MÉTAMORPHOSES D'UNE MOUCHE PARASITE

lachina (Masicera) villica, Par M. le Dr Ar. LABOULBÈNE.

(Séance du 24 Août 1859.)

Les insecles parasites qui vivent dans le corps des autres insectes excitent toujours l'admiration du naturaliste. Les lois de pondération des espèces les unes par rapport aux autres, l'accroissement exubérant des individus maitrisé par des ennemis naturels, sont dignes de nos méditations. Malheureusement, l’histoire complète du parasitisme entomologique ne pourra être établie avant longtemps, quoique la Science possède déjà des matériaux nombreux : Le parasilisme de plusieurs familles d'insectes a été constaté rigoureusement; l'étude des mœurs et des métamorphoses, la véritable histoire naturelle, telle que l'ont comprise les Swammerdann, les Réaumur, les De Géer, les Léon Dufour, etc., a doté l'entomologie d’inestimables travaux sur ce sujet.

Parmi les parasites, les Diptères offrent à l'observateur un grand nombre d'espèces vivant à l’état de larve dans le corps des autres insectes. La populeuse tribu des T'achinaires de Macquart présente tout entière ces mœurs créophages spéciales, aussi Robineau-Desvoidy avait-il créé le nom d’Entomobies pour les Diptères de cette tribu.

Il est très facile de constater le parasitisme des T'achinaires : les chenilles élevées en captivité produisent souvent autant de ces Muscides que de Lépidoptères à l’état parfait ; les Goléoptères et lesHyménoptères (4) ne sont point à l'abri de leurs attaques ; les Hémiptères (2), les Orthop-

(1) Macouarr, Nouvelles observations sur les Diptères d'Europe de la tribu des Tachinaires (Ann. Soc. Ent. France, 1849, p. 355; 1850, p. 437, et 1854, p. 417). — Zetrersrenr, Diptera Scandinaviæ, t. III, 1844. — Voy. aussi Wesrwoon, An introduction to modern classification of Insects, &. IN, p. 567,

(2) Léon Durour, Annales des Sciences naturelles, L. X, p. 248, pl. xx, 1827. — Ann, Soc. Ent. France, 1848, p. 427 et xc1v.

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tères (1) eux-mêmes ne paraissent point épargnés el probablement les insectes de tous les ordres nourrissent des larves de ces Diptères parasites.

Mais s’il est facile de constater leur parasitisme, il ne l’est pas autant d'observer l'insecte à l'état de larve, car celle-ci se cache dans le corps de sa victime. À peine cette larve en est-elle sortie, qu'elle se transforme en pupe avec une étonnante rapidité, Le moment opportun pour la saisir est très court.

Je dois à mon ancien collègue M. Villeneuve d’avoir pu étudier la larve de la Tachina villica, espèce qui peut rentrer dans le genre Masicera de Macquart. C’est en faisant, au moyen d’une serre chaude, éclore prématurément des Lépidoptères que M. Villeneuve avait remarqué un grand nombre de pupes provenant de chrysalides de la Noctua (Hadena) brassicæ Lanx., et il m'avait donné les Diptères qui en étaient éclos. J'engageai M. Villeneuve à rechercher les larves; il s’assura que celles-ci à peine sorties des chrysalides se métamorphosaient en pupes. Cette transformation s'effectuait même quand on plongeait les larves dans l'alcool. Or, c'était au moment de leur sortie que ces larves adultes où à leur maximum de développement étaient intéressantes à étudier; j'ai conseillé à M. Villeneuve de les plonger dans de l’alcool renfermant une petite quantité de nicotine etle succès a été complet, les larves sont mortes aussitôt sans se transformer.

Je vais décrire successivement les trois états de la Tachina villica, c'es à dire : 4° la larve, 2° la pupe et 3° l’insecte parfait.

$ 4. Larve (Voy. pl. 6 fig. 1 à 8).

LARVA acephala, griseo-«lbida, cylindrico-conica, paulo incurvata, anlice subattenuata, postice oblique bruncata, glabra, mandibulis nigris, sligmatibus anticis h-partilis seu digitatis, haud exsertis, poslicis fere rotundatis in caverna profunda sitis. — Longitudo quinque lincas æquat (41 à 12 millim.).

Habitat parasitica in larvis nec non chrysalidibus Noctuæ (Hadenæ) brassice.

LARVE d’un blanc grisätre ou un peu jaunâtre, acéphale ou plutôt pseudocéphalée, cylindrique et un peu conique, légèrement recourbée avec la partie antérieure subatténuée, dirigée en bas, et l'extrémité postérieure

(1) LÉON Durour, £ouvenirs ct impressions de voyage sur des excursions pyrénéennes, etc. (Actes de la Société Linnéenne de Bordeaux, b. XV, p. 142, 1847-49).

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obliquement tronquée et relevée (fig. 1). Gorps composé de onze segments, le pseudocéphale non compris. Le vseudocéphale offre 2 mandibules noires soudées à leur partie moyenne, à base divergente dans l’intérieur de la larve, mais dont les deux pointes écartées et aiguës sortent au dehors (fig. 2 et 3).

Au-dessus et de chaque côté des crochets mandibulaires est une saillie représentant une antenne ou un palpe et de plus sur la ligne médiane on voit une légère excavation (fig. 83). Le premier segment renferme de chaque côté contre son bord postérieur, presque dans le pli qui sépare ce segment du 2°, l'orifice des stigmates antérieurs. Les séigmates (fig. 2, 3, et 6, 7, ) ont la forme de 4 points ou cercles arrondis quand on les regarde de face, mais de profil (fig. 7) et comprimés entre deux lames de verre, on trouve qu’il se détache d’un tronc commun quatre digitations dont l'extrémité est perforée. Les 2°, 3°, 4°, 5°, 6°, 7° segments n’offrent rien de spécial, mais les 8°, 9°, 40° et 14° sont mamelonnés sur leurs bords latéraux, le 41° obliquement tronqué d'avant en arrière montre les stigmales postérieurs situés au fond d’une caverne stigmatique (fig. 4). Ces stigmates sont presque arrondis, légèrement ovalaires et leur surface présente à la loupe l'apparence de 8 saillies longitudinales. Un de ces stigmales arraché, râclé sur la surface adhérente au corps et placé sous la lentille d’un microscope, donne par transparence l'aspect de la figure 8.

