au troisième jour, il se forme, le quatrième, dans la masse maintenant plus épaisse du crâne , une petite fossette oblongue , bordée d'un bourrelet , et qui est la fosse nasale ; les deux fosses nasales sont assez rapprochées l'une de l'autre.

25» Au dessous de l'œil , à partir de son bord postérieur, et croissant d'arrière en avant , s'élève une étroite saillie de tissu plastique, qui est;^la mâchoire supérieure future.

DÉVELOPPEMENT DES OISEAUX. ^Qg

26° A l'égard de la métamorphose des parties de l'œuf , nous remarquons que le blanc continue de diminuer, surtout au dessus du jaune, de sorte que, souvent la membrane vitelline entre déjà en contact avec la membrane teslacée. Il résulte de là, coriime aussi de ce qu'une partie considérable de l'auréole vasculaire se rapproche de la chambre aérienne, que ses vaisseaux semblent être exposés à l'action immédiate de l'air. En eiïet , l'auréole vasculaire s'étend peu à peu sur la moitié de la sphère vitelline ; l'auréole^vitelline a envahi presque tout l'espace restant , de sorte qu'à peine reste-t-il en dessous un cercle de la membrane proligère ayant quelques lignes de diamètre qui ne soit point couvert. La membrane vitelline est devenue beaucoup plus mince, et elle se déchire avec facilité. Le jaune a sensiblement augmenté de volume, et il est devenu en grande partie liquide , dans le même temps qu'il a pris une couleur de blanc jaunâtre. Il ressemble à une émulsion. Cette métamorphose commence au dessous de l'embryon, et se montre ensuite dans toute l'étendue de la sphère vitelUne.