PHANÉROGAMES

De la fleur en général. — Les organes de la reproduction sont constitués chez les phanérogames par les fleurs, qui ne sont autre chose que des rameaux à entre-nœuds excessivement courts et à feuilles plus ou moins modifiées. Les feuilles de ce rameau qui constituent le périanthe ont une structure plus simple que celle des feuilles ordinaires ; Ton sait du reste qu’elles ne sont représentées que par leur gaine. Le parenchyme des feuilles génératrices prend, tout au contraire, en s’adaptant à la reproduction, une structure assez compliquée.

Les bractées présentent une structure intermédiaire entre celle du calice et celle de la feuille. Ces organes seront étudiés au moyen de coupes transversales. On remarquera surtout la disposition plus simple, en arc, des faisceaux libéro-ligneux, qui s’observe môme dans les espèces où les faisceaux sont disposés en anneau dans le pétiole des feuilles ordinaires.

La structure de la tige se perd dans le rameau floral ou pédoncule vers le point d’insertion de la Heur. En ce lieu, les faisceaux delà tige se divisent et se disposent en quatre cercles concentriques correspondant aux quatre verticilles de la fleur. Le nombre des faisceaux peut n'être pas le même sur les différents cercles; il dépend : 1° du nombre de pièces de chaque verticille, 2° du volume de ces pièces. Tous les membres de la fleur, quels qu’ils soient, reçoivent au moins un faisceau, mais, s’ils sont volumineux, ils en prennent un nombre proportionnel à leur puissance. Les faisceaux des dillèrentes pièces se groupent ordinairement en masses assez distinctes

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pour que l’on puisse dire, d’une façon générale, queVei’ faisceaux du 'pédoncule se divisent ci la base de la fleur en autant de groupes que cet organe possède d'éléments. Cette connaissance a une importance capitale; elle a permis de résoudre maints problèmes auxquels il était impossible de donner une solution par la morphologie ; mais il faut aller un peu plus loin pour en tirer tout le parti possible. Les faisceaux, ou groupe de faisceaux, d’un cercle donné alternent toujours avec les faisceaux des cercles voisins, comme le font, du reste, à l’extérieur, les pièces auxquelles ils correspondent; il en résultera que, dans une fleur normale, les faisceaux médians des sépales et des étamines seront opposés, de même que les nervures médianes des pétales et des carpelles se feront vis-à-vis. Cet ordre pourra se trouver altéré par suite du doublement d’un verticille : ainsi dans les cas fréquents où l’on observe deux rangées d’étamines on rencontrera cinq cercles de faisceaux à la base et Uopposition se fera d’une part entre les nervures médianes des sépales, étamines externes et carpelles, d’autre part entre les faisceaux destinés aux pétales et aux étamines internes. L’atropbie partielle ou totale des membres d’un verticille se fera encore sentir dans la distribution des faisceaux au sommet du pédoncule; j’ai pu tirer de cette étude des conclusions sur la constitution de la Heur des Orchidées. Mais ce qui voile bien davantage le type est la concrescence des verticilles entre eux, car il est de règle, dans ce cas, que les feuilles opposées se confondent non seulement par leur parenchyme, comme le font les feuilles alternes, mais aussi par leur système circulatoire, et la fusion de ces systèmes ne cesse qu’en un point fort rapproché du lieu de disjonction des organes. Notre figure 23, XXYIl permet de suivre, en tournant de gauche à droite, la séparation des faisceaux des sépales ca de ceux des étamines et^ primitivement confondus en ca -f et. Ajoutons, pour terminer, que, chaque fois que la placentation est axile, les faisceaux carpellaires se divisent en deux groupes dès la base de la Heur: l’un, externe, est destiné aux nervures des feuilles femelles; l’autre, rapproché du centre, parcourt les placentas et se charge de la nutrition des ovules. La figure 78 qui représente une coupe longitudinale et médiane de Heur de vigne est destinée à montrer la marche des faisceaux dans ce cas.

L’étude de la structure du pédoncule et de la distribution de ses faisceaux se fera d’abord au moyen de coupes transversales successives. Ayant monté dans la moelle de sureau, verticalement et la tête en bas, un bouton prêt à éclore, on l’entamera par le pédoncule et, partant d’un point où cet organe possède encore la structure de la tige, on s’avancera jusqu’au point de libération des membres de la Heur. On agira d’abord sur des Heurs à ovaire supère, sur des Liliacées de petite taille : scille, jacinthe; on attaquera ensuite des Pomacées où les carpelles sont entourés d’une coupe dans

laquelle les trois verticilles externes sont concrescents ; on abordera enfin les ovaires infères : Amaryllidées, Qiinothérées, Iridées, qui présenteront dans leur partie ovarienne quatre ou cinq verticilles concrescents, selon les cas. On cherchera ensuite à obtenir des coupes longitudinales passant par un des axes de symétrie de la fleur, c’est-à-dire, si la fleur est actinomorphe, par le milieu du pédoncule, la nervure médiane d’un sépale et la partie correspondante du pétale diamétralement opposé; pour y arriver facilement, on

Fig. 78. — Coupe longitudinale d’une fleur de vigne éclose, destinée à montrer la répartition des faisceaux du pédoncule, f.lb, entre le calice, c«, la corolle, i.co, l’androcée, et, l’ovaire, O, et la partie médiane de la cloison, c, qui renferme les placentas, sg, stigmate; st, style; ov, ovule; f, funicule ; p, primine ; s, secondine ; nu, nucelle ; ch, chalaze ; d, disque.

couchera la fleur dans la moelle de sureau en lui donnant l’orientation nécessaire pour que le rasoir l’entame selon la direction voulue ; il est préférable d’obtenir des coupes épaisses qu’on éclaircira par l’acide nitrique. Ces coupes longitudinales permettront d’embrasser d’un coup d’œil le parcours des faisceaux dans la plante ; elles résumeront et confirmeront les résultats fournis par les opérations précédentes. C’est en traitant ainsi une fleur de vigne déjà épanouie, ayant par conséquent perdu sa corolle fugace, qu’a été obtenue la préparation reproduite dans la figure 78.