On observe enfin, en dessous et bordant la caverne stigmatique, un demi-segment ventral ou une sorte de pannicule disposé en croissant irrégulier et trilobé (fig. 4 et 4).

Gette larve est glabre à la loupe, mais à un grossissement plus fort on trouve près des bords antérieur et extérieur des segments el au point un peu renflé où ils s'unissent, des aspérités terminées en pointe mousse, et mème de très petits crochets qu’on voit représentés, fig. 5, au bord latéral des segments. En dessous sur la partie médiane, on trouve des espaces elliptiques, où plutôt en forme de navette de tisserand, qui servent comme les aspérités que je viens d'indiquer à la progression de la larve (fig. 5).

L'étude de cette larve est intéressante à plus d’un titre; je diviserai

ce que j'ai à dire sur son organisation et sur son genre de vie en deux articles distincts.

[. Les larves des Muscides sont acéphales ou privées de tête, par rapport aux larves des Culicides et des autres tribus de Diptères placées au premier rang de cet ordre d'insectes. On ne leur trouve en ellel que des mandibules rélractiles et des corps charnus tantôt latéraux, tantôt placés au dessus de celles-ci comme dans notre larve de Tachina, Faut-il

regarder ces appendices comme labiaux et leurs prolongements comme des palpes parfois bi-articulés. M. Léon Dufour est porté à leur donner cette signification (1) et M. Perris les appelle nettement des palpes (2). Doiton y voir l’analogue d’un chaperon et d'antennes rudimentaires ou de mâchoires avec leur palpe ? Réaumur avait désigné ces corps charnus sous le nom de cornes mousses.

J'avoue mon embarras à leur égard; on ne peut se dissimuler que dans notre larve les parties en litige sont superposées aux mandibules, mais dans d’autres, décrites par M. Léon Dufour dans son beau mémoire précilé sur Les larves fongivores de Diptères (loc. cit. pl. I, fig. 52 et pl. I, fig. 81), les appendices charnus sont sur les parties latérales. D'ailleurs je n’ai pu observer que la larve morte et je n’ai pas pu juger de la position qu’offrent ces organes litigieux pendant la vie. Quoiqu'il en soit, l'expression de larves acéphalées n’est pas absolument exacte et c’est ce qui n'a fait dire le pseudocéphale en décrivant la larve actuelle de Tachina. M. Léon Dufour a lui-même dans sa description de la larve du Subula cùtripes (Ann, Sc, nat. 8° série, t. VIT, p. 6, pl. 17, fig. 13, 1847) employé l'expression de « pseudocéphale. » Dans cel insecte, en effet, les mandibules sont accompagnées d'un museau ou promuscide et d'éminences particulières. Dans la larve de la Geria conopsoides (Ann. Soc. Ent. France, 1847, pl 4, fig. 4 à 8), il paraît y avoir quatre appendices jumeaux, palpiformes, tronqués et noirs.

Les mandibules rétractées sont soudées dans l’intérieur du corps el leur base est très divergente. Cette soudure est-elle intime et y a-t-il fusion des deux crochets etune tige unique bifide en arrière et en avant ? Il m'a semblé que chaque mandibule élait distincte, adossée seulement à sa congénère et attachée contre elle par un ligament très fort et très

(1) Léon Durour, Mémoire sur les métamorphoses de plusieurs larves fongivores appartenant à des Diptères (Ann. des Sc. Natur., 2° série, &. XII, p. 14, 1839, et 3e série, L. 1, p. 367, pl. 16, fig. 1, 1844). — Voyez encore divers Mémoires et leurs figures dans les Annales de notre Société, 1845, p. 208, pl. 3, fig. 2 à 43 1847, p. 22, pl. 1, fig. 1 et 3, etc. Et de plus dans les Mémoires de la Société des Sciences, de l'Agriculture et des Arts de Lille pour l’année 1845, les figures relatives aux larves de l’Eumerus æneus et des Drosophila Reaumurii etmaculata, p. 197 et suiv., fig. 2, 6, 12.

M. Léon Dufour n’a pas hésité à donner le nom de lèvre bifide, ayant au côté interne deux palpes bi-articulés, aux corps latéraux charnus de l’appareil buccal chez la Sarcophaga hæmorrhoidalis (Études anatomiques et physiologiques sûr une Mouche, ete. Mémoires présentés par divers savants à l'Académie des Sciences de l'Institut, etc., &. IX, p. 549, pl. L, fig. 1 et 2, 1846).

(2) E. Pernis, Histoire des métamophoses de quelques Diptères (Mémoires de la Société des Sc., de l’Agr. et des Arts de Lille pour l’année 1850, p. 118 et suiv. et fig. 1 à 21.

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serré, Je recommande aux observateurs ce point d'étude sur de plus grosses larves. Dans tous les cas les deux mandibules ne jouent pas isolément et elles sont fortement unies l’une à l’autre.

