TRAITÉ

SUR

LES CORDONS ANTÉRIEURS ET POSTERIEURS DE LA MOëLLE ÉPINIÈRE.

C’est principalement à l’importante théorie de l’ingénieux Charles Bell , definitivement prouvée par la démonstration de J. Muller et Panizza , que nous sommes redevables des étonnants progrès , qu’a fait dans les derniers temps la physiologie des nerfs.

Cette théorie est la grande clef, qui nous ouvre l’entrée d’une quantité de lieux obscurs; le fil, qui nous guide dans l’immense labyrinthe de symptômes , où l’on errait d’une hypothèse à l’autre , et qui maintenant s’offre graduellement à nos yeux comme un chemin connu.

Depuis qu’on sait, que les nerfs cérébro-épinales sont composés de nerfs sensitifs et moteurs ; depuis que l’on connait le lieu, où les uns et les autres sont placés , on a su examiner distinctivement ces sortes de nerfs et définir leurs diverses propriétés. C’est ce dont se sont occupés plusieurs physiologues et spécialement J. Muller.

Et ce n’est pas seulement dans la connaissance

des nerfs de la vie animale, que l’on a fait des progrès aussi rapides ; la découverte de Bell a encore donné lieu à des vues plus claires sur la doctrine des. nerfs organiques. Sans elle je n’aurais jamais conçu l’idée de l’influence des nerfs sensitifs et moteurs sur le N. Sympathicus , et réciproquement de ce dernier sur les précédents , savoir que le rapport entre les nerfs de la vie animale , et le JV. symphaticus donne aux premiers des facultés organiques et aux N. symphaticus des facultés sensitives et motrices (*). La doctrine de Bell nous a d’ailleurs fait entrevoir plus clairement certaines fonctions de la moelle épinière , car sans cette doctrine , Marshal Hall ne nous aurait point donné une idée si juste

(*) Celte théorie, que j’avais déjà communiquée verbalement à G. SaNDIFORT , J. VAN DER HoEVEN et H. ScHLEGEL vers le milieu de l’année 1833, se trouve développée dans mon Traité, De differenlia et nexu inter nervos vitae animalis et vitae organicae (plublié dans les premiers jours de février, 1834); et j’eus bientôt la satisfaction, de voir, que J. Muller semblait l’adopter presqu’entièrement, dans son Handbuck der Physiologie , .1er Theil , 2 Abtheilung pag. 646 — 652 , qui a paru plusieurs mois plus tard. Aux arguments , dont j’avais appuyé mon opinion , et que je retrouvai presque tous dans son ouvrage, cet auteur a fort heureusement joint une preuve matérielle , en renvoyant le lecteur à une observation anatomique de Retzius , que Müller avilit trouvée exacte. Ce dernier cependant ne hazarda pas alors, comme je l’avais fait, de déclarer définitivement son opinion à ce sujet , mais il invite les savants à faire des

du rapport particulier , qui existe entre les nerfs sensitifs et moteurs, moyennant la moelle épinière (le mouvement de réflexion).

Quoique cette doctrine nous ait fait faire des progrès considérables dans la science , et qu’elle ait directement ou indirectement répandu de grandes lumières sur divers problèmes , on n’a jusqu’à présent pu obtenir la solution de celui , qui est le plus étroitement uni à la doctrine de Bell , car on ne sait pas encore exactement , s’il existe entre les diverses parties de la moelle épinière la même différence , qu’entre les nerfs , qui y prennent leur origine ; et l’on ignore également jusqu’à présent l’endroit , où cette différence auroit lieu , soit entre les cordons antérieurs et postérieurs , soit entre la substantiel corticalis et la substantia cinerea.

Bell lui-même a pensé , que les cordons antérieurs et postérieurs ont les mêmes rapports , que les nerfs , qui en émanent, savoir, que les premièrs sont uniquement moteurs , et les autres uniquement sensitifs ; Magendie , qui adopte la même opinion , croyait d’abord l’avoir trouvée confirmée par les expérien-

recherches microscopiques , pour arriver à une solution complète de cette question. R. Remak a satisfait a cette invitation , et ma théorie est ‘maintenant parfaitement prouvée par un fait matériel et indubitable (*).

. (*) Récemment le célébré Valentin a révoqué en doute l’existence de deux systèmes de nerfs différents. (Note , jointe à la traduction française)

ces, qu’il avait faites , niais il a reconnu ensuite, que ces expériences n’avaient point donné un résultat évident.

Sciioeps et Seubert croyaient , pouvoir prouver par des expériences, que les cordons antérieurs sont 'principalement destinés au mouvement , et les cordons postérieurs principalement au sentiment. Bellingeri prétendait , sans alléguer des preuves pour appuyer son opinion , que la substance grisâtre était uniquement pour le sentiment , et la substance corticale uniquement pour le mouvement, tandis qu’il cherchait à réunir à cette idée une théorie singulière , savoir que les funiculi poster iores avec leurs radices nervorum dominaient le mouvement extensif, et les funiculi anteriores avec leurs radices nervorum le mouvement flexible. De toutes les expériences celles de notre compatriote Backer semblent avoir eu les résultats les plus satisfaisants ; néanmoins elles n’ont pas fait obtenir une décision définitive de la question.

J. Müller , qui a tant contribué à dissiper jusqu’au moindre doute sur la vérité de la théorie de Bell , ne donna qu’un faible espoir d’une parfaite solution du problème sur la moelle épinière. Son ouvrage cité , Handbuch der Physiologie , renferme à la page 633 les paroles suivantes : » So difmitiv nun die V erschiedenheit der vordern und hintern TV urzeln in Hinsicht der sensibeln und motorise hen Eigenschaften erwiesen ist , so wenig ist dieser Unterschied in Ttinsicht der

vorderen and hinleren Sf range des Rückenmarks er wiesen. lek kabe diess sehon in rneinem fran- % ö sic hen Mémoire in den Annales des sciences natur, 1831 bemerkt .” Et un peu plus loin: » Vebri -

gens isl es kaum moglicA , über diese F rage genaue Fer sache an T kieren anzustellen , indem man bei der Intention , avf die hintern Strdnge durch Scknitt zu wirken , ohne es zu wollen , dur ch ■Druck auf die vorderen wirkl."

