CHAPITRE XIV

Y AISSEAUX LIUPHATIQL'ES

Nous diviserons l'étude des vaisseaux lymphatiques en trois pallies : la première comprendra les troncs lymphatiques, la seconde les capillaires lymphatiques, la troisième l'origine du système lymphatique.

Nous confondrons dans une seule description tous les troncs lymphatiques, car ils ont tous à peu près la même structure ; c'est ainsi que, chez un même animal, le chien par exemple, entre un vaisseau lymphatique du mésentère et le canal thoracique il n'y a guère que des différences de calibre. D'autre |)art, dans le système des vaisseaux lymphatiques comme dans le système vasculaire sanguin, les capillaires se distinguent des vaisseaux plus considérables par la simplicité de leur structure qui semble réduite à un endolhélium. Il convient donc de les étudier à part.

Nous consacrerons un article séparé à l'origine du système

Ranvier, Histol. il

lymphatique, paroe que celle question, louchant à la fois aulissu conjonctiret aux cavités séreuses, doit être étudiée sur desobjeb bien déterminés et à Taide de méthodes spéciales, différenles à plusieurs égards de celles que Ton emploie pour les recherches sur les capillaires lymphatiques proprement dits.

La stiucturc des troncs lymphatiques n'a pas été jusqu'ici éludiéo d'une manièie suflisante. Recklinghausen, dans un article qui peut être considéré comme donnant l'état actuel de la science, leur consacre seulement quelques mots Ml leur attribue, comme aux vaisseaux sanguins, une tunique interne, une moyenne cl une externe. La minceur de leurs parois les rapprocherait des veines, tandis que l'exislencede libres musculaires à direction lran.sveri>ale leur donnerait une «erUiine analogie avec les artèi"e<.

L'insuflisance de ces données sVxplique par la difliculté même du sujet. Les vaisseaux lymphatiques, à cause de leur contenu transparent et de la minceur de leurs tuniques, sont dilïicilesà distinguer. Ce n'est pas sans peine qu'on les sépare du tissu conjonctif dans lequel ils sont plongés et auquel le plus souvent ils adhèrenl intimement. Lorsqu'on y a réussi, ils reviennent sur eux-mème> en formant des plis leliement compliqués qu'il est impossible de les étendre convenablement sur une lame de verre pour en liiin* l'examen. Si l'on en excepte le canal thoracique de Thommeet des grands animaux, on ne peut réussir par les procédés ordinaires à fendre suivant sa longueur un vaisseau lymphatique et à l'étaler comme une membrane. Il faut donc employer des méthodes spéciales que nous allons indiquer maintenant, en commençant par le canal thoracique.

Chez l'homme et chez les grands mammifères, ou étudiera le canal thoracique sur des coupes longitudinales et transversales faites après dessiccation, en suivant exactement les indications que nous avons données à propos des veines (voy. [>. 577). Chez l'homme, ce canal a des parois assez épaisses pour qu'on puisse, après l'avoir isolé, le diviser el l'étendre convenablement au moyen d'épingles sur une lame de liège.

Chez le chien, celte opération est déjà diflicile, et, pour obtenir

* liecklinghausen^ Das Lymptigcfàss syslciii. Manuel de Strkker, 1871, p. 215.

une extension régulière pendant que la dessiccation se produit, nous conseillons le procédé suivant : l'animal étant sacrifié, on ouvre largement la cage thoracique ; le poumon gauche est alors soulevé et écarté, et Ton aperçoit à côté de Taorle le canal thoracique rempli d'une lymphe plus ou moins lactescente, suivant la période de la digestion. Ce canal est disséqué avec soin dans toute sa longueur, et, après que l'on a appliqué une ligature à chacune de ses extrémités pour maintenir son calibre en empêchant la lymphe de s'écouler , il est enlevé et placé sur une surface propre, un linge par exemple. Si l'on fait une petite incision à son extrémité postérieure, il s'écoule une portion de la lymphe, celle qui était comprise entre cette incision et une première paire de valvules. Introduisons par l'ouverture que nous avons pratiquée la canule d'une seringue remplie d'air. Avec des ciseaux, faisons une petite ouverture à l'extrémité antérieure. Lorsque la lymphe se sera écoulée, fermons en ce point le vaisseau par une ligature. En manœuvrant le piston de la seringue, nous gonflerons le vaisseau avec de l'air, et nous le maintiendrons dans cet élat en plaçant une dernière ligature au-dessous de la canule. Le vaisseau ainsi distendu, abandonné dans un endroit chaud, sera bientôt complètement desséché. Nous délacheit)ns alors avec des ciseaux des portions du Cimal pour y pratiquer des coupes microscopiques ou pour en faire l'examen aplat. Commençons par ces dernières préparations.