Les stigmates méritent de nous arrêter. Ces organes respiratoires dont on ne peut plus négliger l'étude scrupuleuse depuis que M. Léon Dufour a fait valoir leur variabilité et leur curieuse structure diffèrent beaucoup suivant les espèces. Notre larve a les stigmates antérieurs situés dans la rainure qui sépare le premier du deuxième segment, il est probable que sur la larve vivante on trouverait que c’est un peu en avant de cette rainure qu'est l’ostiole respiratoire; il.en est ainsi dans la plupart des larves de Muscides, Ce stigmate se termine par quatre digitations perforées (fig. 6 et 7). M. Léon Dufour a compté quinze digitations au stigmate antérieur sur la larve de la Sarcophaga hæmorrhoidalis (loc. cit. pl. 4, fig. 3); dix chez la Piophila pelastonis (Ann. Sc. nat., 8° série, t. I, pl. 16, fig. 3). La larve de l’Anthomytïa melania a six digitations à chaque sligmate antérieur; la larve de l’Helomyza lineata 49 à 44; celles de la Blephariplera serrata et de la Sapromyza blepharipteroides quinze digitations ; celle de la Drosophila fasciata offre un faisceau de cinq rayons (Ann. Sc. nat., 2° série, t. XII, pl. 2, fig. 53, 66, 76, 82, 89). M. Edouard Perris nous a fait connaître le curieux stigmate antérieur de la larve de l’'Opomyza gracilis, qui consiste en six papilles délices, formant une raquette flabellée portée sur un pédoncule articulé, comme par une sorte de charnière, avec la grande trachée latérale. Il a aussi décrit et figuré les sligmates antérieurs en raquette finement crénelée chez la Lucina fasciata ; en raquette pourvue de tubulures longues, nombreuses et paraissant soudées chez la Gymnopoda tomentosa: en raquette ovale, ventrue, presque triangulaire, entourée de papilles nombreuses et nullement soudées chez la Chyliza atriseta.

Le même observateur nous a encore dévoilé la structure très remarquable des stigmates antérieurs des larves de la Sarcophaga muscaria Ges stigmales sont recouverts extérieurement, sauf un petit espace circuaire à la base, par de petits appendices comme des papilles ou des écailles, disposés sur trois rangs assez réguliers, concentriques et presque imbriqués, d’un aspect fort élégant (Mém, de la Soc. des Se., etc. de Lille, année 1850, p. 118 et suiv. fig. 20, 44, 46, 24 et 5). Enfin M. Coquerel en étudiant la larve de la Lucilia hominivoraæ a trouvé huit éminences moniliformes au stigmate antérieur (Ann, Soc. Ent. France, 1859, p. 237. pl. 6, fig. 4, d). Ces éminences ne sont pour moi que l'extrémité de ce sligmate divisé en huit parties.

Voyez combien l'étude de ces stigmates antérieurs des larves est importante et varie suivant les genres et même suivant les espèces. Entre la

Phora pallipes (Ann. Sc. nat., 2° série, t. XII, p, 57, pl 8, fig. 107) dont la larve a le stigmate antérieur simple et lAulacigaster rufitarsis (Ann, Soc. Ent. France, 1846, p. 457, pl. 44, fig. 4) dont la larve a les stigmates ramifiés de chaque côté le long d’une tige médiane, que de modifications dans ces organes respiratoires.

Les stigmates postérieurs sont légèrement ovales el ne s’éloignent pas beaucoup de ceux que MM. Léon Dufour et Perris ont représentés dans les Sarcophaga hæmorrhoidalis (oc. cit. pl. 4, fig. 5 et 6) et Sarcophaga muscaria (loc. cit. p. 420 et fig. 8-4). Ils diffèrent davantage de ceux que M. Coquerel a observés chez la Lucilia hominivoraæ (loc. cit. pl. 6, fig. 1 b). A la loupe, on voit l'apparence de trois fentes respiratoires, mais quand j'ai employé le microscope, j'ai été frappé de l'absence de pores ou d'ouvertures à cette membrane tendue et entourée d’un cercle corné ; les plis qu’on y découvrait à la loupe ne paraissent plus circonscrire ou border une fente. J'ai représenté l'aspect d’un de ces stigmates de la larve de Tachina villica vu par transparence (fig. 8). On remarquera un endroit très transparent, arrondi, correspondant au point où une grande trachée vient aboutir, mais je n’y ai pas vu, je le répète, de pertuis distinct,

La caverne stigmatique n'offre pas de prolongements sur les bords, ou des laciniures, comme dans les Sarcophaga hæmorrhoïdalis, (loc. cit. pl. 4, fig. 4 et 5), Drosophila fasciatu, Phora pallipes (loc. cit. pl. 8, fig. 88 et 407), Drosophila maculata (Mém. Soc. de Lille, 1845, fig. 10), Rhynchomyia columbina (Ann. Soc. Ent. Fr., 4846, pl. 9, IL, fig. 2), Tetanocera ferruginea (ibid. 1849, pl. 3, 3°, fig. 4 et 3) et un grand nombre d’autres; mais le bourrelet, le pannicule que j'ai eu soin d'indiquer (4) me paraît analogue à ce panneau ou tablier que M. Léon Dufour représente dans la larve de la Sarcophaga hæmorrhoidalis (voyez les fig. 20, /, m, pl. II, de son mémoire précité); il dit même que ce panneau ou tablier est trilobé et j'indique moi-même cette disposition (fig. 4). N'ayant eu que des larves mortes, je n'ai pas vu l'animal imprimant des mouvements à ce pannicule, je n’ai pas pu constater l'expulsion des matières stercorales. J'ai essayé de disséquer la larve pour saisir le point où finissait le tube digestif, mais je n'ai pu qu'imparfailement constater qu'il n’arrivait pas à la caverne stigmatique. M. Léon Dufour signale avec soin (loc. cit.) que chez la larve de la Sarcophaga « un panneau trilobé, un tablier déborde parfois le bout du corps et est destiné à séparer l'anus de la caverne stigmatique; » d’après lui, j'admets que le bourrelet trilobé de la larve de la Tachina villica doit

(1) M. E. Perris a trouvé douze lobes dentiformes au dernier segment de la larve de la Sarcophaga muscaria, et sous ce segment, près du bord postérieur, existe une pièce assez volumineuse, bien saillante et ayant quelque ressemblance avec une enclume renversée (Loc, cit., p. 120 et fig. 3).