Calice. — Les sépales ont la structure de feuilles à parenchyme homogène et à nervures fort réduites (11, XXVl). On vérifiera le fait sur des coupes transversales pratiquées dans la lame en suivant la marche indiquée pour l’étude du limbe de la feuille.

Pour donner naissance à un calice gamosépale, les membres du premier verticille s’unissent tout simplement en fusionnant leurs épidermes et leur mésophylle ; cependant, lorsque ces sépales possèdent des faisceaux marginaux, ceux-ci se confondent également jusqu’à la naissance du limbe ; en

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tous cas, riiislologie du tube ne s’éloigne pas de celle de la partie libre. On peut, en se fondant sur la disposition des faisceaux et aussi sur la prédominance bien marquée des faisceaux de la nervure médiane, reconnaître facilement, sur une coupe transversale, la nature complexe du tube et le nombre des pièces qui s’y trouvent confondues. Nous avons tenté de démontrer ces faits en reproduisant la disposition des faisceaux telle qu’elle s’observe sur la coupe transversale du tube du calyce du Lamium piirpureiim, organe qui résulte, on le sait, de la concrescence de cinq pièces. On y rencontre cinq gros faisceaux : les nervures médianes des sépales, cinq petits : les nervures marginales de ces mêmes feuilles confondues deux à deux (fig. 10, pl. XXVI).

Corolle. — Les pétales isolés ou concrescents seront étudiés sur des coupes transversales comme les sépales. Ils présentent du reste une structure semblable ; l’on pourra donc se guider dans l’étude du périantbe sur les figures 10-13, XXVI, qui sont empruntées volontairement les unes à la corolle, les autres au calice. On portera cependant son attention 1° sur la répartition des matières colorantes dans la corolle (Voy. pag. 83 et 94): elles se localisent le plus souvent dans l’épiderme, laissant le mésophylle incolore (13, XXVI) ; 2® sur la forme des cellules épidermiques souvent soulevées en papilles (fleurs à aspect velouté : Rosa, fig. 31, p. 121 ; Dianthus: 1, VIII ; Primula, violette, orchis, Æsciilus ruhicunda), ou à cuticule relevée de saillies (Malionia, 13, XXVI; Pélargonium zonale.)

Androcée. — On distingue dans les étamines le filet, assimilable au pétiole de la feuille, et l’anthère qui peut correspondre au limbe.

Le filet possède, en effet, la structure d’un pétiole très grêle ; il ne com prend le plus souvent qu’un seul faisceau libéro-ligneux nettement séparé des tissus voisins, comme les faisceaux du calice et de la corolle, par un péricycle et un endoderme annulaires. On l’étudiera sur des coupes transversales. Il faut de la délicatesse dans le maniement des préparations. On fera bien de s’adresser d’abord à des filets volumineux de Liliacées ou d’Iridées [Crocus vernus^ 27, XXVI).

L’étude du filet ne présente aucune difficulté ; il n’en est pas de même de celle de V anthère , car cette partie est, pendant la durée presque entière de son existence, le siège de phénomènes successifs qui modifient à chaque instant sa structure: le but de ces transformations est le développement et la dissémination du pollen. Une nervure médiane, la’seule du limbe, sépare le parenchyme de la feuille en deux parties symétriques : on l’appelle connectif; sa structure est celle du pétiole (comparez la partie gauche de la figure 26 avec la figure 27, XXVI) ;on l’étudiera sur des coupes transversales en même temps que les autres parties de l’anthère. (Voy. les figures 20, 21,23, 26, XXVI.)

Le parenchyme est le siège de ces transformations successives que nous avons signalées. L’évolution de Fappareil génital mâle est un peu variable dans les détails pour chaque espèce ; nous ne pouvons songer à envisager tous les cas ; nous nous bornerons à donner une idée générale du processus, suffisante pour que le débutant puisse déchiffrer ses préprations. Nous supposerons que l’étamine est à déhiscence longitudinale: c’est le cas le plus fréquent. On peut distinguer deux phases dans l’évolution: la première, A, se termine par la différenciation des diverses parties de l’appareil générateur, la deuxième. B, par la maturation et la dissémination du pollen.