Un petit segment du canal thoracique étant retranché, nous le caiwi uiorifendons suivant sa longueur et nous l'étalons sur une lame de verre ^'îu**à put!^" par sa face externe, en nous servant de la vapeur de l'haleine pour le ramollir et le faire adhérer au verre. Ajoutons une goutte de picrocarminate et recouvrons d'une lamelle. x\vec un grossissement de 150 à ^200 diamètres, nous reconnaîtrons un réseau élastique superficiel appartenant à la tunique interne et un réseau plus profond à mailles plus larges formé par de plus grosses fibres disposées sur plusieurs plans ; toutes ces fibres élastiques sont colorées en jaune sur un fond rouge dans lequel on distingue vaguement des noyaux.

Lavons avec de l'eau pour enlevei* l'excès de la matière colorante et traitons par l'acide acétique ; tous ces noyaux deviendront très-apparents Tout à fait à la surface, ils sont arrondis et trèsplats; ils correspondent à l'endothélium. Dans une couche plus profonde, on en remarque qui sont allongés en forme de bâton-

nets ; ils sont caractéristiques des fibres musculaires lisses, dont on aperçoit du reste vaguement la limite. La direction qu'affectent ces noyaux doit ôlrc notée, parce qu'elle correspond à celle des fibres musculaires elles-mêmes. En général elle est transversale ; mais un certain nombre des noyaux musculaires sont plus ou moins obliques à cette direction, jusqu'à faire avec elle un angle de 45 degrés. Les noyaux obliques comme les transversaux forment de petitsgroupesqui correspondent, comme on peutlereconnaître déjà, à des faisceaux de cellules musculaires qui s'entre-croisent ou s'anastomosent. Au-dessous des éléments musculaires on distingue le réseau élastique et des noyaux de cellules connectives.

Coupoî loiifc'i- Les coupes longitudinales du canal thoracique du chien précanai Uioraci- scutcnt avcc Ics coupcs longitudinalcs de la veine jugulaire du

que du chien. . , , Y

même animal une très-grande analogie. A la partie interne du vaisseau, il existe un réseau de fibres élastiques très-fines sur lequel repose l'endothélium reconnaissable à ses noyaux superficiels; au-dessous, une couche de fibres musculaires coupées transversalement ou obliquement, réunies par petits groupes et prises dans un réseau élastique dont les mailles sont comblées en partie par elles, en partie par des faisceaux de tissu connectif. Dans les portions externes, celles qui correspondent à la tunique adventice des auteurs, les fibres musculaires ont disparu, et il ne reste que le réseau élastique et les faisceaux connectifs. couDca \oaei' Lcs coupcs lougitudlnalcs du canal thoracique de Thomme, canal ihora- faîtcs commc nousTavons indloué Dourlesveînes.nenous montrcttl

cique de

riioiumc. pas les noyaux des. cellules endothéliales, puisque vingt-quatre heuresaprèslamort ces cellules sont détachées, mais nous y voyons, tout à fait à la surface, le réseau élastique sous-endotliélial. Audessous, les cellules musculaires isolées ou groupées en petits faisceaux, associées à des faisceaux de tissu connectif et à des fibres élastiques, forment une couche relativement considérable, si on la compare à la tunique musculaire du canal thoracique du chien. Les cellules musculaires qui entrent dans sa constitution sont transversales, longitudinales ou obliques, et sont niAlées de telle sorte qu'il est impossible d'y reconnaître un arrangement pareil à celui que l'on observe dans certaines veines. Notons cependant que les fibres à direction transversale sont toujours prédominantes et semblent occuper la région moyenne. Quant à l'adventice , sa limite n'esl

accusée ni en dedans ni en dehors. En dedans, elle se continue avec le tissu conneclif de la couche musculaire, en dehors elle se perd dans le tissu conjonctif diffus du médiastin postérieur. Elle renferme dans ses mailles un nombre plus ou moins considérable de cellules adipeuses, suivant l'état d'embonpoint du sujet.