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avoir le même rôle. Cette remarque a de l'importance ainsi que nous le verrons en parlant de la pupe.

Notre larve de Tachina est dépourvue de pseudopodes ou de prolongements latéraux pouvant en tenir lieu ; elle n’a que des aspérités rudes on des spinules, des pelits crochets à base très élargie situés autour des segments. Je dois signaler cependant les espaces elliptiques, ou même en forme de navette, qui se trouvent sur la partie médiane et inférieure des segments, espaces qui doivent aider à la progression. M. Coquerel a représenté une disposition analogue et bien plus accusée dans la larve de la Lucilia hominivoraæ (Noy. loc. cit. fig. 4).

Malgré l'apparence si complétement identique des larves des Muscides, qui à pu faire dire avec justesse à M. Perris « qu’elles semblent toutes taillées sur le même patron, » ne voit-on pas avec bonheur qu'une étude attentive découvre des différences? Les stigmates antérieurs et postérieurs, la ca-

verne stigmatique, les organes de progression de notre larve n’ont-ils pas leur structure spéciale ?

IT. Cette structure est appropriée au genre de vie de la larve de cette Tachina destinée à se nourrir. Du corps adipeux de la chenille de la Noctua (Hadena) brassicæ, elle n’a pas besoin d'organes de progression énergiques comme la Lucilia hominivorax où comme les larves d’autres Muscédes obligées de se frayer une route dans un aliment solide ou de consistance inégale et non baigné de sucs nutritifs,

Il est probable que la larve aspire l'air extérieur par un des stigmates de la chenille, ou par un tronc trachéen, ainsi que M. Léon Dufour l'a démontré pour les larves des Ocyptera (Ann. Sc. nat, t. X, p. 255,18927) et pour la larve de l’Hyalomyia dispar (Ann. Soc. Ent. France, 1852, pl. 8, II, fig. 1 et 2). Peut-être tient-elle simplement la partie postérieure du corps collée, soit contre une ouverture anormale du tégument, soit simplement contre la peau mince et poreuse de la chenille? Je ne puis émettre qu’une hypothèse, n'ayant pas fait d'observations positives à cet égard. Mais ce qui est démontré aujourd'hui, c’est que la larve aspire l'air extérieur par les stigmates, de la caverne stigmatique, ou stigmales postérieurs. L'exemple des larves d'Ocyptera et d'H yalomyia dispar greffées sur un sligmate est là pour le prouver. Les larves des Shraliomydes et des ristalis observées par Swammerdam (1), par Réaumur (2), et beaucoup de larves de Muscides plongées dans l’eau émergent l'extrémité du corps pour res-

(1) Swammerpam, Collection académique, L. V, p. 441, pl. xxrv et xxv.

(2) Réaumur, Mémoires pour servir à l'histoire des Insectes, t. IV, p. 445, pl. 80, fig. 1, 1738. Voy. aussi p. 460.

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pirer. Les larves de Geria conopsoides, d'Aulacigaster rufitarsis, étudiées par M. Léon Dufour et vivant dans la bouillie des ulcères de l'Orme, élèvent leur tube respiratoire caudal au dessus du magma dans lequel elles se nourrissent, afin d’aspirer l'air atmosphérique. Une preuve nous est encore fournie par l'existence des seuls stigmates postérieurs chez les larves des Tripulaires terricoles (4), Tipula lunata, Gtenophora atrata, Pachyrrhina maculata, Limnophila dispar, Gylindrotoma macroplera, chez la Tetanocera ferruginea (2) et peut-être de l'Hyalomyia dispar (8). Enfin la disposition anatomique des trachées dans le corps des larves des Muscides est telle qu’elles se dirigent toutes vers la partie postérieure du corps et forment avec les troncs trachéens latéraux un angle aigu ouvert en avant, preuve irrécusable de l'arrivée de l'air par la partie postérieure du corps au moyen des stigmates placés au fond de la caverne stigmatique (4).

La larve de la Tachina villica ne sort pas de la chenille de la Noctuelle, elle reste cachée jusqu’après la transformation de la chenille en chrysalide, et c'est de cette dernière qu’elle s'échappe en praliquant une ouverture sur des points variables, correspondant peut-être aux parties de la chenille où elle a vécu et qu’elle a rongées et amincies. J'ai aflirmé que notre larve sort sous cette forme et j'ai fait remarquer la surprenante rapidité de la transformation en pupe constatée par M. Villeneuve. Jamais je n’ai trouvé la pupe dans le corps de la chrysalide de Noctua, et une seule fois j'ai vu une pupe engagée moitié en dehors moitié en dedans; cette pupe était déformée et serrée dans son milieu. Loin d’en conclure que la pupe est expulsée, j'admets que la larve, n'a pas été assez agile ou assez forte pour quitter la chrysalide de la Noctuelle et qu’elle s’est transformée au passage.

Réaumur (5) à vu sortir des chrysalides les vers de mouches à deux ailes, et il signale (loc. cit. p. 442) la métamorphose parfois très prompte et accomplie en peu de minutes dont il a été témoin, Mais M. Léon Dufour a émis l'opinion que pour les Ocyptera (loco citato) et pour la Hyalomyia, la pupe était expulsée du corps de l’insecte qui les renfermait. Je

(1) Voyez Léon Durour, Mémoires présentés par divers savants à l'Acad. des Sciences, ete, t. IX, p. 578, note 1, 1846. — E. PERRIS, Notes pour servir à l'histoire des métamorphoses de diverses espèces de Diptères (Ann. Soc. Ent. France, 1849, p. 344.)