A. A l’origine le parenchyme est homogène et recouvert par un épiderme qui s’étend sur toute la surface du limbe; bientôt, dans les deux parties du limbe, et en deux points différents dans chaque partie, les cellules sous-jacentes à l’épiderme supérieur si l’étamine est introrse, à l’épiderme inférieur si l’étamine est extrorse (comparez l’orientation des loges et celle des faisceaux dans les figures 20 ei 26, XXVI), se segmentent plusieurs fois parallèlement à la surface. Parmi les cellules qui prennent ainsi naissance, celles qui occupent le rang interne mères 'primordiales) se segmen-

tent aussitôt sans ordre déterminé et le massif qui résulte de cette division se partage en un corps central pluricellulaire [cellules mères du pollen^ mp, 20, 21, XXVI) et une assise périphérique [endothèque ou cellides nourrices^ ed, 20; en, 21) constituée le plus souvent par des éléments étirés selon le rayon, pleins d‘un protoplasma granuleux souvent coloré dejaune ou d’une autre teinte: celle que possède le pollen mur. Les cellules comprises entre l’endothèque et l’épiderme forment le mésothèque [m, 20, 21); l’épiderme qui recouvre ces parties devient, dans cette terminologie, V exothèque [ep, 20, 21). Il ne se produit que deux foyers de cellules mères du pollen dans

Fig. 49. — Coupe trausversale d’une anthère jeune d’Althæa. L’exothèque la limite extérieurement ; O, désigne le mésothèque ; n, l’endothèque ; m, les cellules mères du pollen (d’après Sachs).

les anthères uniloculaires comme le montre la figure .79 prise sur la guimauve. Cette prolifération des éléments amène la formation de quatre

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saillies externes, fig. 20, facilement visibles à la loupe sur des étamines non mûres (fig. 24, XXVI,/').

B. Dans la seconde période les cellules mères du pollen se divisent en quatre cellules filles (fig. 80 à 91). Le proloplasma de chacune de ces cellules s'enveloppe un peu plus tard d’une membrane nouvelle qui, en se rendant, par la suite, indépendante delà paroi de la cellule fille à laquelle elle

Formation des grains de pollen de V AUium narcissifloriLm (d’après Strasburger); fig. 80, cellules mères de pollen; fig. 81 à 87, bipartition de ces cellules; fig. 88 a 91, développement des quatre cellules filles.

est accolée, constituera le tégument d’un organisme nouveau : le grain de pollen. Les parois des cellules mères et filles se gélifient et se résorbent alors, en même temps que les cellules de l’endothèque se désorganisent totalement. A la suite de cette destruction, apparaissent quatre petits (logetles) dans les lieux de production du pollen. La poussière fécondante est en liberté dans leur intérieur ; elle y termine son développement en se nourrissant vraisemblablement des débris entassés autour d’elle. Pendant ce temps, les cellules du mésothèque épaississent localement leurs parois par des dépôts de cellulose en forme de spires, d’anneaux, de fer à cheval, de grilles ou réticulations (fig. 92) ; on les désigne souvent alors par les noms de cellules fibreuses ou de Purkinje {m, 26, XXVI) ; ces épaississements se lignifient rapidement.

La désorganisation gagne toutes les cellules molles constituant la cloison séparatrice des deux logettes voisines et amène à sa suite la confluence des deux cavités en une loge. A ce moment, qui correspond à l’éclosion de la

Heur, Fanthère ne comprend plus que le connectif flanqué de deux loges latérales. La dessiccation agissant alors sur les parties lignifiées des cellules du mésothèque force ces cellules à se contracter et les tiraillements qui en résultent causent la déchirure de la paroi de la loge dans sa partie la moins résistante, correspondant au point occupé par la cloison où manquent les cellules fibreuses, souvent réduite à ce moment à l’épaisseur de l’épiderme. Les parois des loges se déjettent à l’intérieur ou à l’extérieur et le pollen entre en liberté (fig. 25, 26, XXYI).

Pour observer des anthères arrivées à la fin de la première période, on tâtonnera un peu, mais il ne faudra, en tous cas, ne s’adresser qu’à des boutons fort petits, encore très éloignés de leur épanouissement: le bouton de giroflée qui a servià obtenir les préparations figurées en20 et21, pl. XXVI, ne dépassait pas le volume d’une tête d’épingle ordinaire. On pourra assister à toutes les phases comprises entre la fin de la première période et celle de la seconde, en s’adressant à des végétaux à grappes fournies, au début de la floraison (Crucifères, Veronicaspicata. etc,, etc,). On partira de la fleur ouverte et de l’étamine déhiscente, on agira ensuite sur des boutons de plus en plus petits jusqu’à ce qu’on arrive aux plus rapprochés du centre. L’anthère ouverte sera montée isolément dans la moelle, à moins toutefois qu’elle ne soit trop petite, auquel cas on encastrerait la fleur entière ou Fandrocée complet, et débitée au moyen de coupes transversales perpendiculaires au connectif (fig. 25, 26, XXVI). Les boutons, laissés intacts, seront disposés verticalement dans la moelle et découpés transversalement ; on jettera toutes les parties détachées sur le porte-objet recouvert d’eau ou d’une solution de carmin, d’une couleur d’aniline ou d'hématoxyline, on recherchera avec un faible grossissement les parties intéressantes au milieu de tous les débris et on les étudiera avec une amplification de 300 à 500 diamètres. On pourrait faire durcir les boutons dans l’alcool à 90°, mais si l’on ne tient pas à étudier certains points délicats comme la division des noyaux (qui exige du reste des précautions particulières, un

Fig. 92. — ortion de la paroi d’uue autlière déliisceute de lis, montrant l’exothèque a, et les cellules réticulées du mésothèque, h.

objectif à immersion), l’on pourra agir directement sur des fleurs fraîches. Los commençants se feront la main sur de grosses anthères de Liliacées

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(lis, Og. 92), Iridécs, elc., ils ne chercheronl pas à voir les premiers cloi sonnements du parenchyme.