Le canal thoracique présente donc chez l'homme une musculature assez compliquée. Cette musculature paraît être en rapport avec son attitude habituelle et avec la nécessité pour la lymphe de surmonter alors la résistance de la pesanteur.

Pour reconnaître la disposition de l'endothélium du canal tho- canai ihomracique et même pour apprécier exactement la direction dos cel- cLILnimlules musculaires sous-jacentes, ilconvienld avoirrecoursaux im- imte darprégnations d'argent. Elles doivent être pratiquées de préférence sur le canal thoracique du chien. Ce canal, recueilli comme il a été dit plus haut, vidé de la lymphe qu'il contenait, est ensuite rempli, au moyen de la seringue, d'une solution de nitrate d'argent à 1 pour 500 ou à 1 pour 800. Cette solution y est mainteniie pendant au moins une heure, puis elle est remplacée par de Tair, et le vaisseau est abandonné à la dessiccation, en suivant le procédé que nous avons déjà indiqué (p. 043). Lorsqu'il est com» plélement desséché, des segments en sont retranchés avec des ciseaux pour être montés en préparation dans la glycérine, ou mieux encore dans le baume du Canada, après éclaircissement dans l'essence de térébenthine ou de girofle.

L'endothélium, dans sa disposition générale, se rapproche de EndoUuMium celui des veines, mais une différence intéressante est à noter, mcique. Tandis que, dans les veines, les lignes intercellulaires sont régulières, dans le canal thorïicique elles ont des ondulations, forme élémentaire d'une disposition que nous trouverons très-accusée dans les capillaires lymphatiques.

L'endothélium qui recouvie les deux faces des valvules est EndoUiéiium

df'S valviilo5

également imprégné. La face interne, celle qui correspond au cours de la lymphe, est revêtue de cellules semblables à celles de la paroi du vaisseau; comme ces dernières, elles sont allongées d.ins la direction de l'axe du canal. Celles de la face externe sont polygonales et à peu près égales dans toutes leurs dimensions. L'endothélium des valvules du canal thoracique affecte donc une disposition comparable à celle que nous avons observée dans les veines, et elle dépend des mêmes influences. Pour la const<nter.

on a recours aux procédés que nous avons indiqués pour les

valvules des veines (voy. p. 579).

Tunique m»»- Revcnous à Texamen de la paroi du canal Ihoracique. En beaucSlaTThora- coup de points, sinon dans tous, surtout si la solulion d'ai^eoi

ciqne.

a été pendant au moins une heure en contact avec le vaisseau, on voit se dessiner, au-dessous de Tendothélium, les cellules musculaires. Séparées les unes des autres par des lignes noires d'imprégnation , elles forment des groupes entre lesquels se montrent des espaces imprégnés plus ou moins étendus, qui correspondent à des masses de tissu conjonctif. Les faisceaux musculaires ainsi accusés s'entrc-croisent ou s'anastomosent suivant des angles variés. Les uns sont transversaux, d'autres sont plus ou moins obliques. Cette observation est en rapport avec celledes noyaux musculaires, tels qu'on les voit sur la membrane colorée au carmin et traitée par l'acide acétique.

La variété de direction des fibres musculaires dans les tuni ques du canal thoracique est un caractère commun à tous les troncs lymphatiques, et on la retrouve au moins aussi marquée dans les plus petits de ces troncs, ceux du tissu conjonctif diiTus ou du mésentère, par exemple.