(2) Léon Durour, Ann. de la Soc. Ent. de France, 1849, p. 71.

(3) Léon Duroun, ibid, 1852, p. 443 (Larva.... stigmatibus solum posterioribus, binis, tubulosis, exsertis, nudis).

(4) Léon Durour, Mém. prés. par divers savants de l'Acad. des Sc., etc., t. IX, p. 577, pl. 2, fig. 17, 1846.

(5) Réaumur, Mém. pour servir à Uhistoire des Insectes, t. 11, p. 441, pl. 36, fig. 4 et 17, 1736.

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dois par conséquent discuter l’assertion de mon cher et vénéré maître, assertion que je crois n'être pas entièrement conforme à la vérité.

M. Léon Dufour dit expressément que « si la larve de ces Ocypières se transforme en chrysalide (ou pupe) dans la cavité abdominale même de l’insecte qui la loge... il paraîtrait aussi que c’est immédiatement après cette métamorphose que la nymphe est expulsée de l'abdomen. Je n’ai point été témoin oculaire de ce double fait (4). » Les raisons qui suivent ne me paraissent pas convaincantes, mais l'existence de la dépouille caudale trouvée par l'illustre observateur dans l'abdomen de la Pentatome (loc. cit. p. 252) est plus spécieux. Et cependant M. Léon Dufour, avec sa rigueur de description accoutumée, note que cette dépouille se sépare du corps de la larve très facilement : « c’est un mode d’articulation qui semble plutôt une espèce d’enchatonnement adhésif, car la larve peut s’en débarrasser sans qu'il se fasse une solution de continuité à l'anneau du corps qu'elle embrasse (loc. cit. p. 252). J'ai constaté ce fait... Je présume que l'individu approchait de l’époque de sa métamorphose en chrysalide, et que son corps avait acquis la maturité convenable, car le siphon caudal se détacha sans efforts, entraînant aulour de sa partie évasée quelques lambeaux d’une membrane fine, pellucide, épidermoïde, qui paraissait étrangère au tissu propre du segment abdominal qu'elle recouvrait. » Je crois donc que la larve de l'Ocyptera, au moment de se transformer, peut ou abandonner, ou bien entraîner avec elle le siphon caudal respiratoire, suivant la plus ou moins grande adhérence de celui-ci, cet appareil ne lui étant plus utile au moment où la métamorphose va s’accomplir. Cest la larve qui sort du corps de la Cassède ou de la Pentatome, abandonnant le siphon caudal, et non la pupe. Peut-être M. Léon Dufour a-t-il été entraîné à croire à l'accouchement, à l'expulsion de la pupe, en souvenir de ses beaux travaux sur les Diptères pupipares ; mais dans ce cas il s’agit d’un acte physiologique et l'insecte parfait expulse une pupe au moyen d'un appareil et d'organes propres, créés pour cette fonction et des usages spéciaux, tandis que les victimes ou les hôtes de l'Ocyptera n'ont aucun moyen particulier pour arriver à ce but. Enfin je me suis assuré qu'une pupe même assez molle de Muscide ne se laisse pas comprimer facilement, elle éclate et ne saurait prendre la forme de la pupe que j'ai vue à moilié sortie d’une chrysalide de la Noctua brassicæ, et c’est pour cela que j'ai admis que dans ce cas, en apparence contradictoire, on devait encore reconnaître que la larve seule était agile.

M. Léon Dufour ne me parait pas non plus être dans le vrai, quand en

(1) Léon Durour, Mémoire pour servir à l'histoire du genre Ocyptera (Ann, des Se, natur., t. X,p. 256, 1827.

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faisant connaître l'Hyalomyia dispar, il se demande si « elle est obligée pour se faire jour sous la forme de pupe de déchirer les tissus qui avoisinent le rectum (1)», ou bien en disant: «quand sonne l'heure de la mélamorphose, la larve ayant pris tout l'accroissement voulu se détache, tombe dans la cavité abdominale et se fait de sa propre peau condensée et durcie une coque d’un marron vif, réceptacle de la nymphe ou maillot du Diptère alé. », et plus bas, « par quelle manœuvre celle pupe incarcérée dans une cavilé sans issue parvient-elle à être expulsée ?.... Lors de la transition à l'état de pupe, la larve, qu’une préoccupation instinctive d'avenir entraîne irrésistiblement, déchire la paroi membraneuse du bout de l'abdomen du Brachyderes, et suivant toutes les apparences, se loge dans cette brèche ou embrasure pour y compléter sa transfiguration en pupe. Lorsque la nymphe incluse reçoit l'éveil de sa prochaine naissance, elle exécute des mouvements obscurs, mais réels, qui ébranlent et font progresser la pupe, en même temps que les titillations de celle-ci provoquent les efforts expulsifs du Charançon (2). »

Je crois que le Parasite, l'Ocyptera où l'Hyalonia, doit sortir à l’état de larve, du corps de sa victime ; M. Léon Dufour n’a rencontré que la larve et non la pupe dans le corps des insecles attaqués. Si on trouve constamment la pupe dans les boites renfermant les Goléoptères ou les Hémiptères qui ont nourri la larve, c’est que celle-ci s’est transformée avec une rapidité non moins grande que celle de notre Tachina villica.

S 2. Purs. (Voy. pl, 7, fig. 9 à 14).