Müller dit page 795, » IF as aile Expérimente über die vorderen und hinteren Strdnge unsicher macht , ist die Reflexions-fàhigkeit des Rückenmarks , Ci ne sensorielle Affection nach dem motorise lien Apparat zu verpjlanzen. FF enn , zum

Reispiel , die vordern Strdnge wirklich allein motorisch , die hintern bloss sensoriell sind , so müsste doch eine F erletzung der hintern Strdnge leicht schon deswegen durch Mitaffection der vordern Strdnge Zuckungen bewirken , weil das JRückenmark bei allen heftigen F erletzungen in den rejlectirenden Zustand gerdth , wo dannje de Reizung der sensoriel len Nerven auf Rüc kenmark verpflanzt , sich auf die rnotorischen Nerven reflectirt

Müller s’exprime dans les mêmes termes dans la 3<:me édition de sa Physiologie (pages 657 et 816) , qui vient d’etre publiée , et que je n’ai reçue , que lorsque mon traité était sous presse (*).

O Août. 1838.

Ainsi malgré les grands progrès , que la physiologie a fait de notre temps, par la preuve définitive de la doctrine de Bell , nous ne sommes avancés de rien dans un espace de sept années , pour ce qui concerne l’application de cette doctrine à la moelle épinière. Aussi nous ne pouvons guère nous étonner , que la question ait été si long-temps douteuse, puisqu’après la déclaration d’une autorité telle , que celle de J. Muller , tout le monde a dû renoncer à l’espoir , de la voir jamais résolue. Moi-même j’ai toujours douté de cette solution , et je n’ai récemment songé à faire des expériences , que pour me convaincre par moi-même de toutes les difficultés , et pour essayer jusqu’à quel point, ces expériences pourraient me fournir des résultats satisfaisants; parceque je ne pouvais m’empècher , de croire , que dans les derniers temps la question avait été trop négligée. Une circonstance , qui m’engagea davantage à entreprendre cette tâche, c’est que je ne connaissais guère d’expériences faites sur des grenouilles , tandis qu’il me semblait , que ces expériences sont précisément les plus faciles à faire , et les plus sûres , pour décider cette question difficile. Je résolus donc de ‘prendre la moelle épinière des grenouilles pour objet de mes recherches , et de faire sur cet objet une série d’expériences. Les résultats ont surpassé mon attente , et m’ont fourni la preuve évidente , que les cordons postérieurs de la moelle épinière sont destinés uniquement au sentiment , et que les cordons antérieurs Le sont uniquement au mquvemem.

Pour ce qui concerne les graves difficultés que fait observer J. Muller et qui ont probablement empêché les savants de pousser plus loin l’examen de la question , je dirai en premier lieu, que j’ai arrangé quelques-unes de mes expériences de manière à ce que la pression , qu’on avait tant redoutée, ne produisît pas le moindre empêchement; et pour ce qui regarde le mouvement de réflexion , qui semble rendre l’examen presqu’impossible , il est vrai que ce phénomène rend très-difficiles quelques expériences, , mais pour plusieurs autres il est en revanche fort propre à résoudre la question avec une évidence frappante.

Outre quelques expériences galvaniques , ce 'sont pour la plupart des expériences mécaniques que j’ai faites; quelques-unes de ces dernières ont été exécutées après que le canal de l’epine eut été ouvert par devant , d’autres , après que ce canal eut été ouvert par derrière. J’ai fait ces expériences à diverses reprises, et toujours avec le meilleur succès , pourvu quelles fussent bien exécutées. C’est pourquoi j’invite chacun à réitérer ces expériences, afin de se convaincre par soi-même de la vérité.

Les grenouilles jeunes , mais pas trop petites, me paraissent préférables aux vieilles, pour faire l’opération d’ouvrir par devant la cavité de l’épine , parce que dans les jeunes grenouilles les corps des vertèbres se coupent plus vite et plus aisément avec une paire de ciseaux fins , mais assez forts. Cependant j’ai réussi dans les mêmes expériences , lors-

que je les ai faites sur île vieilles grenouilles.

Je commence par placer dans la bouche de l’animal une autre paire de ciseaux plus grands que ceux que j’emploie pour les corpora vertebrarum ; je coupe tout d’un trait, mais avec précaution toute la partie antérieure du corps , depuis la bouche jusqu’aux ossa ptibis , et j'en retire tous les intestins jusqu’à ce que la surface antérieure de la colonne vertébrale soit entièrement à nu. Mais il faut agir avec la plus grande précaution en enlevant les rognons, de peur de couper les nerfs qui sont destinés aux pattes de derrière et qui doivent naturellement rester intacts (1).

Les grenouilles, ainsi privées de leurs intestins, n’en peuvent pas moins sautiller pendant quelque temps , aussi bien qu’avant l’opération ; toutefois j’ai coutume de passer de suite à l’ouverture du canal is spinalis (2) , ce qui s’exécute aisément et en peu d’instants , de sorte qu’il n’y a que quelques minutes depuis le commencement de l’opération jusqu’au découvrement de la partie antérieure de la medulla spinalis .

L’ouverture de la colonne vertébrale par derrière s’exécute le mieux sur de grandes grenouilles.

(1) L’enlèvement des rognons n'est pas indispensable dans tous les cas.

(2) Cependant j’ai souvent fait ces expériences, après que l’animal , privé de ses intestins , avait marché pendant une demi-heure ou trois quarts d’heure.

Tour effectuer cetle ôpératiou eu peu de temps , et avec succès , il faut , pour empêcher la respiration , comprimer du pouce et de l’index de la main gauche la cavité pectorale sous les deux pattes de devant et saisir des trois autres doigts les deux pattes de derrière. En agissant de la sorte, l’animal est hors d’état de faire le moindre mouvement , qui pourrait faire glisser l’instrument qu’on tient de la main droite , et par là faire échouer l’entreprise.