Signalons quelques variations de ces parties : l’exothèque disparaît totalement ou partiellement avant la déhiscence chez les Calendula^ Laurus nohilis^ Mahonia, Vitis, ficaire, Asarum, Aristolochia, Pinus, .juniperus. La paroi se trouve alors réduite au mésothèque.

La structure du mesothèque est susceptible d’un grand nombre de variations. Ses éléments peuvent devenir tous fihreux, ou quelques-uns seulement, ou échappper tous à l’épaississement. La forme des épaississements de la couche fibreuse semble avoir plus d’importance pour la déhiscence que la répartition de ses cellules, car on peut rencontrer des structures presque identiques avec des modes de déhiscence notoirement dissemblahles. C’est ainsi que :

longitudinale ; cellules fibreuses se trouvent

dans toute l’épaisseur du mésothèque et parfois même dans la partie du connectif qui touche aux valves :

'cis général. Iris, Lilium, belladone, Brassica , I Géranium, etc.

vers la ligne de déhiscence seu- ( Phælipea, orobanche , lement : { Melampyrum .

sur l’attache des valves au con- i .

<dilora, Chironia.

nectif : (

La déhiscence étant

sur l’une des valves seulement : Witlieringia. çà et là, dissociées Ophrys.

pas ; manquent totalement. . . .

( Orchis , Lycopersicon , ( Eria, Epacris.

valvulaires; les cel-/ jgs châssis de soulèvement: Laurinées.

Iules fibreuses }

se localisent 6t au delà des châssis Berbéridées.

tse localisent autour du pore. . . Solanum, Erica.

( Melastomacées, Pyrola-

manqueiit complètement ( cées, Rhododendron

( (tig. 1-3, XXVII).

On constatera ces faits au moyen de coupes d’anthères, transversales ou longitudinales selon les cas, passant par les points intéressants. Ainsi, en étudiant l’anthère du Rhododendron ferrugmeum^ nous avons constaté 1 absence de cellules fibreuses vers le milieu des loges au moyen d'une coupe transversale (1, 2, XXVII) et le manque de ces mêmes cellules dans le voisinage du pore par une coupe longitudinale (3, XXXII). Cette dernière nous a montré que l’exothèque possédait une constitution spéciale dans le voisinage de l’orifice. S’il ne s’agissait que de se renseigner sur la locali-

sation des cellules fibreuses, voir par exemple la répartition de ces éléments chez les Melampyrum, Laurus, etc., on pourrait enlever tout simplement avec des ciseaux la face intéressante de la loge et la monter à plat dans la glycérine ou un autre liquide éclaircissant. Il faut remarquer, si l’on agit sur des étamines déhiscentes, que les valves reprennent sous Éinfluence d’un véhicule aqueux leur position primitive.

Chez beaucoup de Corollitlores (Labiées, Solanées, Scrophularinées et familles voisines : Acantliacées, etc.) les cellules mères du pollen se groupant au début, non en cylindre plein, mais en croissant allongé, le parenchyme médian de la feuille fait saillie dans la loge après la confusion des logettes (/?/, 28, XXVI). Ces proéminences ont reçu de M. A. Chatinle nom de plocentoïdes. Pour constater leur présence, il faut agir sur des étamines non déhiscentes, ou venant de s’ouvrir; une coupe transversale suffit.

Pollen. — Nous n’avons pas décrit plus haut l’évolution complète du grain de pollen, avec l’âge il se divise toujours et complique souvent sa paroi. Le protoplasma et le noyau primitifs se divisent en deux ; la fovilla des anciens auteurs comprend véritablement deux cellules dont les corps ne s’isolent par une cloison de cellulose que chez les Conifères (9, XXVII). L’une de ces cellules, la plus volumineuse {cp^ 9, XXVII), et qui donne naissance au boyau pollinique, est la cellule mâle par excellence, l’autre {es) a été assimilée h la partie végétative d’un prothalle rudimentaire. Pour observer ces deux cellules, il est indispensable d’enlever la cutine, qui revêt le grain de pollen, par une longue immersion dans Pacide cliromique fort étendu et bien privé d’acide sulfurique.

Fig. 94. — Grain de pollen de Thimbergia alata : l’exine se détache en ruban (d’après Sachs.)

La paroi du grain de pollen ne reste mince et entièrement formée de cellulose que dans un petit nombre de cas (Orebis, Naias), elle s’épaissit

Fig. 9.9. — A. Grain de pollen de Cucurbita émettant son boyau pollinique ; l’intine détache, en s’allongeant, de petites calottes d’exine.lî. Portion de la membrane au niveau d'un des ])ores (diaprés Sachs).