Pupa nuda, ovato-oblonga, rufo-fusca, obscure undecim-articulata ; segmento primo lateraliter auriculato, segmento quarto tuberculis minulis stigmatiferis instructo, segmento ultimo stigmala larvæ postica eæhibente. — Longit. h lin. (9 mill.)

pure en forme de barillet; d’un brun rougetre ; ovale, chlongue, offrant l'indication des onze segments de la larve. Le pseudocé hale n’existe plus et sur le premier segment on voit (fig. 10), au milieu et en bas, une petite place luisante, à bords froncés, vestige de l'ouverture du canal digestif de la larve; de chaque côté sont deux petites saillies tuberculeuses et formant deux auricules qui correspondent aux sligmates antérieurs de la larve, et entre ces deux organes vestigiaires (cavité buccale et stigmates) se trouve une élévation transversale qui s'étend sur les deuxième et troi-

(1) Léon Durour, Sur une Hyalomyia mée des entrailles du Brachyderes lusitanicus (Ann. Soc. Ent. France, 1851, p. Gb).

(2) Léon Durour, Encore l'Hyalomyia dispar (Ann. Soc. Ent. France, 1852, p. 446 et 447).

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sième segments, et dont la figure 40 exprime le relief. Gette ligne élevée est destinée à l'ouverture de la pupe et c'est quand elle s’est dessoudée que la partie supérieure des trois segments s’enlève et que l'insecte parfait sort de sa prison. Sur le quatrième segment on trouve de chaque côté, près du bord postérieur et un peu en haut (fig. 9 et 10), un tubercule répondant au stigmate thoracique de la nymphe incluse. Les segments intermédiaires entre le quatrième et le onzième n'olfrent rien de r'emarquable; le dixième cependant présente en dessous (fig. 41 et 12) les traces d’une ouverture à bords froncés, qui me parait répondre à l'anus de la larve, Le onzième segment (fig. 9 et 44) montre, vu de face, les restes des organes qui sont dans la caverne stigmatique, c’est-à-dire les deux stigmates postérieurs ; il y a de plus, au-dessous d’eux, un point élevé dont je ne connais pas la signification. Une sorte de hausse-col ayant des angles épaissis et arrondis qui lui donnent un aspect réniforme, représente sur la pupe le bourrelet que j'ai signalé comme bordant en dessous la caverne stigmatique, (Voyez fig. 4 et aussi fig. 4.)

I. Si beaucoup de larves de Muscides semblent à première vue d’une structure tellement semblable qu’elle a pu paraître monotone, leurs pupes donnent bien plus cetle impression, car elles ont pour la plupart une forme de barillet invariablement stéréotypée, Et cependant, celui qui a reconnu la configuration de la larve et qui l’a séparée par des caractères organiques de ses congénères, retrouve sur la pupe toutes ces modifications. La pupe n’est que la peau épaissie et cornée de la larve: les aspérités, ou les reliefs, ou les poils, y sont conservés, et ces pupes d'une forme si peu variée, présentent en réalité un intérêt presque aussi grand que le premier état de l'insecte. Plusieurs d’entre elles d’ailleurs ont de nouveaux organes, car les stigmates de la nymphe qui s’improvisent dans la métamorphose, viennent aboutir dans la région dorsale de la pupe à deux stigmates, souvent prolongés comme dans les Aricia, les Eumerus, les Phora (1) et dans quelques autres genres.

La pupe de la Tachina villica à onze segments comme la larve: le pseudocéphale a disparu, mais on voit une place luisante à bords foncés, qui correspond à l’ouverture du tube digestif (fig. 40).

De chaque côté, au bord du premier segment, sont les deux vestiges des stigmates antérieurs disposés comme deux petites. oreilles. Audessous de ceux-ci et au-dessus de l’ouverture buccale oblitérée on voit

(1) LÉON Durour, Ann. des Sc. naturelles, 2e série, t. XII, p. 57, pl. 3, fig. 110, 1839, et Mém. de la Société des Sc., etc., de Lille, année 1840, p. 414 et figures; et année 1845, p. 199, figures 4, 6, 10, 11 et 12. — Cu. COQUEREL, Ann. Soc. Ent. France, 1818, p. 190, pl. 7, fig. 7 y

h° Série, TOME I, 16

242 Ar, LABOULBÀNE,

un relief, une côte linéaire, allant de part et d'autre atteindre le bord antérieur du quatrième segment. Ce relief marque la place d’où s’enlèvera comme un panneau, d'où se déboîtera une partie de la pupe. Le couvercle se dessoudra, sous les efforts de la Mouche, dans l'étendue occupée par ce relief et par le bord antérieur du quatrième segment. La tête vésiculeuse de la Tachina fera sauter le couvercle de sa prison, et c'est quand par un arrêt dans le retrait de la tête, on trouve des Mouches mal venues et à grosse têle, qu’on a cru à des espèces nouvelles. Cette remarque s’applique entre autres au genre CAlorops.

Sur le dernier segment de la pupe on aperçoit les deux stigmates postérieurs et au-dessous un point saillant dont la signification m’échappe, mais que je ne crois pas appartenir à l’anus de la larve. J'ai déjà dit que sur le dixième segment on voit en dessous une place froncée qui me parait répondre à l’orifice anal, je l’ai figurée sous les numéros {1 et 12.

L'extérieur de la pupe est finement ridé en travers quand on emploie un grossissement un peu fort. Cette pupe étant examinée après que la mouche en est sortie, on trouve les crochets mandibulaires appliqués à l'intérieur sur la face ventrale ; on remarque aussi les troncs trachéens sous forme de deux longs traits blancs latéraux.