Non-seulement j’ai obtenu par les expériences décrites ci-dessous, le résultat que j’avais en vue, mais elles m’ont fait découvrir encore plusieurs propriétés de la moëlle épinière , dont je parlerai dans la suite.

i. Si l’on irrite très-doucement la superficie antérieure de la moëlle épinière avec la point d’une aiguille ou d’un petit couteau très-fin, il en résulte toujours des mouvements de muscles dans les diverses parties du corps , à mesure qu’on a irrité différentes régions de la moëlle épinière. Si l’on fait l’irritation dans la région de la première vertèbre, il y aura mouvement de muscles dans la tète , et surtout dans la mâchoire inférieure ; si on la fait dans la région de la seconde vertèbre , il y aura mouvement de muscles dans les pattes de devant et dans la poitrine ; dans la région de la troisième vertèbre : mouvement des muscles du ventre ; dans la région de la quatrième : mouvement dans les muscles inférieurs de l’abdomen et dans

Içs muscles supérieurs des cuisses ; dans la région de la cinquième vertèbre : mouvement dans la plupart des muscles des cuisses ; dans la région de la sixième vertèbre : mouvement dans presque tous les muscles des patles de derrière. Mais l’irritation , dans la région des deux vertèbres suivantes et de l'os sacrum ne produisent aucun mouvement de muscles (1), à moins, que le nervus coccygeus ( nervus pudendus ) ne sortit de deux racines comme je l’ai observé plusieurs fois ; dans ce cas l’irritation de la moelle épinière dans la région de la septième vertèbre est quelquefois suivie d’un mouvement de muscles dans les orteils.

Si l’on applique la même irritation du côté gauche sur le cordon antérieur de la moelle épinière , il n’en résulte de mouvement que dans la partie gauche de l’animal ; si l’on irrite le cordon antérieur droit , ce mouvement ne se montre que dans la partie droite. Si au contraire on irrite la moelle épinière dans la ligne intermédiaire , il en résulte des mouvements de muscles dans les deux parties de l’animal, et le lieu de ce mouvement répond toujours, avec peu de variation , (2) à la ré-

(1) Si, dans une grenouille qui n’a été privée d’aucune autre partie , on détruit l'os coccygis , l'os sacrum , la huitième et souvent même la septième vertèbre , avec la medulla spinalis qu’elles renferment, on n’observera presqu’aucun changement dans le mouvement de l’animal.

(2J Je dis avec peu de variation , car j’ai récemment obser-

gion où l’irritation de la moelle épinière a été faite. Si l’on coupe avec précaution la moelle épinière dans la linea intermedia , et si après cela on irrite, chacun à son tour , les funiculi anteriores séparés, on obtient le même résultat qu’en irritant les deux différents cordons antérieurs , où il n’y a point eu de séparation , ainsi qu’il a été dit plus haut (1).

II. Si l’on enfonce une lame fine à deux tranchants ou un cératotome verticalement au milieu dans l’un 'des côtés de la medulla spinalis , et si l’on avance très-prudemment cet instrument jusqu’au travers de l’autre côté , de sorte que la moelle épinière soit fendue (2) , et que les deux cordons antérieurs se

vé , que toutes les fibrilles de nerfs, qui sortent de la moelle épinière sont destinées à se diviser en un certain nombre de nerfs , mais que cette division n’est pas égale dans les différents nerfs, et que tantôt l’un tantôt l’autre des nerfs reçoit un plus grand nombre de fibrilles, Voyez mes Remarques sur les plexus nervorum , insérées dans le Journal d’histoire naturelle et de physiologie ( Tijdschrift voor natuurlijke geschiedenis en physiologie) Tom. V. pag. 294, 320.

(1) Pour me convaincre que j’irrite effectivement la moelle épinière et non les racines de nerfs , je me sers toujours d’une loupe, afin de ne pas loucher aux nerfs.

(2) Il est bon que cette séparation se fasse dans la région de la 4ème ou 5ème vertèbre ; car comme on l’a vu plus haut, on peut de ce point opérer te plus efficacement sur les pattes de derrière , ou les phénomènes sont plus marqués que dans les autres muscles de la -grenouille.

trouvent placés devant le eératolome, et les deux cordons postérieurs derrière cet instrument , si alors on laisse prudemment reposer ce dernier pendant quelques instants , il n’y aura pas le moindre mouvement de muscles lors qu’on irrite les cordons derrière le cératotome ; mais le contraire aura lieu , lors qu’on irrite les cordons devant cet instrument.

III. Lorsqu’on a séparé les cordons antérieurs de la manière indiquée à l’expérience II , et qu’on les coupe ensuite , il y aura mouvement de muscles ; mais cela n’aura pas lieu , lors qu’on coupe les cordons postérieurs.

Ces deux dernières expériences peuvent encore se faire de la manière suivante. On passe un fil et une aiguille très-fine au travers de la moelle épinière entre les cordons antérieurs et postérieurs ; on ôte l’aiguille en laissant le fil ; on en noue les deux bouts , et l’on fait tirer prudemment ces derniers par une autre personne, tandis qu’on tient soi-même l’animal. Les bouts du fil doivent être tirés par dessus les cordons postérieurs , si la colonne vertébrale a été ouverte par derrière , ou par dessus les cordons antérieurs, si l’opération a été faite de devant.

IV. Lorsqu’on sépare partiellement les cordons antérieurs des postérieurs , et qu’on irrite les uns et les autres partout où ils sont séparés , on obtiendra les mêmes résultats qu’aux expériences II et IJI.

V. Lorsqu’on coupe les cordons antérieurs avec une lame fine, depuis le devant jusqu’au derrière, jusqu’au canalis mcdullac sp inali s , sans trancher

les cordons postérieurs ; lorsqu’on passe une soie mince dans la blessure , et qu’on la remue avec précaution vers les cordons postérieurs et vers les cordons antérieurs après que le poil a été descendu dans 1 e canalis medullae spinalis , ou dans la substantiel cinerea , on observera les mêmes résultats qu’on a obtenus aux expériences II, III et IV.

Cette dernière expérience se fait mieux de la manière suivante :

VI. On tranche la colonne vertébrale avec la medulla spinalis qu’elle renferme , dans la région de la 2ème ou 3ème vertèbre ; on sépare une vertèbre autour de la medulla spinalis , parce que cette dernière se contracte un peu dans le canal , lorsqu’on coupe la colonne ; ensuite on enfonce avec la plus grande précaution une soie ou une aiguille très-fine dans le canalis medulla spinalis ; on porte ensuite la soie ou J’aiguille jusqu’aux cordons postérieurs ou antérieurs : alors on obtiendra le même résultat qu’aux expériences II, III, IV et V, tandis qu’on remarque en même temps qu’une irritation , faite avec précaution dans le canal de la moelle épinière , ne provoque aucun mouvement de muscles.