Les vaisseaux lymphatiques du mésentère peuvent être étudiés

sans être isolés, parce qu'ils sont compris dans une membrane

mince et transpaiente ; nous y reviendrons tout à l'heure. Il n'en

est pas de même des vaisseaux lymphatiques du tissu conjonctif

lAche, qui, le plus souvent, ne sont pas distincts au milieu du tissu

cellulo-adipeux qui les enveloppe. Avant de les recueillir, il faut

' les rendre apparents, en les remplissant d'une masse colorée que

l'on utilisera ensuite pour leur préparation.

injcH-iion dos Si, au moycu d'une seringue hypodermique, on injecte dans

lympîïïîqucs uu gaugliou Ivmphatique (par exemple l'un de ceux de la région

"c^mSiSiur^ hyoïdienne du chien) une solulion de picrocarminate t^ 1 pour 100,

on voit les vaisseaux eflférents se remplir du liquide coloré. 11 esl

dès lors facile de les suivre, de les disséquer et de les enlever.

Placés sur une lame de verre et recouverts d'une lamelle, on v

reconnaîtra deux réseaux élastiques entre lesquels sont comprises

des cellules musculaires lisses que l'on rendra apparentes en

substituant au picrocarminate de la glycérine additionnée d'acide

formique.

L'injection des vaisseaux eflférents par piqûre peut se faire

, avec une solution de nitrate d'argent, mais elle ne donne pas de

bons résultais, parce que la solution d'argent mélangée avec la hinphe forme dans l'intérieur du vaisseau une masse granuleuse noire opaque sur laquelle on a peine à distinguer les lignes intercellulaires de l'endothélium et de la couche musculaire. 11 vaut mieux, pour ce genre de préparations, choisir les vaisseaux lymphatiques du mésentère et employer le procédé suivant :

Le mésentèred'un jeune chat, un peu maigreet à jeun, convient impréffnation très-bien pour ce genre de recherches. Dès que l'animal est sa- i^iSiîilîr» crîfié, la cavité péritonéale étant ouverte en évitant autant que "avIîrie'iT^ ]K)ssible d'y faire pénétrer du sang, une anse d'intestin est tirée ^""^ "^"*^ au dehors, et sur la lame mésenlériquc qui le sous-tendon applique la surface plane d'un bouchon de liège d'une dimension convenable. La membrane y est fixée en extension par un lien circulaire; on retranche ensuite avec des ciseaux l'intestin qui est resté au-dessous de la ligature, puis on coupe le mésentère à sa hase. On obtieill ainsi un segment de mésentère tendu sur l'extrémité du bour'hon comme la peau d'un tambour. Dans ces conditions, la membrone est immergée dans une solution de nitrate d'argent à 1 pour 800 et y est maintenue pendant au moins une heure. Lavée dans Teau distillée et plongée ensuite dans l'alcool, elle n'est enlevée du bouchon que lorsqu'elle a pris une rigidité telle qu'on peut la séparer sans qu'elle nîvienne sur ellemême. Une immersion de quelques minutes dans l'alcool absolu suffira alors pour la déshydrater el permettre de l'éclaircir par Tessence de girofle et de la monter dans le baume du Canada.

Dans les rayons vasculaires du mésentère, à côté des artèi^es et des veines, on reconnaîtra à un faible grossissement les lymphatiques caractérisés par l'irrégularité de leur trajet, leurs valvules et les renflements supra-valvulaires, leurs anastomoses el le caractère tout spécial de leur tunique musculaire. Les cellules musculaires, séparées les unes des autres par des lignes noireî^ ont une direction générale transversale; mais, comme dans le canal thoracique, un grand nombre d'entre elles sont plus ou moins obliques à cette direction et forment avec leurs voisines des angles variés.. Cette obliquité des fibres musculaires est encore bien plus marquée dans les renflements supra-valvulaires où, en s'entre-croisant les unes avec les autres, elles forment un lacis comparable, jusqu'à un certain point, au réseau des fibres musculaires ^ du cœur. Cette analogie vient naturellement à l'esprit de l'observîileur; le renflement supra-val vulaire paraît être, en effet, une poche

848 TRAITP; TECHNIQUE D'HISTOLOGIE.

contrnclile (ipslinée à rhasscr la lymplie qui s'yvcst arcumulétq

moment do la fermeture des valvules.