If, Le point le plus remarquable, à mon avis, de la configuration de la pupe chez notre T'achina, c’est la présence sur le quatrième segment, en dessus et près du bord latéral d’un tubercule stigmatifère (fig. 9 et 40). C'est là un organe vestigiaire, un représentant des cornes des Phora, des Aricia, ete,

Les stigmates uniques de la nymphe paraissent naître aux dépens des stigmates antérieurs de la larve, suivant les beaux travaux (1) de M. Léon Dufour; ces stigmates sont thoraciques et leurs grandes trachées s’anastomosent à la partie inférieure du corps (2). Beaucoup de nymphes de Diptères appartenant aux premières {ribus, particulièrement celles des Culicides, et pour citer plus particulièrement les nymphes que M. Perris a étudiées dans nos Annales, celles des Cylindrotoma macroptera el Lymnophila dispar (année 1849, pl. 9, IV, fig. 6, et V, fig. 7 et 8); enfin celle de la Cecidomyta papaveris, que j'ai pareillement décrite et figurée dans ces Annales (année 1857, p. 576, pl. 12, fig. 6 et 7), el un très grand nombre d’autres offrent à l'observateur ces prolongements dorsaux de leurs stigmates,

(1) Léon Durour, Mémoires présentés par divers savants à l'Académie des Sciences, etc., t. IX, p. 573 et pl. 1, fig. 10, 1846.

(2) Léon Durour, Ibid., p. 579, el pl. 2, fig. 18, b, b.

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Beaucoup de pupes parmi les Muscides en sont privées, MM. Léon Dufour et Perris ne les signalent point dans les Sarcophaga qu'ils ont étudiées. C'est pour moi un vrai bonheur de trouver sur la pupe de la Tachina villica, ce vestige d'un organe arrivé au summum de développement pour les Muscides chez les pupes des Phora. Il faut avoir tourné et retourné dans la main ces berceaux d’une simple Mouche, pour comprendre la joie qu'éprouve l'observateur qui finit par découvrir sur ce corps inerte la trace d’un organe dont l'importance physiologique est si haute, Cette petite saillie, ce point élevé, si insignifiant pour le vulgaire, nous révèle le mode de formation des cornes dorsales des pupes chez les Aricia, les Eristalis, les Eumerus, les Phora, etc.

S 3. Insecre PARFAIT. (Voy. pl. 7, fig. 12 à 47.)

Tachina villica ROBINEAU-DEsvorpy, Essai sur les Myodaires (Mém. prés. par divers savants à l'Acad. des Sciences de l'Institut de France, t. Il, p. 188, 1830.) — non ZETTERSTEDT, Diptera Scandinaviæ, L II, p. 161, 1844, et t. VIII, p. 3248.

Grisea, palpis, scutelli parte postica, alarum basi, rufescentibus; pilosa seliferaque; fascie argenteo-sericea, fronte aurea, intensive &, vitta frontalè nigra; thorace nigro quadri-villato, intensive &; abdomine albogriseo-micante, segmentis fascia postica nec non linea dorsali nigris. Alis fere diaphanis, — Long. 4-5 lin. (9 à 11 mill.).

Hab. in Galliæ canpo Lutetiano nec non dicto Saint-Sauveur (Yonne).

Corps gris en dessus, avec les palpes, la partie postérieure de l'écusson et la base des ailes roussâtre ou d’un roux ferrugineux. Téte à front doré chez le &, jaunâtre chez la 9, une raie d’un noir velouté allant des ocelles à la base des antennes, celles-ci noirâtres avec quelques écailles grisâtres sur le 2° article ; face d’un beau blanc satiné ou argenté ; 7 soies au-dessus des antennes, de chaque côté et sur un seul rang (fig. 2 et 4) et 5 soies sur un seul rang au-dessous des antennes. Tête de la £ à 2 rangs de soies au-dessus des antennes; une rangée interne composée de 5, une externe composée de 3 soies (fig. 5), et au-dessous des antennes, 5 soies sur un seul rang. La face est beaucoup plus large chez les © que chez les a, et les yeux relativement plus petits (fig. 5). La couleur des yeux d’un rouge sombre dans les deux sexes. Corselet presque carré, un peu rétréci en arrière et très légèrement resserré au milieu, grisâtre avec quatre lignes noirâtres, longitudinales; les deux externes paraissent interrompues au milieu, Écusson noirâtre en avant, roussâtre en arrière, Abdomen d’un noir un peu bronzé, avec la partie antérieure des deuxième, troisième et

quatrième segments d’un blanc grisâtre, chatoyant, une ligne dorsale} e médiane coupant ces bandes transversales. Ventre noir.

Ailes à peine obscures, les grosses nervures brunâtres et la base roussâtre ; cueillerons blancs, balanciers d'un brun jaunâtre ou jaunâtres. Pattes assez robustes, noires, la pelote des tarses d’un jaune roussatre.

Le corps est couvert de poils et de soies. Celles de la tête (fig 2 à 4) sont les unes dirigées en arrière, les autres en avant et celles qui sont de chaque côté de la ligne noire veloutée du front s’entrecroisent, Le corselet a, de chaque côté, quatre lignes de points d’où partent des poils longs, et dirigés en arrière, L’abdomen, plus finement ponctué, est couvert aussi de poils plus fins que ceux du corselet. De fortes soies raides se trouvent de chaque côté du corselet et autour de l'écusson. L'abdomen a deux de ces soies sur le premier et le deuxième segments à leur partie dorsale, le bord du troisième segment en a 6 chez le g'et 8 chez la ©. Outre ces soies, il en existe constamment de latérales au bord de chaque segment. Les pattes ont à W fois de fortes soies et des poils, la figure exprime la disposition des premières.

1. La détermination des Tachinaires est extrêmement difficile et les regrets de Robineau-Desvoidy à cet égard (1) seront compris par ceux qui essaieront de reconnaître les espèces de cette populeuse tribu. Le travail de Macquart, inséré dans nos Annales dès l'année 1845, a contribué à débrouiller ce chaos et à rectifier la synonymie, mais on doit néanmoins convenir que, malgré les œuvres de Robineau-Desvoidy, de Macquart, de Zetterstedt, de Rondani, ete., il est presque impossible de déterminer sûrement certaines T'achinaires, si l'on n’a pas sous les yeux les types auxquels les insectes se rapportent,

Mon ami et savant collègue M. J. Bigot possède dans sa riche collection une Tachina villica dont le nom a été écrit par Robineau-Desvoidy, et qui est identique avec le mäle de notre espèce. Par conséquent, il ne peut y avoir aucun doute sur la légitimité de celle-ci, et elle doit porter le nom inscrit dans l’Essaë sur les Myodaires, p. 188.