VII. Si l’on introduit prudemment une soie ou une aiguille line dans un canalis spinalis tranché de la manière décrite à l’expérience VI , entre la superficie antérieure de la medulla spinalis et la superficie postérieure des corpora vertebrarum , et si cette aiguille ou ce poil est remué doucement ça et là , on observera tout de suite des vibrations de

muscles; lors qu’au contraire on conduit une aiguille entre la superficie postérieure de la medulla spinalis et la superficie antérieure de Pareus vertebrarum , et qu’on remue l’aiguille de la manière susdite , il n’en résultera aucun mouvement de muscles.

On peut aussi faire ces deux dernières expériences , sans enlever les intestins des grenouilles.

VIII. Lorsque la grenouille dont on a enlevé les intestins a été tranchée dans la région de la 2è,ne ou 3ème vertèbre , et qu’on sépare avec précaution la colonne vertébrale autour de la moelle épinière ou de la partie antérieure ou postérieure de l’animal: lorsqu’ensuite on irrite doucement les cordons postérieurs , cela n’effectuera point de pression sur les cordons antérieurs , si la colonne vertébrale est suffisamment éloignée , et il n’y aura ■ point de mouvement de muscles (1) , ce qui a lieu lorsqu’on irrite doucement les cordons antérieurs. J’ai imaginé quelques autres moyens pour éviter cette jiression. J’ai passé un fil très-mince à l’ex-

(1) Cela doit se faire très-doucement , sans cela on occasionne du mouvement de réflexion (artificiel) qui se montre dans les différentes parties du corps , selon les différents endroits des cordons postérieurs où cette irritation s’est pratiquée; c’est le même symptôme qui a lieu par rapport aux cordons antérieurs , et que nous avons observé dans l’expérience 1. Si l’irritation est forte, il en résulte du mouvement de réflexion général.

trémité de la mcdulla spinalis séparée , et je l’ai retenu doucement sans tirer le fil. — Après avoir rapidement ouvert la columna vertebralis de devant à une grenouille pleine de vivacité , j’ai aussi écarté avec précaution l'arcus vertebrarum , les muscles etc. derrière la moelle épinière, de sorte que toute la partie du milieu de la moelle , dégagée de tous côtes , était devant moi sur une table , ne tenant qu’à la partie supérieure et à la partie inférieure de la colonne vertébrale. Cependant cette dernière préparation est assez difficile (1).

Les expériences que je viens de décrire donnent la plus grande probabilité au fait qu’il s’agit de prouver ; mais les résultats très-intéressants des expériences suivantes dissipent jusqu’au moindre doute à cet égard.

IX. Lorsqu’on enlève les intestins à une grenouille , qu’on écarte rapidement les corpora vertebrarum et sépare les funiculi anteriores des pos~ teriores , depuis la région de la 4ème jusque vers la 6ème vertèbre , et que l’on couche ensuite l’animal sur le plancher , on n’observera aucun mouvement de muscles dans les membres postérieurs , et on ne pourra provoquer ce mouvement par l’irritation , quoique l’on puisse voir que le sentiment est encore très-vif dans ces membres ; car si l’on verse une goutte d’acid, sulph. concentré sur quelqu’endroit

(1) Les quatre dernières expériences sont d’ailleurs difficiles à faire , et elles échouent presque toujours , si l’on n’agit pas avec la plus grande précaution.

des pattes paralysées , ou si l’on effectue quelqu’autre irritation très-forte, les mouvements entraordinairement vifs de la tête et des pieds de devant , indiquent une douleur violente. Il y a plus : les funiculi posteriores , ainsi séparés en grande partie des anteriores , peuvent encore transmettre une grande force de réflexion ; car lorsqu’on tranche la tête aune grenouille ainsi préparée, et que l’on verse une goutte d’acid, sulph. concentr. sur les pattes de derrière , on observera de suite des mouvements de réflexion dans les pattes de devant , mais non dans celles de derrière : preuve évidente que la faculté sensitive existait parfaitement dans les funiculi -posteriores , et qu’au contraire la force motrice était entièrement détruite dans les parties inférieures de la moëlle , par suite de l’enlèvement des cordons antérieurs.

' X. Lorsqu’on ouvre le canal vertébral par derrière , dans la région des 3ème, 4ème, 5ème et 6èm* vertèbres, qu’on sépare, comme je viens de le dite, les funiculi posteriores des anteriores et qu’on laisse reposer un entre les deux petit couteau trèsfin et à deux tranchants , l’irritation des funiculi qui se trouvent au dessus du couteau ne provoquera pas le moindre mouvement de muscles ; lorsqu’on coupe ces funiculi postérieurs dans la région de la 4ème jusqu’à celle de la 6ème vertèbre , et qu’on irrite les funiculi anteriores par derrière, il y aura mouvement de muscles (mais on ne provoque aucun mouvement lorsqu’on irrite la substance grise ou

qu’on y fait avec précaution des incisions) ; lors-» qu’en suite on couche l’animal à terre , il reste ordinairement immobile pendant 10 , 15 à 25 minutes , mais ensuite il se remue de nouveau , tant des pattes de derrière que de celles de devant ; il recommence même à sautiller , quoiqu’avec moins de force que dans son état naturel , et souvent ses forces semblent s’accroître , parce qu’après une heure il s’agite quelquefois avec plus de vivacité que dans le commencement. Plusieurs grenouilles que j’avais traitées de cette manière sont restées en vie pendant 8 à 12 heures, pendant lesquelles elles se sont remuées également des pattes de derrière et de celles de devant. Lorsqu’on verse une goutte d’acide sulphurique concentré sur les membres postérieurs , l’animal ne donne aucun signe de douleur ; aussi , après lui avoir tranché la tête , on ne peut , malgré la plus forte irritation des pattes de derrière , provoquer le moindre mouvement de réflexion. — ■ Ces expériences , qui prouvent évidemment la question , ainsi que celles rapportées à l’expérience IX , ont été mises en parallèle avec d’autres expériences intéressantes; savoir, j’ai coupé en longueur, dans la linea intermedia , la partie de la medulla spi nalis qui avait été privée de ses cordons de derrière , et néanmoins l’animal se mouvait après 10 à 25 minutes presque aussi bien qu’avant cette opéra-, tion , uniquement au moyen de ses funiçuli ante nores fendus et séparés de ses cordons postérieurs. J’ai même coupé l’un des deux cordons antérieurs ,

et malgré cela j’ai vu l’animal se remuer au moyen du seul funiculus anterior qui lui restait.