Sur ces pcéparalions de vaisseaux lympltatiques faites | immersion dans le nitrate d'argent, l'endothélîuni peut èlre t connu au-dessous de la coucho musculaire, mais, comme celle-ci est fortement imprèanf'e, elle masque les lignes intei-cellulair'-*

Kl';;. HG. — Itmllomniii 3iipra~r.ilviilaire d'un vaisseau lymplialique ilu mêwnlc" (l'un jpiiiio Klial; ioipré^tnalion au iiiiralc à'^rgenl. — m, fibrci inii'rHljir'- ; T, IntHcatiiin dr-s libres nu niveau du renllcinont, — 100 itiain

et souvent no permet pas de les suivre. Les valvules y sont visibles, mais il n'est pas possible d'en reconnaîtie la disposition. Pour y ari'iver, le procédé suivant est à recommander :

Le mésentère, fixé sur le bouchon de licge comme pour l'imprégnation d'argent, est plongé pendant une heure ou deux Jan' unesolulion d'acide osmique iil pour 1000; aprèsquoiilestdélaché, lavé et abandonné pendant plusieurs heures dans utie solution de picrocarminate à 1 pour 100. Lavé de nouveau, il f>t monté en préparation dans la glycérine ou dans le baume du fAnada, en suivantles procédés classiques.

Les valvules sont alore reconnaissables avec tous leur^ détails. Dans un même vaisseau qui sur son trajet en présente un reruin nombre, elles se montrent de face, de profil, de trois quartseldan? toutes les situations inlermédiaiies, ce qui prouve d'une [»rl

qu'elles n'ont pas une position fixe par rapport au vaisseau, et permet d'autre part d'en faire une étude complète sur une seule préparation. Disposées par paires, chacune d'elles est semblable à une des valvules sigmoïdes de l'aorte ou de Tarière pulmonaire, avec cette différence qu'au milieu de leur bord libre il n'y a rien d'analogue aux nodules d'Arantius. Elles sont donc en tout point semblables aux valvules des vemes et du canal thoracique.

Les vaisseaux lymphatiques du mésentère s'injectent très-sou- injcciion i\e< vent, même quand on ne le recherche j)as, lorsque la masse est lympiwiiqt"'"» poussée par une des branches de Tarière mésentérique. Cette ré- an^rps. plélion des vaisseaux lymphatiques par une substance injectée dans les artères est connue depuis fort longtemps *. Elle a conduit plusieurs observateurs à admettre une communication périphérique entre le système sanguin et le système lymphatique. Do temps en temps, cette idée est reprise et aujourd'hui encore elle est soutenue par quelques histologistes ; nous y reviendrons un peu plus loin. %

Lorsque Tinjection des lymphatiques par les artères est faite avec une masse colorée, les artères, les veines, les capillaires et les lymphatiques, possédant la même coloration, ne se distinguent les uns des autres que par leur disposition générale, et la préparation ne présente aucun avantage sur celles que nous avons indiquées plus haut. Si Tinjection est faite, au contraire, avecune solution de nitrate d'argent, la structure des différents vaisseaux est mise en relief, et les rapports des artères, des veines et des lymphatiques sont faciles à reconnaître.

Chez la grenouille, où les grosses branches vasculaires du mé- imprégnation sentere sont entourées de games lymphatiques, cette méthode est lymphaiiqu^

, ' 1 1- • • " . » 1 T '•" inéscnli?nî

surtout a recommander, voici comment on procède: La gre- dcujjivnouille étant convenablement fixée, le cœur est mis à découvert ; inj^-iion. sa pointe est excisée de manière à débarrasser autant que possible le système vasculaire du sang qu'il contient. La canule d'une seringue, introduite par l'ouverture du cœur jusque dans le bulbe aorlique, y est fixée par une ligature. On injecte alors une solution