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le plus souvent. Tantôt, Faccroissement est continu ; la memLrane reste simple dans ce cas, mais se cutinise à la surface (Allium, Zostera, Senecio, ü^nolliera). Tantôt, Faccroissement se fait en deux temps éloignés; le dépôt le plus jeune forme alors une secondé membrane adossée contre la face interne de la paroi primitive : celle-là porte le nom ^intine, celle-ci celui à^exine. L’intine est toujours formée par de la cellulose ; Fexine peut devenir entièrement subéreuse : Ciicurhita (fig. 93), Tbunbergia (fig. 94.), Scabiosa. Arum, iris, géranium, ou ne subir cette transformation que dans sa partie externe ; dans ce dernier cas, la paroi se divise en trois membranes d’enveloppe (Malva, Abiétinées, Taxus, Thuya). Rien n’est plus facile que de constater la nature complexe de la paroi du pollen du Thuya articulata, car il suffit de le plonger dans l’eau pour voir la lame subéreuse se déchirer et être rejetée sur le côté, la partie interne gélifiée de Fexine se gonfler et se confondre avec le liquide ambiant, tandis que Fintine, reste appliquée sur la fovilla sans subir de changements (fig. 9, XXVIl, a,b^c^d,). Peu de végétaux montreront, d’une façon aussi distincte que le Thuya les deux cellules constitutives du grain de pollen, elles apparaissent là de la façon la plus évidente après action de l’eau. Il faut voir en coupe la paroi des autres pollens pour juger de sa constitution. De bonnes préparations sont difficiles à obtenir. On fendra en deux un bâton de sureau et

Fig. 95. — Grains de pollen d’Abiétinée a divers états de développenieiA ; ils montrent eu haut leur cellule prolhallienne, en bas, leur cellule mâle. intiue ; b, vésicules latérales constituées par des prolongements de l’exine.

l’on recouvrira les deux surfaces planes d’une couche d’une solution épaisse de gomme arabique que l’on aura additionnée d’une petite quantité de glycérine. On laissera la gomme se raffermir, mais, avant qu’elle soit sèche, on la saupoudrera du pollen à sectionner, on recouvrira le pollen d’une nouvelle couche de gomme, puis l’on rapprochera les deux fragments de sureau en opposant les deux faces encollées. On découpera la moelle en tranches aussi minces que possible avant que la gomme devienne cassante. On montera les préparations immédiatement soit dans l’eau, soit dans les colorants appropriés. On rencontrera çà et là au milieu de la lamelle de gomme, enlevée en même temps que la moelle qui l’entoure, quelques sections de grains de pollen convenables pour l’étude.

Chez les Abiétinées, Fexine se soulève aux deux extrémités opposées du

grain et y forme deux vésicules pleines de gaz (8, XXYII). On pourrait, d’après Robin, enlever l’exine de ces pollens par l’acide nitrique et étudier ensuite facilement la constitution interne des grains (fig, 94).

L’épaississement ne se fait presque jamais d’une façon régulière, aussi la paroi présente-t-elle souvent des saillies ou des ponctuations. Les saillies peuvent être internes ou externes; les premières ne peuvent être vues que sur des coupes de pollen ; les secondes affectent les formes d’épines (Cucurbita, lig. 93; tussilage, fig. 30, XXVI, Ipomæa purpurea) ou de réticulations (lis, fig. 29, XXVI; Polygala) ou de membranes (chicorée sauvage, fig. 28, p. 119). Les ponctuations qui sont creusées dans l’exine sont destinées à faciliter la germination du pollen, elles sont arrondies; on leur donne le nom de (tussilage, 30, XXVI, Chicoracées; Eucalyptus (jlohulus^ Convolvulus, Campanula, Fumaria, Géranium, Malva). Dans certains cas, la paroi présente simplement des points faibles : ceux-ci sont tantôt linéaires, tantôt circulaires. Lorsqu’ils sont linéaires, ils s’étendent d’une extrémité à l’autre du grain; quel que soit leur nombre, qui est constant dans une espèce donnée, ils sont toujours parallèles; ils permettent à la paroi de céder sous la pression atmosphérique s’exerçant à la suite du dessèchement du contenu du pollen, ce qui produit des plis à la surface (giroflée : 22-23, XXVI, chou, lis). C’est par les pores et les plis que se fait la sortie du boyau pollinique. Les points faibles circulaires limitent de petits espaces recouverts d’une lame de cutine que le boyau pollinique soulève et détache lors de sa formation (Cucurbita, fig. 93.; Passiflora cœrulea^ Alsine media, fig. 33, XXVI).

Les formes des grains de pollen sont fort variées, mais les grains d’une même espèce se ressemblent tous. La dessiccation altère la forme primitive de tous les grains susceptibles de se plisser (comparez les figures 22 et 23 de la planche XXVI); les grains des Polygala seront spécialement étudiés à ce point de vue : arrondis à fétat frais, ils affectent la forme de barillet à l’état sec; on les observera sous la seconde forme en les montant dans l’huile ou mieux en les plaçant dans l’air entre la lame et le cower; un véhicule aqueux leur rend leur forme primitive.

La résorption des cellules mères et filles est parfois incomplète. Il reste alors entre les grains de pollen une matière muciîagineuse qui les agglomère en masses plus ou moins volumineuses appelées pollinies. Les quatre grains provenant de la même cellule fille restent souvent accolés ainsi en tétrades .• Typba, 32, XXVI; Rhodendron, 4, XXVII; Neottia, o, XXVII; Fricacées, Kpacridées, Cypripedium, etc.