Quoique les résultats de ces deux expériences soient très-remarquables et semblent ne laisser rien à désirer par rapport au problème en question , on peut y faire l’objection suivante.

Ces expériences pronvent à la vérité que les effets requis (le sentiment et le mouvement) sont effectués par les cordons postérieurs , depuis les nerfs dé sentiment jusqu’au cerveau , et par les cordons antérieurs sur les nerfs de mouvement , depuis le cerveau ; mais elles ne prouvent pas que les cordons postérieurs n’influent point sur les nerfs de mouvement, ni que l’influence des cordons antérieurs n’émane point des nerfs de sentiment. Car non-seulement on avait détruit les cordons postérieurs dans l’expérience IXème, et les cordons antérieurs dans l’expérience Xime, mais on avait détruit les racines des nerfs dans les deux , de sorte qu’il était impossible de savoir si la suspension de la fonction avait lieu par suite de la destruction des différents cordons ou par celle des racines de nerfs qui en émanent, Je m’explique : à l’expérience IX*me on ne peut savoir si les funiouli posterioi'es avaient encore une force motrice ; ni à l’expérience Xème si les anteriores possédaient une force sensitive ; car les nerfs qui manifesteraient ces fonctions étaient tranchés dans les deux.

Pour démontrer nettement le problème en ques»

lion et en faire une déduction complète , contre laquelle on ne peut rien objecter, il me fallait songer à détruire l’influence de la moëlle épinière sur les côtés de devant et de derrière , sans toucher aux racines de nerfs qui exercent une influence marquée sur l’une ou l’autre partie du corps , ou plutôt qui se dirigent vers les pattes de devant et vers celles de derrière ; parce qu’ici la présence ou l’absence de sentiment et de mouvement est facile à remarquer (surtout dans les pattes de derrière).

Comme j’avais soin de ne point blesser ces nerfs , je devais m’appercevoir clairement , quelles fonctions de nerfs dépendaient proprement des différents cordons.

Les observations décrites sous l’expérience lèreme firent soupçonner que les racines de nerfs des cordons antérieurs et postérieurs n’étaient point des cordons de transition , mais qu’elles y prenaient leur origine , ou pour mieux dire qu’elles y étaient greffées ; que par conséquent on n’avait point détruit tous les nerfs de sentiment ni de mouvement , ni les deux ensemble lorsque les funiculi anteriores , ou les funiculi posteriores , ou les deux ensemble étaient tranchés au dessus de ces nerfs ; qu’il n’y avait de détruits que les racines de nerfs qui se trouvaient implantées précisément dans l’endroit de la medulla spinalis que l’on coupait en deux. — Cette opinion , qui a été pleinement confirmée , comme orl le verra par la suite , me suggéra l’idée de faire mes expériences sur la moëlle épinière dans la région de la 3ème vertèbre , tandis qu’ici je ne pouvais blesser

-d’autres nerfs que ceux qui se dirigent vers les muscles du ventre et qu’aucun des nerfs des pattes de devant ou de celles de derrière n’étaient endommagés.

XI. Lorsqu’on ouvre le canalis spinalis d’une grenouille par derrière dans la région de la 3ème vertèbre , et que l’on porte un petit couteau entre les cordons antérieurs et postérieurs ; lorsqu’on tranche ensuite entièrement les cordons antérieurs , et que l’on couche l’animal par terre , il se trouvera tellement posé que l’on ne croirait point qu’il fût paralysé dans une des parties de son corps ; car il a ordinairement les pattes de derrière dans une position assise , relevées contre le corps , et les pattes de devant sont ordinairement comme dans l’état naturel. Si l’on veut voir s’il y a du mouvement dans les pattes de derrière , et si l’on irrite ces dernières (par exemple avec de l’acide sulphurique concentré) , la grenouille remue les pattes de derrière de différentes manières , se traîne de ses pattes de devant , de sorte qu’elle s’éloigne à une assez grande distance du lieu où elle se trouvait , et que l’on croit qu’en tranchant les cordons antérieurs , la force motrice n’est point détruite dans les parties qui se trouvent au dessous de la blessure. — Néanmoins cela est ainsi. — L’animal a effectivement perdu toute la faculté motrice qui passait de la cervelle dans les dites parties , et le mouvement que l’irritation nous fait observer , n’est autre chose que du mouvement de réflexion , qui , comme on sait , reste dans la moelle

épinière , lors même qu’elle est entièrement tranchée. Si avec ce mouvement de réflexion , il se manifeste dans les pattes de devant du mouvement que l’animal fait , pour éviter la douleur communiquée aux pattes de derrière par les cordons postérieurs , qui sont restés dans leur entier , il semble que l’animal lui-même remue les pattes de derrière aussi bien que celles de devant , parce que le mouvement de réflexion flexif et extensif des pattes de derrière aide réellement l’animal à avancer son corps. Même lorsqu’on coupe entièrement les pattes de devant l’animal se traînera encore plus ou moins en avant , par le mouvement de réflexion des pattes de derrière.

- Pour pouvoir faire une comparaison frappante et pour se couvaincre parfaitement que l’on ne se trompe point , on place à côté d’une grenouille ainsi opérée une autre grenouille , à laquelle on a entièrement tranché la medulla spinalis dans la même région (celle de la 3ème vertèbre).

Les deux animaux gardent la même position , et ne bougent point , à moins qu’on ne les irrite. II arrive quelquefois que les animaux avancent et tournent un peu le corps , moyennant les pattes de devant , ce qui fait changer de position les pattes de derrière , lesquelles reprennent alors ordinairement cette position par le mouvement de réflexion.

Lne observation exacte montrera évidemment que Ja volonté de l’animal auquel on a coupé le cordon antérieur , est aussi peu en état de mettre en mouvement les pattes de derrière , que l’animal auquel

on a tranché la moëlle épinière. On en voit une preuve indubitable en plaçant ces deux animaux dans deux vases spacieux de verre remplis d'eau, (1); on verra alors que ni l’un ni l’autre ne peuvent remuer leurs pattes de derrière.

Mais lorsqu’on irrite fortement les deux animaux ou remarque une grande différence.