* Un certain nombre d'auteurs modernes attribuent la première observation de* ce fait à Brùcke, mais il est déjà indique par Bichat, qui en fait remonter la découverte a Meckel : a Les absorbans naissent-ils du système capillaire ? Si on en juf^o par les injections, il semble que oui, car plusieurs anatomistes distingués, en poussant une injection fine par les artères, ont rempli les absorbans du voisinage; je n*ai jamais vu rien de semblable ; cependant je suis loin de nier un fait attesté par Meckel. » Bichat, Anatomie générale, 1812, t. Il, p. 581.

de nitrate d'argent à 1 pour 800. Ce liquide revient par la pointe du cœur, entraînant avec lui une partie du sang qui restait encore dans les vaisseaux. Lorsqu'il n'est plus coloré, une nouvelle ligature, appliquée en masse sur la base du cœur et qui doit comprendre la canule, fermera la voie de retour, et, en poussant une nouvelle quantité de liquide, on distendra suffisamment les vaisseaux pour faire pénétrer la solution d'argent dans les voies IjTnphatiques. L'intestin grêle avec le mésentère qui le sous-tend est alors enlevé. Après lavage dans l'eau distillée, la membrane, convenablement étendue sur une lame de verre et débairassée de l'intestin, est montée dans la glycérine, ou mieux encore dans le baumedu Canada, après qu'elle a été déshydratée avec l'alcool et éclaircie avec l'essence de girofle.

Gaînes lym- Dans Ics rayous vasculaircs, on dislingue les artères, les voi-

phatiques des i a i ' i •

vaisseaux niô- ucs ct Ics gamcs lymplialiqucs qui entourent ces vaisseaux.

• dP la ifre- Rusconi ' a bien décrit ces gaines périvasculaires. Il les considérait, contrairement à l'opinion de Panizza sur b^s gaines lymphatiques en général, comme un simple manchon et pensait dès lors que les vaisseaux sanguins sont immergés dans la lymphe.

Milne Edwards -, qui, dans son traité de physiologie, discute cette question avec un grand discernement, arrive à conclure a»^ Panizza, mais sans preuves anatomiques directes, que tel n'est pas le rapport des vaisseaux sanguins et de leurs gaines lymphatiqut^s. Ces dernières enveloppeniient les artères et les veines comme 1»' péricarde enveloppe le cœur, et le péritoine les intestins.

En étudiant, même à un faible grossissement, des préparations du mésentère de la grenouille faites comme nous venons deFindiquer, il est facile de s'assurer que les vaisseaux enveloppés de gaines lymphatiques sont recouverts d'une couche endothélial^ tandis qu'une couche semblable se montre à la face interne de la gaine. A la racine du mésentère, lorsqu'une artère et une veine sont à côté l'une de l'autre, elles ont une gaine commune ; mais un peu plus loin, lorsqu'elles se séparent ou qu'elles se divisent, h gîiîne se partage à son tour pour former une enveloppe spéciale a chacune des grosses branches.

1 Rusconi, Riflessioni sopra il sistema linfatico dei reUili. — Riposta alJe ceossre che il prof. Panizza, etc., Pavin^ 1845. — Ce n'est pas ici le lieu d'entrer di« I* discussion qui s'est élevé entre Panizza et Rusconi au sujet dos gaines Ijmphati^^ périvasculaires.

2 Miine Edwards, Leçons sur la physiol., t. IV, p. 464.

Tels sont les rapports d'ensemble des gaines lymphatiques et des vaisseaux sanguins ; il est certains détails de ces rapports déjà signalés par Ruscooi que l'on peut reconnaître sur le mésentère observé chez l'animal vivant(voy, fig. 213, p. 604), mais qui sonl beaucoup plus distincts lorsque, après avoir imprégné d'argent le système vasculaire du mésentèi-e, on a soumis la membrane à la coloration parie carmin. Entre lefeuilletpériphériquede la gaine et son feuillet adhérent ou viscéral s'étendent des trarlus (ibreux

iR. 217. — Oaitips Ijinph-iliques <

il"ai^nl

par injection. — n, artères;