Les produits de 2-8 cellules filles restant agglomérés en pollinies comprenant 8-32 éléments, s’observent couramment chez les Acacia et Mimosa [Acacia dealhata: 31, XXVI, a, h, c). Chez les Opbrydées (4, XXVIIl), tous

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les graias tirant leur origine d’une même cellule mère primordiale restent unis en une masse cunéiforme (4'", /jo). Bien plus, dans cette tribu, les cloisons qui séparent les logettes ne se résorbent pas non plus, elles restent à l’état de mucilage et, en empâtant les extrémités des pollinies, elles réunissent en un tout peu consistant le contenu des deux logettes (po, 4"); si l’on vient à opérer, sous la loupe, une légère traction sur ces pollinies, on voit la masse gélatineuse qui les retient s’étirer, puis se diviser en filaments que l’on a qualifiés à' arachnoïdes [fa Ces masses sont supportées par un petit pédicule [ca, 4'^), appelé caudicule, formé par une masse amorphe provenant de la désorganisation de toute la partie inférieure de la loge : pollen et cloison. Enfin, le dos du stigmate donne naissance, en se gélifiant, en un ou deux points selon les genres, à des masses visqueuses, les rétinacles (rc, 4''), sur lesquelles se fixent les caudicules. Les rétinacles sont parfois protégés (Orchis) par fextrémité du stigmate, ou rostelle, qui se recourbe au-dessus d’eux en forme de capuchon ou de bursiciile [b, 4, 4'). Chez les Épidendrées, Vandées, Malaxidées, tout le pollen d’une même logette se réunit en une seule masse de consistance cireuse. On trouve chez le Calanthe veratrifolia huit pollinies (6, 7, XXVII) retenues par un rétinacle unique*. Ce nombre anormal tient à ce fait 'que l’anthère présente chez ce végétal huit logettes au lieu de quatre; ce cas est peu fréquent ; on Uobserve encore chez certains Acacia. Mais l’étude de l’étamine du gui est encore plus intéressante, car il est facile de s’assurer au moyen de coupes transversales que l’anthère de cette plante contient un grand nombre de sacs polliniques.

On étudiera les pollens comme les fécules, c’est-à-dire en dispersant une petite quantité de poussière dans une goutte de véhicule. Si la durée de l’observation est courte, on pourra prendre l’eau comme véhicule ; dans le cas contraire, on aura recours à l’huile de ricin, à l’huile d’amandes, au pétrole, au chlorure de calcium tombé en deliquium.

Pour obtenir des germinations de grains de pollen et voir le boyau poliinique, on se servira des lames à culture (fig. 20, I) dont nous avons expliqué le maniement à la page 108, on sèmera le pollen dans quatre liquides différents : l’eau pure, l’eau sucrée à 3 sucrée additionnée de

2 ”/y de gélatine et le sirop de gomme étendu d’eau, car tous ne se développent pas indifféremment dans le même milieu. Le pollen sera pris sur le stigmate et non sur l’anthère. On remarquera le passage des noyaux dans le tube pollinique et leur cheminement qui les tient toujours rapprochés de l’extrémité libre du tube (33, XXVI). Les coupes longitudinales, prati-

L Voyez la Heur et le diagramme des Orchidées, par R. (lérard, thèses de fécole de pharmacie de Paris, 1879.

quées dans le stigmate de fleurs en voie de fécondation, permettent de voir plus rapidement et plus sûrement le développement du boyau pollinique (15, XXVII, tp).

Gynécée. — Le gynécée est constitué par les feuilles carpellaires. On distingue dans ces feuilles trois parties : l’ovaire placé à la base, le style et le stigmate. L’ovaire est large et rappelle le limbe de la feuille ; le style beaucoup plus étroit n’en représente plus que la région médiane; le stigmate n’est que la partie supérieure du style déjetée vers l’extérieur.

Ovaire. — L’ovaire a la structure du limbe des feuilles ordinaires; son parenchyme peut être centrique ou bi-facial, mais il faut remarquer que dans le second cas le parenchyme en palissade apparaît sur la face inférieure de la feuille qui se tourne seule vers la lumière [epe^ 21, XXVII). Sur la face supérieure de l’ovaire s’insèrent les ovules qui sont toujours en relation immédiate avec certains faisceaux de la feuille chargés spécialement de leur apporter des aliments. Le lieu d’insertion des ovules étant le placenta^ ces faisceaux sont dits placentaires. Les ovules étant portés généralement par les bords de la feuille, l’ovaire présente au moins trois faisceaux : un médian, la nervure médiane de la feuille, et deux marginaux, les faisceaux placentaires. Entre ces faisceaux peuvent s’en rencontrer d’autres, en nombre variable proportionné au volume de la feuille, assimilables aux nervures latérales du limbe (fig. 20, XXVII). Les ovules, que l’on rencontre ordinairement sur toute la longueur des bords de l’ovaire, se localisent tantôt dans la partie supérieure de cet organe (Ombellifères, Dipsacées), tantôt dans leur partie inférieure (Composées, Primulacées). Le placenta est d’autant plus développé que le nombre des ovules qu’il porte est plus considérable; il peut devenir énorme; dans ce cas, plusieurs faisceaux s’appliquent à la nutrition des ovules (fig. 20, XXVII); à la limite, les ovules s’insèrent sur presque tous les faisceaux de la feuille carpellaire et la placentation devient diffuse (Papaver, Nymphœa, Butomus). La feuille peut s’hypertropliier véritable-

Fig. 96. — Vue par sa face supérieure. Fig. 9?. — Vue par sa face iuférieure.

Écaille üorifère jeuue de Pinus sxjlvestris.

ment pour permettre l’insertion d’ovules nombreux et serrés : telle est l’origine des prolongements liguliformes que l’on rencontre à la base des feuilles carpellaires de la primevère.