Dans l’une des grenouilles , lorsqu’on irrite les pattes de derrière , presque (2) tout le corps se met en mouvement. Lorsqu’au contraire on irrite la partie antérieure du corps qui est devant la blessure , il en résulte naturellement de la douleur ; l’animal , tâchant d’éviter cette douleur , remue par sa volonté la partie de devant de son corps , tandis que la partie de derrière ne prend aucune part à ce mouvement. Lorsque l’autre animal , dont la medulla spinalis a été entièrement tran- « chée , est irrité en différents endroits , on n’observe nulle transition d’un mouvement occasionné par la douleur entre les deux parties du corps qui se trouvent derrière et devant la medulla spinalis

(1) Il faut les mettre dans deux verres différents, car si on les place dans un seul vase , l’une des grenouilles peut , par le mouvement de ses pattes de devant , toucher à quelque partie de l’autre , ce qui suffit quelquefois pour provoquer du mouvement de réflexion.

(2) Je dis presque , parce que les muscles du ventre ne peuvent naturellement manifester ni mouvement ni sensation, leurs racines de nerfs ayant, été tranchées.

tranchée ; quoiqu’ébranlé par un fort mouvement de réflexion , l’animal remue quelquefois en même temps les pattes de devant , et qu’il semble que ce mouvement des pattes de devant soit immédiatement l’effet de l’irritation des pattes de derrière.

J’ai fréquemment fait cette expérience , et personne ne doutera de la vérité de ce que je viens d’avancer , s’il veut se donner la peine de répéter ces expériences ainsi que les suivantes qui me semblent ne pas être moins intéressantes , et d’observer exactement les symptômes (1).

XII. Lorsqu’on ouvre l’épine par derrière dans la région de la 3ème vertèbre , qu’on enfonce un cératolome entre les cordons antérieurs et postérieurs , et que l’on coupe avec précaution les cordons postérieurs , l’animal conserve toute sa force motrice dans les parties du corps qui se trouvent derrière la blessure , tandis que le pouvoir sensitif y a entièrement disparu (2). L’animal sautille encore avec la même vivacité qu’auparavant , et l’on ne peut s’appercevoir que cette vivacité soit dimi-

(1) J’ai aussi fait cette expérience en ouvrant l’épine dorsale sur le côté de devant , et toujours avec un succès parfait ; de cette manière l’expérience est beaucoup plus facile qu’en ouvrant l’expine par derrière.

(2) J’entends naturellement ici par pouvoir sentitif, les sensations qu’eprouve le cerveau ; car le sentiment de réflexion (dont je parlerai plus tard) n’est point anéanti.

nuée , ni dans les pattes de devant , ni dans celles de derrière. Pour se couvaincre que l’enlèvement des cordons postérieurs n’a réellement diminué de rien le mouvement des pattes de derrière , on peut laisser sautiller l’animal pendant quelque temps avant de trancher les cordons postérieurs , et après avoir séparé les cordons antérieurs et postérieurs de la manière décrite , en enfonçant le cératotome dans la région de la 3ème vertèbre ; on peut ensuite poser une soie ou un poil de porc dans cette blessure et laisser sautiller l’animal avec ce poil ; couper ensuite les cordons extérieurs , et tirer le poil au travers de la dernière blessure , pour s’assurer que les cordons postérieurs sont entièrement tranchés ; en laissant sautiller l’animal dans cette situation , on verra que dans les différentes circonstances il exécute parfaitement les divers mouvements avec les pattes de derrière (*).

Pour se convaincre que le pouvoir sensitif n’est pas transmis des pattes de derrière au cerveau , après que les cordons postérieurs ont été tranchés de la manière décrite , on n’a qu’à irriter ces pattes de derrière ; on verra alors que l’animal ne sent rien de cette irritation. Il faut avoir soin de ne pas irriter ces pattes avec des substances trop fortes,

(*) La deuxieme section du second traité renferme des descriptions d’expériences , qui montrent clairement par quelle raison cette opération n'occasionne presque aucune variation dans les mouvements des pattes de derrière.

telles que l'acid, sulph, concentr. ; car dans ce cas le mouvement violent de ces pattes fait quelquefois répandre une partie de cet acide par les parties antérieures du corps , ce qui peut également arriver par l’effet du mouvement de réflexion propre ; cet accident ferait faire à l’animal un mouvement très-vif , et si l’on n’y faisait pas grande attention , on serait tenté de croire que ce mouvement fut l’effet de la douleur que l’animal ressent dans les pattes de derrière (1). Il suffira de pincer des ongles alternativement les pattes de derrière et de devant, et l’on verra que l’animal n’éprouve pas la moindre sensation dans les pattes de derrière , tandis qu’au moment où l’on touche à ses pattes de devant , il fait un saut afin d’éviter cette irritation. — Cependant ce qui a été rapporté plus haut (page 25) arrive quelquefois dans le cas dont nous parlons , savoir que les pattes de devant se remuent par hazard précisément pendant le mouvement des pattes de derrière , causé par l’irritation.

Cependant il est très-remarquable que quoique ' par suite de la coupure des cordons postérieurs , la faculté sensitive ne peut arriver jusqu’au cerveau, néanmoins le mouvement de réflexion peut se trans-

it Ce n’est au contraire que l’effet de la douleur dans la partie antérieure du corps , occasionnée par une partie de l’acide , transportée sur cette partie.

mettre de la partie postérieure à la partie antérieure du corps, et en sens contraire, même apres que l’animal a été privé de toute volonté , et malgré que les cordons postérieurs de la moelle épinière aient été entièrement tranchés entre ces deux parties du corps , pourvu que la coupure ne soit pas trop-profonde sur le centre de la moelle épinière, et qu’on n’ait pas tranché une trop grande partie de la substance grisâtre ( substantiel spongiosa) , qui se trouve placée contre les cordons antérieurs ; ou pourvu qu’on n’ait pas enlevé un morceau trop grand des cordons postérieurs de la tnedulla spinaiis , comme à l’expérience X.

Celte circonstance , et l’attention particuliere qu’il faut toujours avoir tant à l’expérience Xlème qu’a la XIIèma, afin de distinguer le m ouvemeut volontaire d’avec le mouvement de réflexion , le sentiment réel d’avec le sentiment de réflexion (1), m’ont engagé à faire aussi les expériences suivantes , afin d’obtenir encore une plus grande évidence.