La question de la détermination rigoureuse de nos Tachina parasites n’est pas entièrement résolue, parce que j'ai pu, grâce à la collection de M. Bigot, reconnaitre l'identité de quelques-unes avec la T'achina villica d'. Il est éclos des chrysalides de la Noctua brassicæ un grand nombre d’individus, les uns différant seulement par la taille, les autres d’une coloration plus grise et présentant une teinte moins dorée du front, ainsi que deux rangs de soies de chaque côté de la ligne médiane frontale, Ces derniers

(1) Annales de la Soc, Ent. France, 1848, p. 452 et 453,

Mélamorphoses de la Tachina villica. 245

insectes, {ous femelles, et qui pourraient paraître à première vue constiluer une espèce distincte, ne sont, en réalité, que l’un des sexes de la T. villica. M, Bigot et moi ne les ayons trouvés décrits nulle part d’une manière reconnaissable et ils rentreraient dans le genre Masicera de Macquart (Diplères, Suites à Buffon, {. I, p. 118, 1835) et de Rondani, si, au lieu de les rapporter à la 7. villica, j'avais établi sur eux une espèce particulière.

Dans l'état actuel de la diptérologie, on est encore obligé de décrire loutes les différences qu'offrent les individus voisins les uns des autres et que renferment les collections. De là certainement une trop grande multiplication des espèces établies sur de simples variétés de faille ou de coloration. Je suis même persuadé que beaucoup d'espèces ont les sexes placés dans des genres différents.

Le nombre vraiment prodigieux des Diptères rend cet ordre le plus peuplé comme individus, de toute l’Entomologie; ces individus si nombreux proviennent de larves inégalement nourries et ils doivent nécessairement varier entre eux. De plus, quand on examine les résultats que l'étude des premiers états a fournis aux observateurs, entre autres à MM. Léon Dufour, Perris, etc., on remarque que beaucoup d'espèces élevées en captivité Ont élé désignées par la qualification de déspar; les mâles et les femelles provenant de larves pareilles sont différents. Ne peut-on pas prédire à coup sûr, d’après ces renseignements précieux, que c’est par le contrôle de l'observation des métamorphoses qu'on légitimera l'établissement d’un grand nombre d’espèces dans l’ordre des Diptères?

Je crois donc, en ce qui concerne la Tachina véllica, que les individus que j'ai décrits, les uns, tous mâles, plus grands généralement, plus foncés en couleur, à face moins large, à un seul rang de soies frontales, et les autres, tous femelles, plus petits et plus grisâtres, à face élargie et à deux rangs de soies frontales, ne doivent constituer que: les deux sexes d’une seule et même espèce. De plus, ces insectes, offrant dans leurs divers caractères, dans les nervures des ailes, ete., une très grande similitude, pourraient rentrer, les £ surtout, dans le genre Masicera de Macquart et de Rondani, Disons, toutefois, que la l'achina larvarum etla T. flaviceps sont pour Macquart (Ann. Soc. Ent. France, 1854, p. 376) de véritables Tachina.

Il. Je n'ai que peu de chose à faire remarquer sur les caractères organiques de la Tachina villica. J'ai exposé avec soin la disposition des soies dont la tête et l'abdomen sont couverts. Ges poils raides ont une destination utile, un but physiologique et ne sont pas des organes de luxe; plus multipliés comme chez la ©, ils doivent lui être utiles au moment où celle-ci va

déposer sur le corps de ses victimes le parasite ou la larve qui les rongera, Ces soies raides et élastiques anéantiraient les chocs résultant des mouvements que doit faire la chenille de la Noctuelle pour éloigner son ennemi.

Mais qui nous dira les manœuvres de la Tachina $ pour guetter la chenille, pour la joindre et déposer sur elle le germe parasite, Pond-elle un œuf ou une larve vivante? Les recherches de M. Léon Dufour sur l’anatomie des Diptères (1) nous obligent d'admettre que la Tachina villica est ovipare comme l'Echinomyta rubescens, ele. Je dois dire cependant que mon collègue M. Berce m'a affirmé qu'il a souvent vu sur le corps de diverses chenilles des œufs oblongs. Quand il a écrasé ces œufs avec une pince, les chenilles n’ont pas nourri des larves de mouches parasites, tañdis que les mêmes espèces de chenilles qui n'avaient pas été débarrassées de ces œufs sont devenues les victimes des Diptères entomobies. Réaumur a constaté les coques des œufs de mouches parasiles sur le corps des chenilles (2).

En terminant cette histoire de la T'achina villica sous ses trois états de larve, de pupe et d’insecte parfait, je ne puis me défendre d’inviter encore une fois à l'étude des larves et des pupes des Muscides, étude si monotone en apparence, mais en réalité variée et remplie d'intérêt. En ajoutant une ligne à la connaissance des premiers états des T'achinaires, je n’ai fait que répondre pour une bien faible partie au vœu de notre célèbre et regretté MaAGQuaRT : « En rappelant la marche progressive des travaux antérieurs sur l’organisation des Tachinaires, nous désirerions pouvoir constater aussi des progrès dans la connaissance des mœurs parasites et singulières de ces Muscides.. Grâce aux investigations de MM. Léon Dufour, Goureau, Perris, Herpin, Dagonet et quelques autres, nos connaissances sur le développement des Diptères de plusieurs familles se sont accrues; il en est de même résullé plusieurs renseignements utiles à l’agriculture. Nous faisons des vœux pour que les Tachinaires participent à ce progrès, » (Ann. Soc. Ent. France, 1845, p. 251.)