TECHNIQUE SPÉCIALE

Le gynécée étant mono car pelle ^ la feuille femelle peut rester étalée à la façon (les feuilles ordinaires, mais le fait ne se produit que chez les Gymnospermes (fig. 29, XXVII et 96), et peut se constater facilement sans le secours d’instruments grossissants en isolant avec le canif les écailles médianes ou supérieures d’un cône vert. Si Ton opère sur des Pinus, on pourra s’assurer facilement que ces écailles résultent de l’accolement de deux membranes (fig. 97) : l’externe est la bractée mère ; l’interne le carpelle réduit à l’ovaire et portant deux ovules orthotropes renversés. Chez toutes les phanérogames, la feuille carpellaire unique se reploie et rapproche les deux

Fig. 98. — Ovaire monocar- Fio. 99. — Ovaire gamocarpellé Fig. 100. — Ovaire gamocarpellé

pellé de phanérogame au- à placentas pariétaux. à placentas axiles.

giosperme.

Figures schématiques montrant la conduite de la partie ovarienne des feuilles carpellaires dans

trois cas différents.

moitiés supérieures du limbe l’une de l’autre, ce qui permet l’union intime des deux bords. La figure schématique 98 est destinée à faire comprendre la marche du phénomène. Les deux placentas perdent leur épiderme au point de contact et se confondent par leur parenchyme. La coupe transversale de l’ovaire des Légumineuses ne laisse pas de doute à ce sujet; le haricot, le pois, les Lathyrus seront choisis pour faire cette étude.

Lorsque le gynécée pluricarpellé et dialy car pellé ^ les ovaires isolés se comportent comme précédemment : ils rapprochent leurs bords pour assurer une protection efficace aux ovules. L’union des ovaires dans les gynécées gamocarpellés se fait par deux modes dilférents : par les bords seulement ou par une notable portion de leur surface. Dans le premier cas, les feuilles restant étalées, opposent leurs bords et se confondent par la partie du parenchyme qui borde extérieurement le placenta (fig. schématique 99) ; l’ovaire est uniloculaire et les ovules étant portés par la paroi, la placentation est pariétale. Dans le second cas, chaque feuille, avant de s’unir à ses congénères, rapproche ses bords selon le processus qui nous est connu de façon à limiter une loge plus ou moins triangulaire ; les placentas se rassemblent ensuite en une masse axile et les parties du limbe qui s’opposent se confondent intimement; la figure schématique 100 est destinée à faire saisir la

chose. L’ovaire présente autant de loges qu’il entre de feuilles carpellaires dans sa constitulion et la placentation est axile. Les Primula se rattachent au premier de ces deux derniers types, car leur ovaire résulte de la soudure de cinq carpelles étalés; la distinction porte uniquement sur la confusion des placentas basilaires hypertrophiés et liguliformes de ces feuilles en une colonne médiane: le placenta central libre.

En laissant de côté l’ovule, dont nous nous occuperons prochainement, l’ovaire nous présente à étudier les différents modes de placentation et sa structure histologique. Pour avoir une idée exacte de la placentation dans un ovaire quelconque, une double opération est indispensable ; on partagera

Fig. 101. — Ovaire du Primula officinalis coupé trausversalemeut.

un premier ovaire transversalement vers le milieu de sa hauteur (fig. 101) ot l’on en observera l’intérieur à la loupe ; on fendra ensuite un second ovaire longitudinalement selon un de ses plans de symétrie et on inspectera les deux cavités dans les mêmes conditions que précédemment (fig. 19, XXYII). On pourra rechercher des exemples de placentation pariétale chez les résédas (17, XXVII), le Glaucium flavum (fig. 142), les Orchis (4' XXVIIJ), le Saxi fraya crassi folia (20, XXVII) ; la placentation axile sera vue chez les Liliacées (18, XXVII), Iridées [gy, P^, XXVIII), belladone, nicotiane, etc. ; la placentation centrale sera étudiée sur des Primula (fig. 101 et 19, XXVII) pI Anagallis. La placentation diffuse chez les Butomus, Nymphœa, Papaver.

La constitution histologique sera donnée par des coupes transversales pratiquées dans la partie médiane de l’ovaire. On se fera d’abord une idée générale sur la répartition des tissus au moyen d’une coupe épaisse embrassant la totalité de l’organe (20, XXVII) ; les détails seront vus ensuite sur des coupes plus fines qui pourront ne comprendre, si l’ovaire est très large, que les parties véritablement intéressantes (puisque nous savons que les parois possèdentla structure de la feuille, fig. 21, XXVII) qui sont: 1° les

TECHNIQUE SPÉCIALE

points de jonction des feuilles, présentant parfois, surtout chez les monocotylédones: Liliacées, Iridées, des marques évidentes de la confluence par persistance de l’épiderme soit dans les cloisons des loges (XXVII : ^/, 18 ;

23 ; XXVI, 14), soit dans les placentas ; 2° l'orientation des faisceaux qui, bien qu’immuable en réalité, varie par rapport à l’observateur en raison du reploiement des feuilles carpellaires (20, XXVII); 3° la division des faisceaux placentaires entre les ovules (22, 24, XXVII) ; 4° enfin, et tout particulièrement, les éléments qui tapissent les placentas dont nous allons étudier bientôt l’ensemble sous le nom de tùsîi conducteur (Lco, 20, 22, 24, XXVII). On remarquera que les faisceaux du placenta central ont leur bois opposé à celui des faisceaux de la paroi ; c’est ce fait qui a permis de considérer ce placenta comme une réunion de ligules. (Voy. page233.)