XIII. Lorsqu’on ouvre la cavité de la medulla spinaiis , depuis la 3ème vertèbre jusqu’à l'os sacrum; que l’on coupe les racines des nerfs postérieurs qui s’étendent jusqu’aux deux pattes de derrière , on verra que l’animal peut se mouvoir presque aussi bien

(1) C'est ainsi que je nomme pour la concision la propriété des cordons postérieurs de la moelle épinière , de donner du mouvement (de réflexion) aux cordons anterieurs.

qu’auparavant (1). Si l’on tranche ensuite entièrement les cordons antérieurs de la medulla spinal/ s , dans la région de la 3ème vertèbre, tout mouvement ■dans les pattes de derrière disparaitra , et ne pourra plus être provoqué ni par l’irritation des pattes de devant ni par celle des pattes de derrière (2).

XIV. Lorsqu’on ouvre la cavité de la moelle épinière , et que l’on tranche les racines de nerfs postérieures seulement de l’une des pattes de derrière et non de l’autre ; lorsqu’ensuite on fait sur les cordons antérieurs de la moelle épinière la même opération mentionnée dans l’expérience XIII , on verra distinctement que le mouvement volontaire n’existe plus dans les deux jambes , tandis que le mouvement de réflexion ne peut s’y manifester (c’està-dire dans les deux pattes de derrière) que par suite de l’irritation de celle des jambes dont les nerfs de sentiment

(1) Naturellement ces pattes de derrière ne se meuvent pas en tous sens aussi bien qu’auparavant ; car dans elles le sentiment de réflexion et le sentiment réel sont détruits tous les deux.

(2) Le sentiment de réflexion ainsi que le sentiment réel ne peut être conduit que de derrière en avant par les Juniculi poster iores (*). Le mouvement de réflexion au contraire se transplante dans toutes les directions, par les cordons antérieurs , tandis que le mouvement volontaire ne peut se transmettre que du cerveau sur les cordons antérieurs.

(*) On trouvera plus bas dans le deuxième traité des éclaircissement détaillés sur le sentiment de reflexion.

sont encore en rapport avec la moelle épinière.

XV. Lorsqu’on ouvre la cavité de la moelle épinière , et quel’on tranche les racines de nerfs antérieurs des pattes de derrière , on remarquera que l’animal a entièrement perdu le mouvement dans ces pattes, et que néanmoins le sentiment y existe encore (c’est un fait connu par la doctrine de Bell , aussi bien que ce qui est rapporté dans la première phrase de l’expérience XIII) ; lorsqu’on tranche ensuite les cordons postérieurs dans la région de la 3ème vertèbre , on ne remarque plus le moindre sentiment dans les pattes de derrière , il est même impossible de provoquer par l’irritation des pattes de derrière le moindre mouvement dans les pattes de devant , soit que l’animal conserve sa volonté sur ces pattes , soit que cette volonté ait été détruite en lui tranchant la tête derrière le timpan.

XVI. Lorsqu’on enlève les racines de nerfs antérieurs seulement d’une patte de derrière et non de l’autre , et que l’on tranche ensuite les cordons postérieurs de la medulla spinalis au même endroit qu’aux expériences précédentes , le sentiment réel sera détruit dans les parties qui se trouvent derrière les funiculi posteriores tranchés ; le mouvement de volonté au contraire existe seulement dans l’une des pattes de derrière , dont les radices nervorum anteriores n’ont pas été tranchées. Aussi le mouvement de réflexion ne peut être provoqué que dans cette seule patte , pendant que le sentiment de réflexion existe encore dans les deux,

XVII. Pour donner encore une preuve frappante que le mouvement volontaire du cerveau ne peut être conduit que par les cordons antérieurs , et que le sentiment est transplanté au cerveau , et non de ce derniers au travers des cordons postérieurs , je rapporterai encore en dernier lieu l’expérience suivante.

Lorsqu'on répète la même opération prescrite à l’expérience XI ; savoir d’ouvrir la cavité de la medulla spinalis , et de trancher les cordons antérieurs dans la région de la 3ème vertèbre , sans touches aux cordons postérieurs ; lorsqu’après cela on laisse reposer l’animal pendant quelque temps ; qu’on le tient ensuite des deux doigts de la main gauche sous les deux pattes de devant , sans presser fortement la cavité pectorale ; lorsqu’on coupe ensuite des morceaux des pattes de devant , l’animal montrera de la douleur par de violents mouvements de la tête et de toutes les parties qui se trouvent devant la coupure des cordons antérieurs , mais on ne remarquera aucun mouvement dans les pattes de derrière , ni volontaire , ni de réflexion ; pas même lorsqu’on parcoupe successivement la tète et le cer-

veau , ni lorsqu’on irrite ou blesse la medulla

long ata.

prouvent

Les expériences rapportées ci-dessus d’une manière évidente :

I. Que les cordons postérieurs sont destinés uniquement pour le sentiment ; que sans eux

■■ri il-

’ ff

le sentiment ne saurait être conduit vers le cerveau.

II. Que les cordons antérieurs sont destinés uniquement pour le mouvement ; que sans eux le mouvement ne saurait être conduit par la volonté vers les nerfs de mouvement .

Les observations suivantes serviront à expliquer plus clairement encore les expériences que j’ai rapportées dans ce traité ; ces observations sont destinées surtout pour ceux qui voudront répéter les dites expériences.

(а) Presque toutes ces expériences ont été faites sur des grenouilles rousses ( Rartae temporariae ) peu l’ont été sur des grenouilles vertes ( Ranae esculentae) et quelques unes sur des crapauds communs (Bufones cinerei ) , sur lesquelles on peut d’ailleurs très-bien faire des expériences concernant la moelle épinière.

(б) Je n’ai jamais admis un résultat sans avoir plusieurs fois répété la même expérience et observé les mêmes symptômes.

(i d ) En tranchant les cordons antérieurs , et postérieurs, j’ai toujours usé de la plus grande précaution , afin de ne couper ni trop , ni trop peu , ce qui détruit souvent les fonctions de la medulla spinalis que l’on voudrait conserver , ou ce qui conseïve celles qu’on voudrait détruire.

( e ) Lorsque je croyais avoir tranché les cordons antérieurs et postérieurs , et que le mouvement, volontaire , ou le sentiment effectif n’était pas par là entièrement détruit , je pouvais toujours être assuré que je n’avais pas entièrement tranché les cordons , parce que l’expérience m’a donné la certitude qu’il est possible de voir quelque mouvement volontaire , lorsque seulement quelques-unes des fibrilles des cordons antérieurs n’ont pas été tranchés, et je présume que la même circonstance qui concerne le sentiment , se rapporte également à quelques-unes des fibrilles des cordons postérieurs , ce qui est néanmoins difficile à déterminer , parce qu’il est plus facile de distinguer dans un autre animal un léger degré de mouvement que de sentiment.