Stijle. — Le style n’estpas simplement formé, comme onle dit trop souvent, par la nervure médiane seule de la feuille carpellaire : on y rencontre toujours, en outre, du parenchyme, et, fréquemment aussi, plusieurs nervures latérales (12, XXVII). Lorsque le gynécée est monocarpellé, le style se comporte comme l’ovaire, rapproche et soude ses bords et donne ainsi naissance à un conduit cylindrique : le canal shjlaire.hQ^ styles libres, appartenant à un gynécée dialycarpellé ou gamocarpellé dont les ovaires sont seuls concrescents, se comportent de même. Lorsque le style est composé, les parties supérieures des carpelles restent ordinairement étalées, quelle que soitlaconduite de la partie ovarienne, et s’unissent bord à bord pour former un canal stylaire unique et médian. Il y a cependant exception à cette règle pour quelques végétaux à placentation axile qui conservent un limbe recourbé sur une portion notable du parcours du style ; cet organe présente alors autant de canaux stylaires, au moins dans sa partie inférieure, qu’il entre de carpelles dans sa constitution : le fait est surtout fréquent chez les monocotylédones;les Amaryllidées, Narcissus, Broméliacées, Bilbergia, Liliacées, Furcroya, Agave, Musa, Philodendron, en fourniront des exemples ; lesPavia et Æsculus, parmi les dicotylédones pourront, être utilisés pour cette étude.

Le tissu conducteur tapisse toute la longueur du canal stylaire (12, XXVIl,Lco); il l’obstrue parfois à la suite de prolifération (10, XXVII, tco.) : on dit alors que le canal stylaire est plein ou fermé. Ce tissu est la partie la plus intéressante du style, car cet organe présente dans ses autres parties la structure d’une feuille à parenchyme homogène. Des coupes transversales nous permettront d’observer sa structure ; nous signalerons bientôt, en parlant du tissu conducteur en général, les végétaux que l’on doit choisir pour l’observation de ses variations.

Le stigmate devant son origine au renversement vers l’extérieur de la face interne du canal stylaire (14, XXVII) doit présenter la structure du style avec une orientation nouvelle des parties : le tissu conducteur est

devenu externe et supérieur [t.co, 15, XXVll). Sa surface, qui reste lisse chez les plantes entoinophiles (Euphorbia, Ombellifères, Orchis), se hérisse d’un appareil collecteur du pollen chez les végétaux anémophiles, consistant en papilles ou en poils plus ou moins longs, monocellulaires {pc. 35, 16, XXVII) ou pluricellulaires (Pittosporum, réséda, Helianthemum, Mijriophyllum verticülatum).

Pour étudier le stigmate, on le séparera avec la partie supérieure du style et on en fera des coupes longitudinales passant par le canal stylaire et l’un de ses plans de symétrie (fig. 14, 15, 16, XXVII). On rencontrera souvent des grains de pollen fixés à sa surface et ayant déjà émis leur boyau ; on pourra, afin de ne pas entraver le développement de cet organisme, monter les coupes dans l’eau sucrée. On portera surtout Tattention sur le revêtement de la surface et la continuité du tissu conducleur.

Le tksu conducteur'^ (pl. XXVII), qui recouvre le stigmate, les canaux stylaires et les placentas, donne naissance à des substances assimilables (mucilages, huile, sucres, amidon), destinées à la nutrition du pollen; il permet le développement du boyau fécondant et, tout en lui fournissant un milieu favorable, il le guide vers l’ovule, toujours conformé de façon à ce que son micropyle se trouve au contact du tissu conducteur, c’est-à-dire dans la situation la plus convenable pour assurer la reproduction. Son origine et sa structure sont variables. Pour ne point nous étendre trop, nous résumons sous forme de tableau les principaux faits qui l’intéressent et nous faisons suivre ce tableau des sujets d’étude et des points où l’on pourra vérifier ce qui a‘ été avancé. La marche à suivre, variable selon la localisation du tissu, a été indiquée plus haut. On aura soin de ne s’adresser qu’à des fleurs ouvertes et bien développées, dont le stigmate retient déjà quelques grains de pollen, ce qui donne l’assurance que le tissu conducteur est bien développé et est prêt à jouer le rôle qui lui revient. On remarquera que les parois des cellules conductrices sont ordinairement gélifiées (tco^ 1 1 , 13, 14, 15, 16,22,); cette altération de laparoi amène parfois la désorganisation complète du tissu: le style et le stigmate des Orchidées sont surtout favorables pour cette observation; on pourra aussi s’adresser à l’ovaire et au style des Saxifraga (13, 22), des Crucifères (10, 11, 15), des Solanum, Ilypericum, Viola, Hibiscus, Begoniaincarnata,hQ\\d.diOïiQ.

La cavité des feuilles carpellaires peut se combler lorsqu’à la gélification vient se joindre la prolifération des éléments du tissu conducteur, mais le fait n’est fréquent que dans le style et nous l’avons déjà signalé en parlant des canaux stylaires pleins et fermés que l’on pourra rechercher chez les Crucifères (10, 11, XXVII), la belladone, le Rubus odoratus, les Labiées.