(ƒ) Lorsque j’avais ouvert par derrière la cavité de la moelle épinière , j’ai toujours éprouvé que je devais surtout trancher les cordons antérieurs avec une grande précaution ; car quelquefois je croyais que décidément je les avais entièrement tranchés , tandis que cela n’avait pas eu lieu , et quelquefois cela me fit trop endommager les cordons postérieurs , de sorte que dans le commencement cette opération devait souvent être répétée , pour que je pusse l’effectuer de la manière réquise.

(#) L’expérience m’a d’ailleurs appris , qu’après avoir fait l’opération , il ne faut pas attendre trop tôt les résultats ; que surtout il ne faut pas trop se presser de déduire des conséquences d'apres les premiers symptômes , qui se montrent peu de

temps après l’ opération ; et qu’il faut examiner l’animal pendant quelque temps et à diverses époques , pour voir l’état des fonctions que l’on a voulu détruire ou conserver.

(/«) Il ne faut pas trop se presser, en faisant l’irritation pour découvrir le lieu du sentiment effectif et de celui de réflexion ; car immédiatement après l’opération l’animal est ordinairement si épuisé et craintif, qu’il ne manifeste aucun signe de sentiment effectif , quoiqu’il éprouve une grande douleur ; et pour ce qui concerne le sentiment de réflexion , il ne faut presque jamais examiner l’animal de suite après l’opération , à moins que cela ne soit inévitablement nécessaire , car dans les grenouilles on peut le découvrir infiniment mieux après un certain laps de temps.

(?,') Il faut surtout avoir soin d’appliquer l’irritation par intervalles , et de ne pas les repéter sans laisser écouler quelque temps , car on s’appercevra que par des réitérations immédiates l’animal s’habitue en quelque sorte à l’irritation , et que par crainte , il ne répondra par aucun mouvement à cette irritation.

En général plus ces intervalles seront longs , plus les irritations produiront d’effet ; cependant il est tout simple qu’ils ne doivent pas être prolongés excessivement.

(k) Lorsque le canal de l’épine avait été ouvert par derrière, et les cordons antérieurs et postérieurs tranchés, j’ai quelquefois vu vivre l’animal

avec cette blessure pendant plus de deux jours; lorsqu’au contraire le canal vertébral avait été ouvert par devant , après que les intestins avaient été otés de la cavité de l’abdomen , et de celle de la poitrine , l’animal ne survivait pas long-temps à cette opération , quoiqu’il me restât assez de temps pour observer les divers symptômes. Dans ces derniers cas , je ne pouvais long-temps retarder l’irritation , et par cette raison j’employais alors assez tôt des moyens d’irritation, même de très-forts, par exemple Vacidum. sulphuricum concent.

(/) Quand tà l’emploi de ce violent acide , il n’en faut qu’une très-petite quantité pour occasionner une très-forte irritation ; j’ai ordinairement fait usage du bouchon de verre de la phiole qui renfermait cet acide , après l’avoir un peu humecté de ce dernier. Je n’avais pas besoin d’une goutte entière , dont j’ai parlé plus haut.

(ni) Je dois encore faire observer qu’il ne faut pas employer cet acide tout de suite , s’il reste assez de temps pour avoir recours à d’autres moyens mécaniques , tels que pincer , piquer ou presser ; car souvent il est impossible d’appliquer d’autres moyens d’irritation , lorsqu’on a fréquemment fait usage de ce violent acide.

(n) Pour savoir avec certitude , qu’en tranchant les cordons antérieurs et postérieurs dans la région ■de la troisième vertèbre , les racines des nerfs rlestineés pour les pattes de devant ou de derrière , n’avaient point été blessées, j’ai toujours irrité,

avec la pins grande précaution , moyennant une aiguille fine ou un poil de porc , l’endroit où je voulais effectuer l’opération. Cette mesure me servait de guide , pour savoir de quelle part les pattes de devant , et celles de derrière ne reçoivent point de nerfs.

J’ai déjà fait observer que j’ai encore fait des expériences au moyen du galvanisme ; mais il n’est guère probable que par ce moyen , sans les expériences mécaniques , la question erit jamais été décidée , parce qu’on ne saurait obtenir de résultats sans séparer entièrement et sur tous les points les cordons antérieurs d’avec les postérieurs , puisque , sans cette séparation entière , la force galvanique se transfère des cordons postérieurs aux cordons antérieurs. Et même lorsque la séparation a été complète , les résultats ne sont nullement satisfaisants , comme le prouveront le observations suivantes.

A. Lorsqu’on sépare les cordons antérieurs et postérieurs , les éloignant à quelque distance les uns des autres, et que l’on galvanise isolément chaque extrémité , la galvanisation des cordons postérieurs occasionnera du mouvement musculaire tout aussi bien que la galvanisation des cordons antérieurs. Si l’on veut obtenir des résultats ultérieurs, il faut, ainsi qu’il a été dit ,

B. séparer entièrement les cordons antérieurs et postérieurs; en ce cas, si les cerdons sont com-

plètement isolés , la galvanisation des cordons antérieurs occasionnera du mouvement , et la galvanisation des cordons postérieurs n’en occasionnera point.

Ces deux expériences galvaniques ne décident rien par rapport au problème en question , mais elles répandent une grande lumière sur la doctrine de Bell concernant les racines des nerfs. On s’en appercevra sans peine , surtout après que j’aurai rapporté l’expérience suivante , qui me semble avoir quelque chose de très-remarquable :

Lorsqu’on ouvre le canal vertébral par devant , qu’on tranche exactement au moyen d’une paire de ciseaux les racines antérieures des nerfs des pattes de derrière ; que l’on tranche ensuite la partie antérieure de la moelle épinière , qui est encore en rapport avec les pattes de derrière moyennant les racines postérieures; lorsqu’on isole cette partie de la moelle épinière , et qu’on emploie ensuite le galvanisme , il n’en résultera pas le moindre mouvement de muscles. Cela prouve que moyennant les cordons antérieurs la force galvanique n’excerce aucune influence sur les racines pos iérieures.

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